呼吸作用稿的学习材料

呼吸作用稿的学习材料第1页/共45页获得电子——还原反应；失去电子——氧化反应。二、氧化还原反应第2页/共44页第2页/共45页生物体内的氧化反应——细胞中氢及其电子从一个化合物向另一个化合物转移；氧化还原反应是呼吸作用和光合作用等代谢中最基本的反应。第3页/共44页第3页/共45页被转移的氢原子所携带的能量储藏在新化学键中XH2(还原型底物)＋NAD+→X(氧化型底物)＋NADH＋H+XH2(还原型底物)＋NADP+→X(氧化型底物)＋NADPH＋H+XH2(还原型底物)＋FAD+→X(氧化型底物)＋FADH2

还原态的NADH、NADPH和FADH2等还可将所接受的电子和氢传递给其他传递体如细胞色素、辅酶Q等。NAD＋:

烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶Ⅰ;NADP＋：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，辅酶Ⅱ；FAD:

黄素腺嘌呤二核苷酸第4页/共44页第4页/共45页细胞呼吸是由一系列化学反应组成的一个连续完整的代谢过程；每一步化学反应都需要特定的酶参与才能完成；细胞呼吸的3个阶段：三、细胞呼吸的化学过程1、概述即糖酵解、三羧酸循环以及电子传递与ATP的合成。第5页/共44页第5页/共45页（1）糖酵解

（glycolysis）淀粉、葡萄糖或果糖等六碳糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。它是一种在不需要氧气供应的条件下，产生ATP的一种供能方式；糖酵解过程由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式来实现的。第6页/共44页第6页/共45页糖酵解发生在细胞质中的9步反应，前4步为准备阶段，需要消耗2分子ATP来启动，后5步为产生ATP的贮能阶段，共产出4分子ATP，还形成高能化合物NADH。糖酵解将六碳的葡萄糖分解成2个三碳的丙酮酸，净产生2个ATP，生成2分子NADH。参与化合物是①葡萄糖，②ADP和磷酸，③NAD+。需要10种酶的参与，大部分酶需要Mg＋作为辅助因子。第7页/共44页第7页/共45页第8页/共44页第8页/共45页在磷酸化过程中，相关的酶将底物分子上的磷酸基团直接转移到ADP分子上。底物水平的磷酸化整个糖酵解中ATP的形成都是底物水平的磷酸化反应；Krebs循环也有底物水平的磷酸化。第9页/共44页第9页/共45页三羧酸循环发生在线粒体中，但丙酮酸需先转变成乙酰辅酶A后才进入三羧酸循环。三羧酸循环包括8个步骤；该过程中的关键化合物为柠檬酸；循环的最后产物是草酰乙酸。NADH和FADH2再经过一系列呼吸链的传递释放能量。（2）Krebs循环(1937,Hans.Krebs,1953诺贝尔奖)(三羧酸循环，Tricarboxylicacidcycle,TCA)LinkedbySlide35第10页/共44页第10页/共45页第11页/共44页第11页/共45页第12页/共44页第12页/共45页三羧酸循环总反应方程式乙酰CoA+3NAD++FAD+ADP+Pi2CO2+3NADH+FADH2+ATP+3H++CoA-SH第13页/共44页第13页/共45页脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi

小分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰CoA等）

共同中间物进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在ATP中。大分子降解成基本结构单位

生物体内能量产生的三个阶段第14页/共44页第14页/共45页意义三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程第15页/共44页第15页/共45页1、电子传递链电子传递链就是通过一系列的氧化还原反应，将高能电子从NADH和FADH2最终传递给分子氧，生成水。（三）电子传递链和氧化磷酸化第16页/共44页第16页/共45页电子传递链又称呼吸链，主要成分是线粒体内膜上的蛋白复合物，这些复合物包含了一系列的电子传递体。(FMNFe-S)(FMNFe-S)(CytcCytbFe-S)(CytaCyta3222第17页/共44页第17页/共45页呼吸链的组成和顺序第18页/共44页第18页/共45页电子传递链中各中间体的顺序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-S复合物IV复合物I复合物IIINADH-Q还原酶细胞色素还原酶细胞色素氧化酶FADH2Fe-S琥珀酸等复合物II琥珀酸-Q还原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V1．NADH氧化呼吸链

2.琥珀酸氧化呼吸链

第19页/共44页第19页/共45页电子传递链自由能变化

ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位---第20页/共44页第20页/共45页2、氧化磷酸化的概念呼吸链中电子的传递过程偶联ADP磷酸化，生成ATP的方式，称为氧化磷酸化；是体内产生ATP的主要方式。第21页/共44页第21页/共45页1961年，英国科学家Mitchell提出化学渗透学说，由此荣获1978年的诺贝尔奖。当线粒体内膜上的呼吸链进行电子传递时，电子能量逐步降低，脱下的H+质子便穿过膜从线粒体的基质进入到内膜外的腔中，造成跨膜的质子梯度（浓度差），导致化学渗透发生，即质子顺梯度从外腔经内膜通道（ATP合成酶）而返回到线粒体的基质中，所释放的能使ADP与磷酸结合生成ATP。

化学渗透学说

第22页/共44页第22页/共45页

P/O比值（P/Oratio）是指每消耗1mol氧原子所消耗无机磷酸的摩尔数。因为2mol氢原子经呼吸链氧化后与1mol氧原子结合为水，该过程偶联ADP磷酸化生成ATP的反应，磷酸化反应要消耗无机磷酸，即每生成1molATP，消耗1mol的无机磷酸，所以P/O比值反映了每消耗1mol氧原子，产生ATP的摩尔数。经实际测量得知，NADH呼吸链P/O比值是3，而FADH2

呼吸链P/O比值是2。第23页/共44页第23页/共45页

在呼吸链电子传递过程中，按每分子NADH产生3分子ATP，每分子FADH2产生2分子ATP计算，1分子葡萄糖通过有氧呼吸共形成36或38个ATP。整个有氧呼吸过程净产生36还是38个ATP取决于糖酵解阶段产生于细胞质中的NADH穿过线粒体膜进入呼吸链时按甘油磷酸环路得到2分子ATP，按苹果酸-天冬氨酸环路得到3分子ATP。第24页/共44页第24页/共45页线粒体外NADH的氧化胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。

酵解（细胞质）氧化磷酸化（线粒体）转运机制主要有：1.α-磷酸甘油穿梭系统

（主要存在于骨骼肌、神经细胞）2.苹果酸-天冬氨酸穿梭系统

（主要存在于肝、心肌组织）第25页/共44页第25页/共45页1.α-磷酸甘油穿梭系统

胞液中的NADH在α-磷酸甘油脱氢酶的催化下，使磷酸二羟丙酮还原为α-磷酸甘油，后者通过线粒体内膜，并被内膜上的α-磷酸甘油脱氢酶（以FAD为辅基）催化重新生成磷酸二羟丙酮和FADH2，后者进入琥珀酸氧化呼吸链。

第26页/共44页第26页/共45页

NADH+H+FADH2NAD+FAD

线粒体内膜

线粒体外膜膜间隙

线粒体基质α-磷酸甘油脱氢酶呼吸链磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油α-磷酸甘油脱氢酶1.

α-磷酸甘油穿梭机制

细胞液第27页/共44页第27页/共45页2.苹果酸-天冬氨酸穿梭系统

胞液中的NADH在苹果酸脱氢酶催化下，使草酰乙酸还原成苹果酸，后者借助内膜上的α-酮戊二酸载体进入线粒体，又在线粒体内苹果酸脱氢酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH进入NADH氧化呼吸链，生成3分子ATP。草酰乙酸经谷草转氨酶催化生成天冬氨酸，后者再经酸性氨基酸载体转运出线粒体转变成草酰乙酸。

第28页/共44页第28页/共45页NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸-天冬氨酸转运体苹果酸-α-酮戊二酸转运体苹果酸草酰乙酸α-酮戊二酸谷氨酸苹果酸脱氢酶谷草转氨酶胞液线粒体内膜基质呼吸链天冬氨酸2.

苹果酸-天冬氨酸穿梭机制第29页/共44页第29页/共45页各种分子的分解和合成第30页/共44页第30页/共45页第31页/共44页第31页/共45页四、呼吸代谢多样性（一）化学途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性第32页/共44页第32页/共45页

（一）化学途径的多样性1、EMP2、无氧呼吸3、TCA循环4、乙醇酸氧化途径第33页/共44页第33页/共45页

淀粉己糖磷酸PPP

戊糖磷酸

EMP

丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精发酵脂肪乳酸乳酸发酵脂肪酸乙酰辅酶AOAA柠檬酸乙酸OAA柠檬酸

TCAC

乙醇酸GAC

琥珀酸草酸乙醛酸异柠檬酸甲酸GAOP第34页/共44页第34页/共45页（二）电子传递途径的多样性FP2FP3FP4Cytb5FP–交替氧化E12345

鱼藤酮

抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2（Ⅰ）（Ⅱ）（Ⅲ）第35页/共44页第35页/共45页呼吸链：指按一定顺序排列互相衔接传递氢或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。1、电子传递主路：P/O=32、电子传递支路1：P/O=23、电子传递支路2：P/O=24、电子传递支路3：P/O=15、交替途径（AP）：P/O=1，因对氰化物不敏感，又称抗氰支路。第36页/共44页第36页/共45页（三）末端氧化酶的多样性

末端氧化E：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E类。

有的存在于线粒体内，本身就是电子传递给。有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。1、细胞色素氧化E（线粒体）植物体内最主要的末端氧化E，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。第37页/共44页第37页/共45页2、交替氧化E（线粒体）

该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。第38页/共44页第38页/共45页

抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20oC。第39页/共44页第39页/共45页1、放热反应抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。

2、促进果实成熟在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。

3、增强抗病能力

4、代谢协同调控（1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt途径受阻时，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。抗氰呼吸的生理意义：第40页/共44页第40页/共45页

该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。在正常情况下，酚氧化E与其底物是分开的，植物组织受伤时，E