学习的生理机制

学习的生理机制学习需要以个体的生理发展为自然前提，个体的生理发展为有效的学习提供物质的可能，而大脑是人类学习得以发生的最关键的物质基础。研究学习的生理机制就是探讨在学习过程中有哪些脑结构参与，脑结构内发生了何种变化（沈政等，1993；邵郊，1989）。对大脑活动机制的认识是随着研究方法的改进而不断深入的，常用的方法有脑损伤法、脑刺激法、电记录法和生物化学分析法。最近研究者还采用正电子发射断层摄影术、神经磁成像、磁共振成像等较先进的手段来探讨学习的大脑机制。对大脑活动机制的探讨与认识有助于深入了解学习的实质，进而为教育实践提供依据。

一、学习的解剖学基础

巴甫洛夫认为，条件反射的建立必须在大脑皮质的参与下才能形成，功能正常的大脑皮质是进行条件反射学习的重要的生理基础。但是，20世纪40～60年代的大量实验表明，没有大脑皮质的动物，甚至低等软体动物也能建立条件反射。这表明中枢神经系统的一些低级部位也是进行简单学习的生理基础。

（一）大脑皮质

临床观察和对灵长类动物进行的实验研究表明，大脑皮质某些部位的损伤导致了一些特殊学习的障碍，其中有两个区域受到人们的关注。

1．颞—顶—枕联络区皮质

该联络区皮质是指颞叶、顶叶和枕叶皮质相毗邻的部位，躯体感觉、听觉、视觉的高级整合发生于这一联络区皮质，是人们进行复杂的认知活动的生理基础，如识别或认知外部刺激及短时记忆等学习活动是其基本功能。研究表明，该联络区损伤的具体部位不同，可导致多种认识障碍。以颞下回联络皮质为例，损伤猴脑双侧颞下回皮质，则导致复杂的视觉分辨学习的障碍；远离枕叶的颞下回部分与三维物体的认知学习有关；与枕叶距离较近的颞下回部分与二维图形鉴别学习有关。

颞下回在物体认知学习中的作用是以它与其他部位的联系为前提的。比如，以颞下回与海马、杏仁核之间的联系为基础，可以完成对复杂物体的认知学习；以颞下回与尾状核、内侧丘脑之间的联系为基础，可以完成对简单图形的鉴别学习。

2．前额叶皮质

前额叶皮质指初级运动皮质和次级运动皮质以外的全部额叶皮质。该皮质与丘脑、尾状核、苍白球、杏仁核和海马之间有着复杂的神经联系，再通过这些结构与下丘脑、中脑之间实现着间接的神经联系。这些神经联系是前额叶皮质具有多种生理心理功能的重要基础。研究发现，前额叶与时间、空间关系的复杂综合学习有关，同时还参与运动反应及与之相关的学习行为的调节。

（二）边缘系统

边缘系统是大脑半球内侧面深处的一些结构，它们组成一个闭合的环圈，形成一个具有统一功能的系统。这些结构主要包括扣带回、海马回、杏仁核群、下丘脑、海马、乳头体等。边缘系统主要参与记忆活动、运动学习，同时也与情绪性学习有关，如主动防患学习、味觉厌恶学习、嗅觉条件反射等都是通过边缘系统实现的。这些伴有情绪体验或情绪反应成分的学习模式不仅建立速度快，而且形成以后易于巩固。

研究者除了关注大脑皮质和边缘系统在学习中的作用外，还对大脑两半球在学习时的不同的功能表现进行了探讨。大脑两半球是由神经纤维束胼胝体连接起来的，且两半球分别控制着身体的对侧部位，即左半脑控制右侧身体，而右半脑控制左侧身体。此外，大量的研究发现，大脑两半球的生理结构具有不对称性，比如，左右颞平面具有明显的不对称性，左颞大于右颞。利用正电子发射层描技术（PET）对左右利手者进行测查，发现在额叶、顶叶、枕叶等皮质部位均有不同程度的不对称性。

生理结构的不对称性必然影响着大脑两半球的功能的不对称。研究发现，大多数右利手者大脑左半球的优势在语音、顺序、时间、节奏以及命题的逻辑分析等方面，右半球的优势在非语言的、整体的形状和空间的知觉方面。此外，两半球在情绪反应方面也存在差异，右半球的反应较强烈或较不乐观。总体来看，大脑两半球的功能具有分化性和不对称性，但这种差异并不是绝对的，两半球在正常情况下不仅有分工，而且互相补充或互相补偿，从而完成复杂的学习活动。

二、学习的电生理学机制

脑的电现象可以分为自发电活动和诱发电活动两类，两类脑电活动变化都在大脑直流电位的背景上发生。学习时，大脑皮质的不同部位的电活动是不一样的，通过记录皮质电活动，可了解学习时大脑的哪些部位参与其中。通常可利用脑电图、诱发电位及微电极技术等来探讨学习的电生理机制。

（一）脑电图的研究

脑电图（EEG），即把大脑直流电背景上的自发交流电变化经100万倍放大后所得到的记录曲线。根据脑电频率变化的不同，可将脑电图分为四种：（1）α波，又称基本节律，频率为8～13次/秒，是人们内心十分平静时记录到的脑电图；（2）β波，频率为14～25次/秒，突然受到刺激或思考问题时经常出现；（3）θ波，频率为4～7次/秒，在困倦或逐渐睡着时经常出现；（4）δ波，频率为0．5～3．5次/秒，在深睡或缺氧时易出现。

研究发现，完成不同的学习活动时，大脑皮质的活动性是不同的，其脑电反应也是不同的。比如在完成言语活动时，左半脑的α波的活动阻抑，而右半脑仍保持着α波；在完成空间任务时则相反。学习活动的复杂程度和个体的疲劳程度也影响大脑皮质优势活动中心的分布。在解决复杂问题和形成行动计划的条件下，在大脑额叶—颞叶部位观察到α波非常严重的局部衰退。疲劳时，优势活动中心从额叶区向枕叶区周期性转移。

（二）诱发电位的研究

大脑平均诱发电位是一组复合波：刺激以后10毫秒之内出现的一组波称早成分，代表接受刺激的感觉器官发出的神经冲动沿通路传导的过程；10～50毫秒的一组波称中成分；50～500毫秒的一组波称晚成分。根据每种成分出现的潜伏期和电变化的方向性不同可以对晚成分进行命名。如潜伏期50～150毫秒出现的正向波称P100波，简称P1波；潜伏期150～250毫秒出现的负向波称N200波，简称N2波。

有人研究了AEP（听觉诱发电位）的潜伏期与智商（IQ）之间的关系，发现短的视觉AEP潜伏期与高IQ有密切相关。这可能是由于大脑反应敏捷者IQ得分高，而大脑快速活动导致了较短的AEP潜伏期。也有其他一些研究表明AEP与IQ之间的相关随不同的智力测验而有所不同。

研究还发现，N1波标志着注意参与了知觉活动，N2波与人类对外部刺激的模式识别有关，P3波与刺激的理解和分类有关，N4波与词义辨别有关。

（三）微电极技术研究

利用微电极技术对细胞电活动进行记录也是探索学习的电生理机制的一种方法。神经元的兴奋过程伴随着其单位发放的神经脉冲频率加快，抑制过程为单位发放频率降低。一些研究发现，原来对条件刺激无反应的某些神经元，在训练过程中逐渐出现了条件性放电反应，或引起了特殊的反应模式。这类神经元主要位于脑干或脑干网状结构、海马以及皮质感觉投射区中。对海兔的经典性条件反射学习的研究发现，感觉神经元、运动神经元以及其他神经元等都参与了海兔的条件反射学习活动。

在细胞水平上来研究学习时在神经网络上发生的变化，无疑会促进对学习的生理机制的深入、准确的揭示。

三、学习的生化机制

学习可以导致大脑内部的一系列的生物化学变化，而生物化学变化又有可能影响学习。这可以从下面两方面反映出来。

（一）神经递质

脑内大多数神经元间的信息传递是通过神经递质进行的。已有的实验证明，学习后逐渐发生的胆碱能突触变化的时间与记忆有关。在学习之后的不同时间给予抗胆碱酯酶药物，对记忆有不同效应。一般而言，抗胆碱酯酶药物可以提高胆碱能突触效应，促进记忆，但若超过已达到的适宜水平则损害记忆。在遗忘过程中提高已降低的胆碱能效应，使其达到适宜水平，可以易化记忆。也就是说，突触内适量的乙酰胆碱是长时记忆的必要条件。对动物白鼠的研究还表明，脑内乙酰胆碱和乙酰胆碱酯酶含量较高的白鼠，其学习能力较强。而生活在丰富环境中的白鼠，其大脑皮质部位乙酰胆碱和乙酰胆碱酯酶的活动水平比生活在贫乏环境中的要高。

单胺类（去甲肾上腺素和多巴胺）可能以情绪、觉醒为中介而影响记忆的进程。脑内氨基酸作为神经递质可能参与记忆调节过程，以γ-氨基丁酸（GABA）为例，脑室注入适量GABA，可易化、改善记忆；GABA转氨酶抑制剂氨氧乙酸（AOAA）改善分辨学习的记忆，而GABA受体阻断剂的效果则相反。这说明GABA作为抑制性递质可能参与记忆调节过程。

应用蛋白质合成抑制剂来探讨对记忆的影响的大量实验证明，早期学习及短时记忆不依赖蛋白质的合成，而长时记忆依赖于蛋白质。研究发现，一些分子量较小的糖蛋白或酸性蛋白质在记忆痕迹形成中作用最明显。研究者还认为，大脑中有一种叫PHD的蛋白质分子也可能与记忆有关。

研究者还探讨了记忆与核糖核酸（RNA）的关系。通过训练大白鼠学习走钢丝后，发现脑中某些部位的神经元内的RNA含量增加，RNA碱基比发生了变化。事实上，由于RNA的重要功能是合成蛋白质，而蛋白质与学习、记忆又有着密切的联系，因此RNA与学习和记忆的关系也是非常密切的。

（二）脑区域能量代谢

一般而言，脑重约占全身体重的2％，其耗氧量与耗能量却占全身的20％，其中99％是利用葡萄糖为能源代谢产物，而大脑中的葡萄糖主要是通过血液流动来输送的，因此，脑对氧的缺乏和血流量的不足是十分敏感的。由于学习时大脑需要更多的氧气，因此这就需要大脑皮质相应部位的脑血流速度加快，以满足其正常的学习活动。通过利用正电子发射层描技术和放射性18F-脱氧葡萄糖方法，对正常人类被试学习活动中脑区域性葡萄糖吸收率进行无损伤性连续测定。脑区域性代谢率是学习活动时脑功能变化的灵敏指标。

研究证明，当人们观看简单的黑白图形时，初级视皮质的葡萄糖吸收率最高，二级视皮质的吸收率次之；而观察复杂的彩色风景图片时，二级视皮质的葡萄糖的吸收率高于一级视皮质。研究者还在不同的学习活动过程中对大脑皮质不同部位的脑血流速度的变化进行测定，发现在完成词语性作业时大脑左半球的脑血流速度加快，在进行空间想象性作业时大脑右半球的脑血流速度加快。

四、学习的高级神经活动机制

学习的高级神经活动机制的研究，源于巴甫洛夫。巴甫洛夫于20世纪初（1903年）开展了动物的经典性条件反射的实验研究，创立了著名的经典性条件反射学说，指明了动物与人的学习的神经活动机制。

巴甫洛夫从生物学观点出发，认为动物有机体作为一个系统，必须与环境不断保持平衡，必须对作用于它的刺激发生一定的反应。只有这样，动物才能生存。这对于较高等的动物来说，是借助于神经联系以反射活动而实现的。所有反射活动，总的来说，可以分为两类，即无条件反射和条件反射。无条件反射是在动物的种系发展过程中形成的，通过遗传传递于个体。这种反射活动也就是通常所说的本能行为。它们的神经机制是一种固定的神经联系。这是使有机体与环境保持平衡的一级机构。借助于无条件反射活动（本能行为）及其固定神经联系，有机体只能适应相对恒定的环境变化，难以与环境保持动态平衡。因而，它在有机体生活中的作用是有限的。

条件反射是动物个体在生活过程中，在环境的刺激作用下，在无条件反射的基础上形成起来的。这种反射活动也就是通常所说的习得行为。它们的神经机制是一种暂时神经联系，是使有机体与环境保持动态平衡的另一级机构。借助于条件反射活动（习得行为）及其暂时神经联系，有机体可以不断适应环境的新变化，与环境保持动态平衡。因而，它在有机体生活中的作用就大为提高。

前已指出，学习是以个体经验的获得为中介的，是以行为的变化表现出来的。这与巴甫洛夫所描述的条件反射活动完全一致。所以，学习的神经生理机制就是条件反射，即暂时神经联系。对此，巴甫洛夫曾明确指出，所有的学习都是联系的形成，而联系的形成就是思想、思维、知识。巴甫洛夫在这里所说的联系，指的是暂时神经联系。另外，