第二章杂草的个体与群体生态

一、杂草的主要特性在长期进化和自然选择过程中,杂草形成了确定的特性,了解其生理与生态特性对于防治来说是特别重要的,农田杂草的基本特性包括以下三个方面:1.杂草的生理、生长与竞争特性幼苗阶段生长速度快,光合作用强,根系发育快,光合产物快速向新叶传导与安排,养分生长快速向繁殖生长过渡,具有干扰作物的特殊性能,对变更的环境条件具有高度适应性。2.繁殖特性具有确定异交,但也是自花授粉的繁殖系统,在适宜条件下大量牢固,不论条件适宜与否,仍能部分牢固。可借助风、昆虫及其它方式传播。3.栽培实践中的特性在形态与生理方面与作物近似,种子成熟期与作物收获期一样;对除草剂具有耐用性或抗性;抗机械防治(通过养分繁殖器官进行繁殖);种子在土壤中休眠,寿命长,长时期内不断发芽。二、C3、C4植物与杂草的生理特性依据光合作用中固定CO2的方式，可将植物分为三种类型：C3(卡尔文循环型)作物：如花生、燕麦、大豆、甜菜、棉花、马铃薯、甘蔗、水稻、大麦、小麦等。C4（二羧酸循环型）作物：甘蔗、谷子、玉米。CAM植物(景天酸代谢途径型)大多数重要杂草是C4植物，而大多数作物是C3植物。C3杂草：

茴麻、野燕麦、藜、田蓟、田旋花、曼陀罗、车前、含羞草、繁缕、蓼、苍耳等C4杂草：

苋、蒺获、狗牙根、香附子、牛筋草、地肤、白茅、马齿苋、猪毛菜、假高粱等。C4植物的重要生理特性是：CO2固定效率高，缺乏光呼吸作用，因而C4植物净偿光合速率较高，生长快速，竞争力强。光合呼吸比率高，能更有效的利用水分，对氮的利用率也高。光合作用所需温度较高，光饱和范围广，故植物在田间具有超过作物的竞争优势，尤其在高光强和高温下更为明显。如稗草和水稻在同样的稻田生态环境中，由于稗草是C4植物，其净光合速率高，生长快速，因此能严峻抑制C3作物水稻。其它具有很强竞争力的杂草有狗牙根、香附子牛筋草、假高粱。三、杂草的个体生态

(一)种子休眠是大多数杂草种子具有的特性，也是它们在长期自然选择过程中形成的对不良环境条件的一种重要适应性，由于休眠，使杂草种子在土壤中存活多年，并在适宜的条件下发芽；由于种子在土壤中处于不同休眠阶段，故不同时期均有杂草种子发芽，从而给防治造成很大困难。休眠是一种遗传特性，但也受环境条件的影响，杂草种子的休眠有先天性休眠、二次休眠和强迫休眠。

1.先天性休眠

杂草种子成熟后干脆进入休眠状态，这种休眠称作先天性休眠或一次休眠。这是杂草固有的遗传特性，其休眠的缘由多各多样，其主要缘由有种皮的不透性，包括不透水和不透气；机械阻止胚生长；胚发育不完全或胚未成熟；内源抑制物质，在种子的各个部位，包括胚、胚乳、珠心、种皮以及果皮内含有抑制发芽的化学物质，从而使种子不能发芽。如植物激素赤霉素、乙烯、细胞激烈素、脱落酸等就是调整种子休眠与发芽的一类内源物。2.二次休眠（诱导休眠）在适宜条件下能够发芽的杂草种子，遇到不良环境后便进入休眠，而当环境条件又变为有得时仍不能发芽，这种休眠称作二次休眠。如置于温下的种子，其后即使在黑暗中也不发芽。3.强迫休眠当环境条件不良，如缺水，缺氧或低温时，杂草种子进入休眠状态，当这些限制因素消退后，种子便马上发芽，这称作强迫休眠或环境休眠。强迫休眠的现象很普遍，特殊是北方，秋作物收割后气温下降，当年秋季成熟的杂草种子经过一定时期通过先天性休眠后，由于环境条件（低温）不适于其发芽，因而进入强迫休眠状态。

由于杂草种子休眠的存在，所以在土壤中存在大量具有生命力和种子，而且不同杂草以及同种杂草在土壤中存在着休眠期及休眠类型不同的种子，这就导致田间随时都有杂草发芽，出苗；年年除草，年年有草，真是“野火烧不尽，春风吹又生”。

利用杂草休眠的特性，可通过人为解除休眠或促进休眠的方法进行防除草害。人为解除休眠的主要方法有运用化学药剂，高温，低温或变温处理等，如在稻田秋季水稻收割后，每公顷施300-500公斤石灰氮，可解除散落地表的稗草种子休眠，使其发芽后遭遇冬季低温而枯死。在美国北卡略林州等地大面积运用乙烯来破除根寄生杂草独脚金的种子休眠，让其发芽，次年降低寄生率达90%以上。看麦娘、猪殃殃在30℃，潮湿条件下处理15-30天可打破其休眠。另外还可通过运用休眠促进剂，诱导杂草种子及其养分繁殖器官永久休眠，亦可达到除草的目的。例如用除草剂丙草丹（EPTC）处理香附子，用氟乐灵处理假高梁均能使其不能产生新芽等。这种现象对于研制防治多年生杂草的除草剂时应予考虑。（二）发芽与防治杂草种子休眠解除后，在适宜条件下便起先发芽，发芽是种子中细胞起先伸长和形成新的细胞、组织与器官的生理过程时期，亦即光合作用与分生生组织活性起先之间的时期，杂草发芽期对除草剂最敏感，因而是施用土壤处理除草剂的最适时期。解除休眠后杂草种子发芽还需适宜的外在和内在条件。内在条件主要包括:供应足够的养分能够利用养分的代谢系统适宜的激素平衡化合物进行传导以促进生长。

外在条件主要包括水分、温度、氧、二氧化碳等。不同的杂草种子发芽需水量要求不同，稻田杂草种子发芽需水量比旱田杂草多。稻田稗草发芽的最适含水量超过40%时，发芽率显著下降。不同种杂草种子发芽时要求的最适温度差异较大，这是自然选择过程中形成的遗传特性。一般来说，杂草种子发芽的极限温度是0℃与48℃。0℃以下或高于48℃时，种子便进入二次休眠。农田杂草大部分是需光性种子，在确定的光照诱导下才能发芽。土壤中氧气的含量也是影响杂草种子发芽的一个重要因素。不同杂草种子发芽对氧的要求也不同。通过土壤镇压而削减氧的供应时，野燕麦发芽显著受抑制，中耕与镇压比较，使野燕麦发芽数增多6倍。繁缕、猪殃殃等发芽对土壤中含氧量要求较高，而狗牙根、稗草在嫌气条件下也能发芽。（三）出苗、生育与防治1.发芽深度杂草种子发芽深度因种类而异，其缘由决定于发芽时对光与氧的须要量、种子大小以及幼芽、子叶等形态有亲密关系的幼芽穿土实力强弱。一般小粒或喜光的种子发芽深度浅，如苋、藜、画眉草等多在4cm以内；中粒及大粒种子或厌光笥种子发芽深度较深，如苍耳的发芽深度可达8-10cm，因此目前用于大豆田的大多数土壤处理除草剂都难以防治。同种杂草在深耕的土壤中发芽深度比未深耕地要深，同种杂草种子随其发芽深度不同，出苗期也不同。如野燕麦在2～8cm土层出苗最好，而出苗北最高的时期是：播深0.5～3cm－播种后8天；播深4～12cm－播种后11～13天；播深16～20cm－播种后13～17天;当运用除草剂时，须要测定不同土层中野燕麦种子混杂度，推断其发生深度与出苗期，作为确定药量与施药时期的依据。另外杂草种子发芽深度与土壤湿度有关，土壤湿度大，发芽深度浅。2.幼苗生育杂草发芽是种子内生理过程的起先，在此过程中，细胞伸长并形成新细胞器官与组织；在次生根形成前，初生根生长的时期是幼苗期，杂草在幼苗期主要依靠种子中贮存的养分物质进行生长，此时根系入土浅，吸取实力弱，生长较缓慢，对环境条件的反抗性差（这个阶段杂草对除草剂最为敏感）,这正是进行机械除草的有利时机，也是化学除草的有利时机。一旦其永久根形成，度过了幼苗期，其抗逆性便显著增加，植株吸取水分与养分的数量及范围扩大，生长速度加快。防除就更为困难。（四）牢固、种子寿命与防治1.牢固力在杂草的生活循环中，种子所起的作用很大：传播在不适于发芽和生长的条件下起爱护作用（休眠）胚的临时养分来源。杂草种子的大小和形态差异很大，常见的大粒种子如苍耳、野大豆等，而毋草1公斤的种子中含300亿粒种子，杂草种子形态有圆形、倒三角形、棱形等，色泽也各种各样，表面被茸毛、光滑或粗糙等。多实性是杂草的重要生物学特性之一，也是造成其传播、扩散和危害的基本途径。很多一年生杂草的牢固有两种重要特性：从发芽到第一次牢固的时期较短；花枝或母株在种子成熟前折断时，仍能产生具有生命力的种子。牢固快速是一年生杂草能与作物共存的主要缘由。杂草不仅牢固快速而且牢固数高于作物数十乃至数百倍。每株牢固数在1万粒以上的有藜、苋等；1千粒以上的有酸模叶蓼、绿狗尾草、稗等；500粒以上的有金色狗尾草、田蓟、苣荬菜等；只有鸭跖草、苍耳等牢固数较少。同种杂草不同植株的牢固数差异很大，而且在不同环境下如土壤的肥沃性、含水量不同，结实量也不一样。就同种杂草来说，发生期愈早，牢固量愈多；发生期愈晚，虽然“寸草结子”，但牢固量大大削减。农田杂草种子一方面来源于农田之外，另一方面则是中耕管理结束后发生的杂草，这些杂草种子散落于田间成为主要感染源。因此在防止杂草种子侵入农田的同时，要使土壤中杂草种子混杂度保持在较低水平，就要控制后期杂草的发生，在其开花牢固前刚好歼灭。2.种子寿命杂草种子能够长期保持生命力而不丢失发芽能力，因而造成它们长期滞留于土壤中而不断成为农田的感染源。杂草种子的寿命长短因种类、环境条件而异，皱叶酸模种子寿命在80年以上，藜种子至少可存活20年，稗草可存活13年。种在土壤中寿命的长短除确定于遗传特性外，受环境条件的影响很大，深层土壤中的种子寿命比表土层长，土壤高温使寿命缩短，通过耕作措施增强土壤透气性，使种子暴露于光照下，则种子寿命缩短。（五）种子传播与防治杂草具有多种传播方式，大部分杂草种子或果实都具有特殊的传播种子的结构。列当种子重只有10-6克，易被风吹走；蒲公英、苣荬菜等果实有冠毛，可藉风力传播数百米以上；酸模的果实上有气囊便于风力传播；猪毛菜等成熟后全株与根部脱离，被风吹得很远，称作风卷球；泽泻等种子有贮气装置，可飘浮水面，藉水流传播；苍耳、鬼针草果实有刺，倒钩刺或锚状刺，可附着于人、畜体上带到远处。除此之外，人们在耕种过程中也往往人为进行传播，如：种子不精选而播种；引种、调种时不进行检疫；施用未腐熟的农家肥。这都是杂草种子传播的途径。

四、杂草的无性繁殖多年生杂草除有性（种子）繁殖以外，还进行无性（养分）繁殖，因而使其具有更强的竞争力而难以防治。多年生杂草的无性繁殖主要依靠根与茎，茎组织的繁殖，包括鳞茎、球茎、根茎、匍匐茎与块茎；根状茎是多年生杂草根组织产生的繁殖器官。有些多年生杂草利用多种类型养分器官进行繁殖，如狗芽根利用地上与地下繁殖茎进行繁殖。(一)无性繁殖的特点1.繁殖实力强多年生杂草一年内能产生大量繁殖器官并成长为新的植株，如假高梁一个植株在14周内生出25.9m根茎。这种不断持续的再繁殖，往往在田间形成优势群落。2.繁殖器官比种子大而重繁殖器官含较多的养分物质与水分，故能迅速萌芽、生长。3.抗干燥的实力比种子差如香附子的块茎、狗芽根的根茎，暴露在空气中快速干燥，通常繁殖器官中含水量低于15～20%便丢失发芽实力，而种子在含水量更低时仍能保持生命力。4.个体发育早如狗牙根在开花前便已产生根茎。5.传播主要受母株限制其传播距离比种子小。(二)影响无性繁殖的因素1.年龄不论是种子发芽或无性繁殖长成的植株，它们起先产生养分繁殖器官的时期是重要的。养分繁殖器官起先形成的时期愈早繁殖也愈快。假高梁种子在发芽后3周，根茎内便贮存养分物质，田蓟生长19天，有2片本叶的种苗，割去后便能再生。2.植株密度植株密度增加，繁殖力下降。3.光缩短光照时间能促进香附子、水莎草等块茎的形成，而在全遮荫条件下，香附子块茎不能形成。4.养分矿质养分丰富时，植株生长及植株形态建成良好，但高氮则降低块茎形成，促进地上部分生长。

养分物质的贮存与安排在防治上特别重要，如苣荬菜在春季萌芽时，根部贮有养分物质最多，发生新芽的实力最强，这时铲除易增加其繁殖，因此“苣荬菜不能铲，愈铲愈多”。拔节后开花期，根内养分最少，发生新芽的实力最弱，这是适宜防治时期。五、杂草的种群动态(一)种群动态种的积聚乃种群，种群动态是指田间杂草种群数量的变更，它对我们制定防治措施是十分重要的。种群动态确定于输入与损失两方面的因素，其中包括：产生、死亡、迁入与迁出，如图:上年作物中杂草作物播种混入杂草风、水、动物、人传入土壤中有生命力的种子传至其他地块种子死亡损失一个种群经确定时期（t）及下一时期（t+1）数量的变更可按下式计算：Nt+1=Nt+B-D+I-E(B为产生数量，D为死亡数量，I为迁入数量，E为迁出数量)。输入主要包括杂草数量，即杂草牢固量和通过其他途径的传入。种子贮存即土壤中已含有的杂草种子和养分繁殖体数量，它也是土壤种子库之来源之一。损失分完全损失（死亡）与活力损失（繁殖速度下降）。损失的途径很多，如通过防治措施歼灭幼苗与植株，昆虫及病原菌感染造成的损害，异样的气候条件等都能引起土壤中种子库中种子量显著削减。（二）群落组成