第九章植物群落动态

2023/3/21

第九章植物群落动态第一节群落动态类型与分析（动态类型，群落波动，群落演替及其成因）其次节群落演替类型第三节群落演替学说（单元顶极学说，多元顶极学说，顶极格式学说）第四节城市植被的变更2023/3/22

第九章植物群落动态第一节群落动态类型与分析一群落动态类型：天－－蒸腾及光合作用，动物的昼夜活动年－－植物生长及动物活动的季节性变更数年－植物生产力变更及生物种群的波动十年～百年－群落演替百年～千年－长期气候变更导致生物地带界限的移动数千年以上－地质尺度的群落演替依据时间尺度划分的动态类型2023/3/23二群落波动及其成因：植物群落波动：是指短期内群落的变更，这种变更不涉及新物种的侵入，是围围着一个平均数的上下波动，是可逆的变更过程。群落波动多数是由于它所在地区的气候条件不规则变动引起的，其特点是①群落区系成分的相对稳定性、②群落数量特征变更的不定性，③变更的可逆性。在波动过程中，群落的生产量、各成分的数量比例、群落的外貌与结构、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变更。2023/3/24群落波动缘由：1环境条件的变更—多雨年份与少雨年份，突发性灾难、地面水文状况的年度变更等；2生物本身的特点—种子产量的波动（大小年）、动物种群的周期性变更、病虫害的爆发等；3人类活动的影响—放牧强度的变更、林木采伐的年度变更等。2023/3/25三群落演替及成因：确定地域内植物群落发生变更，被其他植物群落所替代的过程，称为群落演替。从最早定居的先锋植物起先，经过一系列的演替过程，最终成为一个稳定群落。

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植物群落演替的一般过程：1.物种迁移（群落动态的根本缘由和首要条件）2.定居（包括发芽、生长和繁殖等过程）3.群聚4.竞争与反应5.稳定2023/3/27裸地植物群落发生发育过程：迁移－定居－群聚－竞争－反应－稳定物种迁移—植物个体或繁殖体的转移扩散，是群落动态的根本缘由和首要条件。有主动扩散和被动扩散两种形式，植物主要以被动形式扩散，风力是主要动力，其次还有流水、动物和人类活动。定居—包括发芽、生长、繁殖三个过程，是物种扩散成功的标记。群聚—进入群落的植物种类和个体数量不断增加，群落密度加大，群落外貌由稀疏到郁闭，个体平均生活空间不断缩小，彼此之间相互作用和影响越加突出。2023/3/28竞争—随着物种和个体数量的增加，个体之间对光照、空间、养分等生态资源出现竞争排斥。反应—竞争中获得优势的物种往往是那些生态幅宽、繁殖力强的类型。竞争成功者在群落中立足和发展；失败者则生长受到抑制，个体数量削减，甚至灭亡。在成功者之间，分摊资源，各自占有独特的生态位，使资源的利用更加有效。稳定—一个植物群落的形成过程，经验了以上各环节后，群落在种类组成、结构、外貌与群落环境等方面都会短暂进入一个相对稳定阶段，在确定时空尺度上表现和保持该群落类型所独有的群落特征。2023/3/29植物群落发育阶段：群落的发育是指从群落形成起先到被另一个群落替代的过程，大致分为发育初期、盛期和末期三阶段。1发育初期—植物建群种的良好发育是此阶段的主要标记。动荡是该时期的总的特征。表现为物种组成结构不稳定，各种植物个体数量变更很大；物理结构不稳定，植物层次分化不明显；群落环境特点不明显。2发育盛期—建群种确立优势地位，物种组成基本稳定，各物种组分能良好的生长发育；群落结构基本定型，层次分化良好；群落的外貌与季相变更及群落环境都具有典型特点。2023/3/2103发育末期—群落内郁闭度增加，通透性降低，温湿度变更，枯枝落叶加厚，影响土壤温度和腐殖质的形成，土壤质地发生变更。群落对内部环境的变更，渐渐对自身不利（出现缺口），这就为新物种的迁入和定居创建了有利条件。群落物种成分又起先发生变更，原有群落的结构和环境特点渐渐减弱，这就孕育着下一个群落发展的初期。直到下一个群落发展到盛期，这一群落的特点才会完全消逝。2023/3/211

1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动植物繁殖体的迁移和散布普遍而常常地发生，任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖体。繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就起先了。定居包括发芽、生长、繁殖三个方面。植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。

群落演替的缘由2023/3/212

对动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求是不同的。当植物群落环境变得不适宜它们生存的时候，它们便迁移出去另找新的合适生境，与此同时，又会有一些动物从别的群落迁来找新栖居地。因此,每当植物群落的性质发生变更的时候，居住在其中的动物区系事实上也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。2023/3/213

2.群落内部环境的变更：这种变更是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的变更没有干脆的关系；有些状况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创建了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存供应了有利条件，从而引起演替。

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由于群落中植物种群特殊是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分状况的变更，也可为演替创建条件。例如，在云杉林采伐后的林间空旷地段，首先出现的是喜光草本植物。但当喜光的阔叶树种定居下来并在草本层以上形成郁闭树冠时，喜光草本便被耐阴草本所取代。以后当云杉伸于群落上层并郁闭时，原来发育很好的喜光阔叶树种便不能更新。这样，随着群落内光照由强到弱及温度变更由不稳定到较稳定，依次发生了喜光草本植物阶段、阔叶树种阶段和云杉阶段的更替过程，也就是演替的过程。2023/3/2152023/3/216

3.种内和种间关系的变更：群落内的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的变更而不断地进行调整。当密度增加时，种群内部的关系惊惶，而且竞争实力强的种群得以充分发展，而竞争实力弱的种群则逐步缩小自己的地盘（生态位收缩），甚至被排挤到群落之外。

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4.外界环境条件的变更群落演替的根本缘由存在于群落内部，群落之外的环境因素是引起演替的重要条件。气候确定着群落的外貌和分布，也影响到群落的结构和生产力。气候变更是演替的诱发因素。地表形态(地貌)的变更会使水分、热量等生态因子重新安排，转过来又影响到群落本身。土壤的理化性质的变更势必影响土壤生物的生活，导致土壤群落内部物种关系的重新调整。凡是与群落发育有关的干脆或间接的生态因子都可成为演替的外部因素。2023/3/218

5.人类活动的影响：人对群落演替的影响远远超过其他的自然因子。人类社会活动是有意识、有目的地进行的，能对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的作用。放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落变更面貌。人还可以经营，抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替依据不同于自然发展的道蹄进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为限制之下。2023/3/219其次节群落演替类型一按演替发生的起始条件划分：(1)原生演替(primarysuccession)起先于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的袒露地段)上的群落演替。(2)次生演替(secondarysuccession)起先于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)上的群落演替。2023/3/2202023/3/221发生在原生裸地上的系列演替，称为原生演替。发生在次生裸地上的演替叫次生演替。没有植物生长的地面叫裸地（芜原）。裸地的特点是环境条件极端化，或干燥或潮湿。裸地形成的主要缘由有：地形—水侵蚀、风侵蚀、重力侵蚀、火山爆发等气候—风、蒸发、干燥、雪、雹、闪电、洪水等动物牧食—飞蝗暴灾、牧场家畜饲养过渡等。人类活动—开沟挖渠、修筑水库、草原开垦、矿山开发等。2023/3/222

二按植物生活的基质性质划分：（1）水生演替（hydrorarchsuccession）演替起先于水环境中，但一般都发展到陆地群落。（如淡水湖中水生群落向中生群落的转变过程）。（2）旱生演替（xerarchsuccession）演替从干旱缺水的基质上起先。（如袒露的岩石表面上生物群落的形成过程）。2023/3/223

群落演替的实例—从裸岩演替到森林

从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：1.裸岩阶段

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群落演替的实例—从裸岩演替到森林

2.地衣阶段－是演替的先锋群落，持续时间最长；

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群落演替的实例—从裸岩演替到森林3.苔藓阶段－干旱时休眠，条件适宜时生长，有利于土壤的形成和积累；

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群落演替的实例—从裸岩演替到森林4.草本植物阶段－多为矮小耐旱种类，渐渐增加，小气候形成

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群落演替的实例—从裸岩演替到森林5.灌木阶段－阳性灌木最早出现，与高草形成高草灌木群落。灌木渐渐增加，形成灌木群落，动物渐渐增多2023/3/228

群落演替的实例—从裸岩演替到森林6.乔木阶段－阳性乔木最先出现，并不断排挤低矮灌木，数量在增多，渐渐形成森林，同时动物越加丰富。2023/3/229

群落演替的实例—从湖泊演替为森林一个湖泊经验一系列演替后，可以演化为一个森林群落：裸地阶段－最早出现的是浮游生物，它们死亡后能形成湖底有机质，渐渐积累后，其他生物就接连出现了。沉水植物阶段－最早出现的是轮藻属植物，之后，金鱼藻、眼子菜、黑藻等接连出现，并加速了湖底的抬高作用浮叶根生植物阶段－随着湖底抬高，莲、睡莲等接连出现挺水植物阶段－芦苇、香蒲、泽泻等接连取代了浮叶根生植物，并进一步抬高湖底，甚至形成浮岛；湿生植物阶段－森林群落阶段－2023/3/230

群落演替的实例—从湖泊演替为森林挺水植物和沼泽植物阶段浮叶根生植物阶段沉水植物阶段裸地阶段

森林阶段2023/3/231三按演替主导成因划分：1内因演替(autogenicsuccession)由内因主导的演替过程。内因包括物种的迁移扩散实力、存在迁移扩散现象等。群落内的生物的生命活动变更了其生活环境，被变更后的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。2外因演替（allogenicsuccession)外因包括自然干扰、环境变更和人类破坏。

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四依据演替方向划分：1进展演替：群落结构从简洁到困难，物种从少到多，种间关系从不平衡到平衡、从不稳定趋向稳定，按这种变更趋势发展的群落演替称为进展演替。先锋群落：在一个地点最早出现的群落。顶级群落：至演替后期，演替速度越来越慢，趋于平衡，最终形成物种组成较为丰富多样、结构困难、生态稳定性高的植物群落类型。2逆行演替：在自然干扰、人为破坏等外因的作用下，群落演替的方向与进展演替迥异的方向发展，物种削减、结构简洁化、生态稳定性降低，这类演替称为逆行演替。3循环演替：群落有周期性的变更，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原类型，称为周期性演替或循环演替。

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五依据演替发生的时间进程划分：1世纪演替持续时间相当许久，一般以地质年头计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生（冰川）。2长期演替持续达几十年，有时达几百年，云杉林被采伐后的复原演替可作为长期演替的实例。3快速演替持续几年或十几年。草原弃耕地的复原演替可以作为快速演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为条件；不然弃耕地的复原过程就可能持续达几十年。2023/3/234

随着演替过程的进行，植物群落不断发育成熟，最终达到结构稳定、物种丰富、物种关系和谐的阶段，此时的群落叫顶极群落(climaxpopulation)。

一个群落向顶极群落演替的过程，就是植物群落对当地气候条件的适应过程，同时也是群落对生境的改良过程。顶级群落对资源的利用率最高，生态功能最强大。第三节群落演替顶极学说2023/3/235

一单元顶极学说（monoclimaxtheory)

该理论在20世纪初就已基本形成，它的首创人是英国学者H.C.Cowle和美国生态学家F.EClements（1916）在同一个气候区内，群落演替只能形成一个顶极群落，该顶极群落的特征，完全是由当地的气候因素确定的，因此又叫“气候顶极”。在任何一个特定的气候区内，全部的演替系列最终都将趋向一个顶极群落，而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。2023/3/236

该理论指出，演替就是在地表上同一地段依次地分布着各种不同植物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反映、稳定6个阶段。到达稳定阶段的植被，就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被。在同一气候区内，无论演替初期的条件如何，植被总是趋向于减轻极端状况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生存。旱生的生境渐渐变得中生一些，而水生的生境渐渐变得干燥一些。

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二多元顶极学说（polylimaxtheory)

英国生态学家A.G.Tansley（1954）提出的假如一个群落在其生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。在同一气候区域内，群落演替的最终结果，不确定都汇合于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极等，同时还可存在一些复合型的顶极，如地形—土壤顶极和火烧—动物顶极等等。2023/3/238

一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，都可认为是顶极群落，它和环境之间达到了较好的协调。2023/3/239

共同点：a.都承认顶极群落是经过单向变更而达到稳定状态的群落b.顶极群落在时间上的变更和空间上的分布，都是与生境相适应的。不同点：①单元顶极论认为，只有气候才是演替的确定因素，其他因素都是其次位的，但可以阻挡群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素，也可以确定顶极的形成。②单元顶极论认为，在一个气候区域内，全部群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为全部群落最终都会趋于一个顶极。单元顶极论和多元顶极论的比较2023/3/240

三顶极格局假说(climax-patternhypothesis)R.H.Whittaker(1953)提出的理论在任何一个区域内，环境因子都是连绵不断地变更的。随着环境梯度的变更，各种类型的顶极群落（如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等）不是截然呈离散状态，而是连续变更的，因而形成连续的顶极类型(continuouityclimaxtype)，构成一个顶极群落连续变更的格局。在这个连续格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极(prevailingclimax)，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。2023/3/241

群落特征群落能量学总生产量／群落呼吸(B/R)总生产量／生物量(P/B)

单位能流维持的生物量(B/E)群落净生产量食物链≥１高低高线状，牧食为主演替中的群落＝１低高低网状、腐食为主顶极群落

顶极群落的能量学特征2023/3/242群落结构有机质总量无机养分物种多样性生化多样性层次和空间异质性生活史生态位特化生物大小生活周期群落特征少生物外低低简洁宽小短、简洁演替中的群落多生物内高高困难窄大长、困难顶极群落顶极群落的结构和生活史特征2023/3/243物质循环无机物质循环生物与环境的物质交换腐屑在养分物再生中的作用内稳定性内部共生养分保持抗干扰实力熵（混乱度）信息群落特征开放快不重要不发达差弱高少演替中的群落封闭慢重要发达好强低多顶极群落

顶极群落的物质循环和内稳定性特征2023/3/244四三种演替学说的比较：三种学说都支持群落演替趋向于稳定。单元顶极学说认为，一个气候区内的植物群落最终只趋向稳定于气候的顶级；多元顶极学说依据稳定性来界定顶极群落，认为气候顶极只是一个地区内几个稳定群落的一种，是这个区域内广泛分布的群落类型；顶极格局学说更加强调环境因子的综合作用及环境梯度变更对植物群落的影响，认同群落的个体性观点，主见群落是多个生物种群对环境的综合反映，随环境格局和变更形成相应的顶极群落格局。2023/3/245植被是地面生活着的植物的总称。城市植被是指城市内一切自然生长的和人工栽培的植被的总称。城市植被不同于自然植被，它是在不断地人为干扰下形成的。干扰因素包括城市人类生产活动、城市居民日常生活、城市污染几个方面。一城市植被环境的变更：城市化进程变更了城市环境，也变更了城市植被的生境。受城市建设的影响，城市土壤的物理化学性状发生了很大变更：第四节城市植被变更2023/3/246城市土壤的自然剖面被严峻破坏，并伴有大量的人工填埋物；土壤板结，并有较多的地面铺设和地下设施，通透性降低；土壤腐殖质缺乏，养分含量低，pH较高；土壤污染相对严峻。因此，城市土壤限制了土壤微生物的活动，影响了植物根系分布和植物对养分、水分的吸取，并干脆影响了城市植被的生长发育。2023/3/247二城市植物区系成分的变更：城市化对城市植物区系的影响：植物种类的削减，人布植物的增多。人布植物是指随人类活动而散布的植物，也称“归化植物”。城市化程度越高，人布植物在植物区系总数中所占的比例越大。人布植物所占的百分率（归化率）已成为评判城市化程度的一个重要指标。（城市植被格局的园林化特征）2023/3/248三城市植物群落类型的变更：栽培度(gradeofhemorobiosis)是人工措施对植被的影响程度。栽培度越高，群落越偏离自然演替规律，因而就须要更多的外界物质和能量输入才能维持它的平衡。因此，城市植被总是处在人为呵护之下，牵强维持群落发育。如失去外界物质和能量的投入（包括能量、劳力、金钱、物质等），城市植被就无法维持发育和发展。这也就是城市园林植物栽培育护的主要缘由和目的。2023/3/249四城市植被的演替：城市植被结构单一，具有明显的脆弱性，它的演替也不完全符合自然规律。主要缘由是它的自然属性的弱化和社会属性的增加。城市植被的演替在相当程度上是人为因素变更的结果，是为了满足城市建设和城市美化的须要，因而无法沿着自然群落的演替方向发展。在整个演替过程中，始终沿着人类的需求而变更，因而是一个完全的人工化过程（偏途演替）。

2023/3/250改善城市生态环境，是实现城市的可持续发展，建设生态城市的必定要求。因此，必需大幅度提高城市植被覆盖率，营建城市森林、隔离林带、大面积绿地。一城市植被复原重建的生态学原理：1以群落为基本单位的原则：植物群落是自然植被存在的基本形式。因此，在城市植被建设中应以群落为单位。尽可能把各类生长型的植物因地制宜的配置在群落中，达到种群间相互协调和群落与环境的协调。充分考虑物种的生态位特征，合理选配植物种类，避开种间干脆竞争，形成结构合理、功能健全、种群稳定的覆层群落结构。以利于种间相互补充，最大限度利用环境资源。第五节城市植被复原与重建2023/3/2512地带性原则：每一个群落都有确定的分布范围。如红松林只分布在东北的长白山和小兴安岭一代，青皮栎林仅限于海南岛的热带雨林。每一个气候带都有其独特的植物群落类型。如低纬度的热带雨林、季风亚热带的常绿阔叶林、温带的落叶阔叶林、寒温带的针叶阔叶林。城市植被建设应依据所处的气候带选择当家树种和主要群落类型，把乡土植物当作城市植被建设的主题。山东省栽培和野生的乡土树种由74科、210属，其中乔木2000余种，灌木3000余种，实际栽培种植的仅有50余种。202