虾蟹类生物学

第二章虾蟹类生物学虾蟹类均为甲壳动物。蟹类是十足目中短尾类的种类，虾类为多种甲壳动物类群的总称，对人类经济价值较高的甲壳类大多属于十足目中的种类。十足从形体上分〔1〕虾形动物，体修长，腹部兴旺①游泳虾类②爬行虾类〔2〕蟹形动物，多扁平腹部不兴旺或退化。一、虾蟹类的外部形态一、虾类的外部形态虾类的体型多为梭形，修长，腹部兴旺：〔1〕游泳虾类多左右側扁。〔2〕爬行虾类①龙虾体扁平②螯虾体筒形。虾类躯体：〔1〕头部6个体节，〔2〕胸部8个体节，愈合而成头胸甲→额角上，下缘具齿，头胸甲具有假设干刺，脊等结构，是分类特征，头胸平分区见上图，每节具一对附肢，第一对附肢为复眼，头胸部腹面前端有口。腹部：长而兴旺，七节组成，最末一节称尾节尾节腹面有肛门开口处，除尾节每节都有一对附肢，游泳足，第六对腹肢与尾节组成尾扇。附肢：除最前端体节具一对复眼，末端尾节无附肢外，每节上有一对附肢：头部5对。胸部8对腹部6对〔包括五对游泳足和一对尾肢〕。头部附肢复眼：圆半球形，具眼柄，无数个小眼组成，单眼水平视野200度。第一触角：由柄部及两条触角鞭组成柄部三节，第一节基部具平衡囊。触鞭：〔1〕下〔内〕鞭短〔2〕上〔外〕鞭长，是嗅觉、触觉器官。第二触角，基肢两节，第一节不明是称为柄腕。第二节极粗大，上生由外肢形成的叶状磷片，内肢，基部三节为丙部，端部为细长多节的触角。大颚：由门齿突、臼齿突及触须组成第一小颚：由平面弯曲的薄片组成。第二小颚：二大片原肢节，多分为两小片，呈叶片状，内肢细小，外肢兴旺。第二小颚是对虾口器的组成局部。胸部附肢颚足〔前三对胸肢〕：第一颚足胸部的第一对附肢，基肢两节①内肢五节②外肢不分节第二颚基肢二节①内肢五节②外肢长大、多节。协助进食第三颚足基肢二节①内肢五节，细棒状，多毛雌，雄有差异。②外肢兴旺多节。协助抱持食物。步足，共五对，四对至第八对胸部附肢，内肢五节，兴旺，外肢退化，不同虾类的螯足情况不同，螯虾类，第一至三对步足螯状，真虾类仅第一、二对步足为螯状，龙虾类那么五对皆为爪状。为捕食及爬行器官。腹部附肢：共六对为主要游泳器官。第一至五腹肢，基肢多为一节，上有分节或不分节的内肢与不分节的外肢。内外肢周缘具浓密刚毛，第一，二腹肢通常雌，雄异型。雌体第一腹肢内肢极小，雄体第一腹肢变形变成雄性交接器，在交配时传递精荚。螯虾类腹肢不兴旺，游泳能力弱，腹肢刚毛抱卵作用。第六腹肢尾肢，基肢一节，短而粗，生有扁而宽的内外肢，尾肢与尾节一起构成尾扇，在游泳时可保持平衡。遇敌害时急速击水使身体向后弹跳。二、蟹类外部形态蟹类体多样，形态各异，有圆型、方形、近方型、梨型和梭形等，但是不管体形如何，大体可分三局部：〔1〕头胸部〔2〕腹部〔3〕附肢。如图头胸部：蟹类的头胸部背腹面覆以整片的头胸甲。形态各异，变化极大，头胸甲通常以其位于其下的内部器官位置划分为假设干区，如前胃区、眼区、额区等……腹部：头胸甲在身体前部折向腹面与腹部相接，腹甲分为七节，一般第一至第三节愈合，第四至第七节分节明显，蟹类腹部扁平退化，折叠于头胸部腹面，俗称“蟹脐〞，一般雄性腹部呈三角形，雌性那么有宽大呈半圆形或椭有圆形。附肢：复眼：额缘近两侧，具柄，平时倒卧于眼匡内，活动时那么直立伸出。第一触角：位于额缘近中央尖处，其基部有平衡囊存在。第二触角：细小，位于两眼内侧，基部为排泄器官。大颚第一二小颚、第一至颚足共同组成口器。口框形状及第三颚足形状为某些类群的重要分类依据。胸足：在头部两侧第一对通常特别粗大，螯状，某些种类螯足大小不等。主要功能为取食、撅穴、防御与进攻。后四对步足为瓜状，其上生有各种突起刺、毛等结构，主要功能：爬行和游泳。某些种类未一对步足特化为浆片状游泳足如梭子蟹。蟹类的腹肢不兴旺。雄性腹肢逐化，仅存第一、二对腹肢，形成交接器，雌性第二至第五对腹肢存在，具内、外肢密生刚毛，用于附着并抱挂卵子。第二节、虾蟹类的内部器管一、体壁二、肌肉系统三：消化系统四、循环系统五、呼吸系统六、排泄系统七、生殖系统八、神经系统九、内分泌系统一、体壁虾蟹类动物同其它甲壳纲动物相似，外具一硬质外壳，称之为甲壳。其主要成分为几质，蛋白质复合物，以及钙盐等。具有支撑体形及保护内部器的功能，甲壳不仅分布于体表，有些局部突于体内形成所谓的“内骨骼〞。如在前肠、直肠及鳃腔的外表，这些“内骨骼〞脱皮时一起脱掉，表皮层在、脱皮时将发生巨大变化。虾蟹类体壁结构底膜：甲壳之下，结缔组织，其上有柱状上皮细胞层，甲壳由该上皮细胞分泌而来。表皮层〔角质层〕上皮细胞之外。底膜之下的结缔组织中含有壳腺通过壳腺管开中于上皮表皮层，表皮层上生有各类感受刚毛。如图：色素细胞：存在于底膜之下结缔组织中。形状：星状、放射状、枝状分枝。色素组织内含有红\黄\黑等色素颗粒：单色素细胞〔红、黑、褐、白、黄〕、双色素细胞〔红黄等〕、三色素细胞〔红黄蓝等〕。二、肌肉系统虾蟹类的肌肉系统较为复杂，虾类动物具有相似的肌肉系统，蟹类的肌肉系统与虾类有很大不同。虾蟹类肌肉：躯班干肌、附肢肌、内脏器管中的肌肉，他们主要为横纹肌。控制身体运动、附肢动作及内部脏器的运动。肌肉束互相结抗，共同完成工作。虾类大型肌肉主在分布在腹部，用于腹部的弯曲活动。蟹类的主要肌肉在头胸部，用以活动口器各、和胸肢。对虾的肌肉为横纹肌，由肌纤维组成，肌纤维筒状，外被肌纤维膜，内含多个细胞核，肌纤维可分为三种类型，即快肌Ⅰ型，快肌Ⅱ型和慢肌，形成许多强有力的肌肉束。分布在头胸腹的内部，其中以腹部肌肉内最兴旺。肌肉束往往成对起结抗作用，可分为伸肌和屈肌两大局部。腹屈肌特别兴旺，几乎占整个腹部，与斜伸肌如绳索一样绞在一起，构成强大的肌肉块，腹屈肌与斜伸肌的强力收缩,可使腹部急剧屈折,尾扇把水推向前方,虾体迅速后退,对虾的背伸肌不兴旺,因而运动力弱。所以其伸直运动往往较缓慢，它向前运动主要靠腹肢运动来完成，此外还有复眼肌，通过复眼的柄部，使眼柄能竖立或纳入眼窝内，在头胸部内还有大颚转肌，触角肌及胸腹肌等，通往各有关器管，支配它们的运动。三：消化系统虾蟹类消化系统：消化道：口、食道、胃、肠、肛门消化腺前肠外胚层发育而来中肠中胚层发育现来后肠外胚层发育而来1.口：位于头胸部腹面，虾类的口为上唇及口器所包被。蟹类的口那么深入在口框内部，外面为口器附肢所遮挡。2.食道：口后即为一短而直的食道。食道内壁覆有几丁质表皮，食道内口开口于胃。3.胃：喷门胃：前腔，内有几丁质的胃磨。幽门胃：后腔，内有刚毛及骨片。4.中肠：为一长管状器官，从胃后消化腺开口处向后端延伸到第六腹节处与后肠相连，中肠与胃及后肠相连处分别有中肠前盲囊和中肠后盲囊。中肠内层由单层柱状细胞组成：〔1〕分泌型中肠细胞〔2〕吸收型中肠细胞5.后肠：短而粗，肌肉兴旺，内有几丁质表皮覆盖，后连直肠。6.肛门：狭缝状，位于尾节腹面。消化腺：大型致密腺体，位于关头胸部中央，心脏之前方，包被在中肠前端及幽门胃之处，称为消化腺，或中肠腺，或肝胰脏。肝胰脏由中肠分化而来，由多级分枝的囊状肝管组成，最终称肝小管。肝管内腔聚集后开口于胃与中肠相连处。消化腺的主要功能：分泌消化酶和吸收贮存营养物质。中肠有吸收功能，前后肠无吸收功能。肝细胞类型：B-细胞：柱状，具多个液泡或单一大液泡的分泌细胞。R-细胞：柱状具有颗粒状内含物的吸收细胞。F-细胞：长柱状纤维细胞。M-细胞：近圆型较小的中肠腺细胞。E-细胞：集中于肝小管端的未分化原始细胞。四、循环系统开管式循环系统〔开放式〕即血液在流动中经开放的血窦完成循环，不完全封闭在血管中。由心脏、动脉、血窦、血液等组成。心脏心脏位于头胸部近后端消化腺的背后侧，多边形，内具空腔，心脏具多对心孔，多数种类具三对心孔〔反面二对腹面一对〕，少数种类分5对，中国对虾具四对心孔，反面二对，腹面一对，另一对位于侧面，心孔为血液进入心脏的通道。心脏有瓣膜防止血液倒流。心脏壁由心肌构成外被结缔组织形成的外膜。由心脏发出7条动脉分布全身各局部。动脉前大动脉：由心脏前端中央发出背腹动脉：自心脏后端中央发出胸动脉：自背腹动脉基局部出胸下动脉、腹下动脉合称神经下动脉前侧动脉一对肝动脉一对动脉自心脏发出后逐渐分枝最后开口于身体各部组织间隙。静脉系统血窦是虾蟹类的静脉系统。组织来的血液→集合至血窦→心脏，参加再次循环。虾蟹类血窦主要有：围心窦：又称围胸腔胸血窦背血窦腺血窦组织间隙小血窦各血窦收集来自各组织、器官的静脉血除背、腹局部汇入胸血窦进入鳃血管进行气体交换，再经出鰓血管进入围心窦。血液血细胞：占总量1%，卵圆型或椭圆型小颗粒细胞大颗粒细胞无颗粒细胞血浆：血液的主要成分，含血蓝蛋白，含铜的呼吸色素。氧合状态下呈蓝色。血液的生理功能：物质合成、贮藏及运输。五、呼吸系统虾蟹类的呼吸系统是鳃，位于头部两侧，由头胸甲侧甲和胸部两侧部体壁构成的鳃腔中。鳃式：表示各胸节上鳃的种类和数量的序式。是分类学上鉴别种类的重要依据。由其着生位置不同可分为侧鳃：直接生在身体左右侧壁上。关节鳃：生在胸肢基节与身体相连的关节上。足鳃：生在颚足或步足的基节上。虾蟹类的鳃生在胸部两侧，各胸节鳃的数量与种类因种而异。鳃的结构鳃的结构有枝状鳃、丝状鳃或叶状鳃，对虾类为枝状鳃，其他虾类丝状鳃或叶状鳃。鳃为细微枝状物，系由皮肤向外突出而成的半管状。由中央的鳃轴及两侧的鳃瓣、鳃丝组成，鳃轴上有入鳃血管和出鳃血管。鳃的外表积十分宽广，用来进行气体交换。蟹的呼吸腔相对封闭。呼吸时水流流经鳃腔，在鳃上进行气体交换后流出鳃室。六、排泄系统虾蟹类的排泄器为小颚腺和触角腺。小颚腺多见于幼体，成体大多仅存触角腺，触角腺位于第二触角基部由中胚层发育而来。触角腺腺质部：致密腺体及排泄管通向膀胱。膜质部：膨大的膀胱，尿道口开口于第二触角基部的乳突上。虾蟹类为排氨型代谢动物虾蟹类为排氨型代谢动物，N以氨的形式通过鳃的气体交换的形式排出体外。触角腺的主要功能：调节渗透压及离子平衡，虾蟹类动物的尿除水分外，主要是氨盐，同时也含有少量的尿素与尿酸。七、生殖系统虾蟹类生殖系统♀/♂异体生殖器官差异显著。雄性生殖系统包括精巢、输精管及精荚囊等组成。精巢成对，位于消化腺背方，心脏之下方。虾类的精巢虾类的精巢多分有精巢叶，左右精巢在第二叶基部愈合，各精巢叶有细管集合于输精管基部，然后扩张形成粗大的输精管。输精管多为三段，其未端部有扩大的精荚囊，雄性生殖孔开口于第五步足基部，输精管中部有分泌功能。蟹类的精巢蟹类的精巢左右两叶，位于胃两侧，在胃和心脏之间处相互联合，成熟进充满头胸甲前方两侧腔内。精巢下方各有一输精管，开口于未节胸板上或未对胸足座节上。输精管前部细而盘曲，其后部为粗大的精荚囊，以射精管通联于雄孔。雌性生殖系统雌性生殖系统包括卵巢及输卵管两局部虾类的卵巢虾类的卵巢多叶，位于消化腺背方，前叶一对，侧叶6对，前叶向头胸部前方腹面伸展然后向上方折曲。包被肝胰脏并向腹面延伸，后叶长后延伸至尾节前方。〔有人认为8对和7对〕第5、6叶各有上下两叶。认为7对，那么只有第六叶分为上下两叶〔下叶被上叶所覆盖不易看到〕。输卵管细管状，自第五〔六〕侧叶处向腹面延伸，开口于第三步足基部的雌孔。蟹类的卵巢蟹类的卵巢为左右相连的两叶呈H状，位于消化道两侧背方，输卵管短，未端连接于体壁内陷形成的纳精囊〔受精囊〕开口于愈合后的第三节胸板之上的雌孔。卵巢壁卵巢壁由致密的结缔组织膜构成，内为生殖上皮，被结缔组织分为许多卵囊。卵子在卵囊壁上发育成熟。八、神经系统虾蟹类的神经系统属链状神经类型。中枢神经系统脑腹神经索虾蟹类脑：由头部前三对神经节愈合而成。前脑：嗅觉、视觉中心、由此发出视神经触角神经及头部皮肤神经。中脑：后脑：向后发出一对粗大神经形成围咽神经环，在食道后下方与咽下神经节相连，咽下神经节由头部后三对神经节胸部前三对神经节愈合而成，由围咽神经环与脑相接。咽下神经节发出大颚、小颚神经及前两对颚足神经腹神经索腹神经索：咽下神经节向后发出腹神经索，左右两支合并而成，外被结缔组织。腹神经索由胸部后延，变细进入腹部，在腹部各节各形成一神经节，并由此发出游泳足神经，最末一神经节兴旺，由此发出多对神经于尾部肌肉及尾节内。蟹类由于腹部退化，腹神经索及各腹神经节愈合，形成一大的腹神经团，由此发出腹部各神经。交感神经系统交感神经系统在脑部由围咽神经环上的食道侧神经节发出多对神经控制胃、肝、胰脏及相关肌肉组织的食物输送及消化、吸收过程。心脏反面的心神经由围咽神经节及其后的神经节发出，控制心脏搏动。腹部的交感神经多由腹部最大后一神经节发出，分布于中肠、直肠及肛门控制肠道活动。感觉器官：1、化学感受器：嗅觉、味觉〔第一触角鞭〕。2、触觉器：刚毛、绒毛结构、平衡囊。3、感光器官：眼。幼时单眼，成体为复眼，复眼由许多小眼组成。每个小眼均可感知光线并形成影像。九、内分泌系统虾蟹类的内分泌系统：1、神经内分泌系统2、非神经内分泌系统1、神经内分泌系统：包括脑和中枢神经的神经分泌细胞，位于眼柄内的x-器官、窦腺、后接索器、围心器等组成。非神经内分泌系统〔1〕y-器官，大颚器官。〔2〕促雄性腺。x-器官、窦腺，位于虾蟹类动物的眼柄内，合称x-器管—窦腺复合体窦腺，并非腺体是一种神经-血器管〕后接索器存在于游泳虾类，位于围咽神经节处，由该神经分支扩张而成，亦为神经-血器管。围心器：多见于爬行虾蟹类，位于围心腔内侧壁，横跨围心腔上方，处于鳃静脉的周围。包含神经内分泌细胞、周边神经内分泌细胞、连接神经纤维以及来自胸部和腹部各神经分泌细胞的终端。y-器官：非神经内分泌器官，来源于外胚层，不同种类形状各异，位置不同。促雄性腺：位于输精管末端，贴于精夹囊之侧，来源于中胚层，分泌物促进雄性腺发育及出现雄性第二征。大颚器官：成对分布于大颚基部，其分泌产物被认为是一种性腺刺激素，可促进卵黄合成及卵巢发育。虾蟹类的神经内分泌产物有抑制性激素，如蜕皮抑制激素MIH，性腺抑制激素GIH，以及其它兴奋性神经激素，如各类胺类和多肽，如y-器官活动，体色素细胞及视网膜色素的移动。心脏、肠的活动等。此外还用来调节新陈代谢过程。X-器官主要分泌物是MIH和GIH,前者抑制y-器官蜕皮激素的分泌,后者抑制性腺发育。后接索器和围心腔的神经内分泌产物主要为各种胺类和多肽类。用于控制色活动，促进心脏功能及呼吸活动，此外还参与渗透压和离子调控过程。y-器官的主要分泌物为脱皮激素，主要成分为20--羟蜕皮酮及共同产物。其分泌在蜕皮之前到达顶峰，随蜕皮活动开始迅速下降，恢复正常。§3、虾蟹类的繁殖一、性征与繁殖方式二、配子与性腺发育三、交配四、产卵五、受精与胚胎发育六、幼体发育七、繁殖与环境一、性征与繁殖方式虾蟹为雌雄异体，外形不等大，外形上易于辩别。第二性征明显，其形态结构，位置等为分类特征。如中国对虾：♀青色，个体大；♂黄色，个体小。如河蟹：♂螯足上密生绒毛，个体大；♀螯足上绒毛少，同年龄的个体比雄性小。纳精囊虾类雌性交接器又称纳精囊，位于第四、五步足基部间的腹甲上。纳精囊是否覆盖甲壳、骨片可分为以下两种类型：1.封闭式：具一囊状或袋状的纳精囊，交配时精荚的豆状体即贮于其中。如中国对虾、斑节对虾2.开放式：无甲壳，骨片等形成的囊状结构，仅在第四、五对步足基部间，腹甲上由甲壳皱褶凸起及刚毛等甲壳衍生物形成一区域，用于接纳精荚，精荚多粘附其上，代表品种：南美白对虾。雄性的交接器虾类的雄性的交接器由第一腹肢特化而成，左右两片，可相互连锁，中央纵行曲卷筒形，交配时用以传递精荚。生殖孔1、♀位于第三步足基部。2、♂第五步足基部。蟹类的外部性征可由腹部形态及腹肢来辩别，雄蟹腹部窄，呈长三角状，腹部退化，第一、二对腹肢特化为交接器。雌蟹成熟后腹部宽大，多为半圆形，卵圆形，第二至第五对腹肢双肢型，刚毛多，用以抱挂卵群。生殖孔不同种类所在胸节不同。常见的经济蟹类一般雄孔位于末胸节的腹板上，雌孔多位于愈合后的第三胸节的腹板上。繁殖1、虾类为体外受精、体外发育。具封闭式纳精囊的种类交配后精荚储存于纳精囊中，具开放式交接器的种类精荚那么粘附于其中，产卵时也排出精子，在水中受精。对虾类卵在水中发育、孵化，其他虾类那么抱卵于母体的腹肢上发育、孵化后脱离母体。2、蟹为为体内受精、体外发育。交配后精荚储存于母体内的受精囊中，卵产出过程中与受精囊中释放出来的精子相遇，再产出体外，卵产出后抱于母体的腹肢上发育、孵化。二、配子与性腺发育虾蟹类的精子无鞭毛，不能活动，形状名称各异，细胞核外包被一层薄的细胞质构成精子主体，在前部顶端有锥形的顶体，最前端为锋利突起的刺突。精子精子由精巢内精原细胞经初级精母细胞，次级精母细胞发育形成。精子形成是连续的精巢内部由生殖上皮不断产生新的精细胞形成精子。成熟的雄虾具有屡次交配的能力。精子成熟后，通过输精管下行至贮精囊，在输精管中相互聚集，外被薄膜形成簇状精子团块，称之为精荚，交配之前被存于贮精囊中。精荚1、豆状部：内含密集的精子团块。2、另一局部不含精子的瓣状部，又称翼状部。交配时，豆状部置入纳精囊中，瓣状部留在体外。虾蟹类的卵虾蟹类的卵呈圆形或长圆形，卵黄丰富，外被卵膜，属中黄卵。虾蟹类产卵类形：1、产卵于水中，对虾类卵比重大于水沉于水底。2、其他种类产卵由粘液缠裹，在母体腹部形成卵群，抱卵型。卵子由卵巢中的卵母细胞发育而来，随着卵子的发生、成熟，卵巢的体积、颜色有明显的变化：无色透明-白色-土黄色-淡绿色-墨绿色-〔成熟的卵巢，褐绿色〕，有些种类为橙色〔青蟹〕虾蟹类的卵巢发育虾蟹类卵巢发育分期，标准不一，不同学者有不同分法。一般可分为六期〔也有的学者分为五期〕。虾蟹类的卵巢发育：分期，根据细胞学和发生学的理论为依据。形成期：是指卵巢的形成阶段。增殖期：卵原细胞经过屡次分裂。进行数量的增殖，发育到卵母细胞，卵巢缓慢增大，---透明的卵巢。小生长期：卵母细胞的发育期。细胞暂不分裂，细胞核增大，细胞质增多，卵巢体积增大。大生长期：卵母细胞卵黄积累时期。卵巢体积增大，颜色变化。成熟期：卵黄积累终止。卵进入成熟分裂，外界环境适宜，虾蟹开始产卵。恢复期期：虾蟹有屡次卵习性。中国对虾根据外观和组织学观察，分期〔1〕未发育期：卵巢纤细，无色透明，不易由体外到，卵巢内的生殖细胞少，核圆形较大，细胞质稀薄，无卵黄沉淀，交配前。〔2〕发育早期。〔3〕发育期。〔4〕将成熟期。〔5〕成熟期。〔6〕产后期〔衰复期〕。成熟期♀、♂成熟期，性腺成熟速度因种类而异，有些种类同步成熟，交配后很快产卵，有些种类那么具有两性成熟不同步的特点。影响性腺成熟的因素〔1〕外界因素：1、温度影响2、饵料种类、数量〔2〕内部因素：内分泌腺的作用三、交配虾蟹类的交配在夜间进行，一般自日落之后至子夜。具开放式纳精囊种类交配后立即产卵。具封闭式纳精囊种类，交配时仅♂成熟，交配后须待卵巢发育成熟前方才产卵。对虾类交配行为大致相同，交配后雌虾一般不再脱皮，直至产卵，假设意外脱皮，丢去精囊可在次交尾。精荚的瓣状体留在体外形成交过尾的标志，在2-3天后脱落。其它虾蟹类的交配过程与对虾大致相同。大多数要经过生殖蜕皮。许多种类可一次交配屡次受精。四、产卵交配后的虾类产卵时间因种类不同而不同。有些立即产卵，有些需较长时间间隔。产卵时间：多在夜间，通常为21：00—00：00随产卵盛期过后产卵时间逐渐延迟至00：00—04：00。产卵活动持续时间因种类而异，产卵量与动物大小，产卵次数、胚胎发育方式有关，许多种类具有屡次产卵习性，生产中可充分应用。产卵量的多少也是一种动物的繁殖策略。五、受精与胚胎发育卵子产出后与纳精囊放出的精子相遇受精，虾蟹类受精过程还不十清楚了，一些学者的研究大致可分为以下几个过程：1、精子的最初附着，刺突。2、次级顶体反响。3、凝胶排放。4、次级顶体反响。5、受精作用。6、受精膜举起。虾蟹类卵富含黄卵，卵裂方式有外表卵裂和完全卵裂特征。对虾类以内陷方式形成原肠。六、幼体发育虾蟹类的幼体发育复杂多样，孵化的幼体要经复杂的变态发育才能变成与成体相似幼虾式、幼蟹。每蜕皮一次变态一次。主要幼体阶段包括：1、无节幼体〔N〕2、蚤状幼体〔Z〕3、糠虾幼体〔M〕4、后期幼体〔P,仔虾、大眼幼体〕七、繁殖与环境虾蟹繁殖与环境条件密切相关，环境条件的改变将会抑制或促进繁殖的过程。影响虾蟹繁殖的主要环境因素：〔1〕盐度〔s〕〔2〕温度〔t〕河蟹〔3〕光线:中国对虾〔4〕海水组成：低盐度地区、人工配置海水〔5〕重金属离子：阻止幼体及胚胎发育。§4、虾蟹的生长虾蟹的生长通过脱皮来完成，在旧壳未脱去之前，体长几乎没有增加，体重略有拉长，因此，一般认为虾蟹类的生长随蜕皮的发生阶段梯式增长。一、蜕皮虾蟹类生长伴随着脱皮，蜕皮次数因种类不同而不同，且影响其形态，生理和行为的变化。蜕皮：1、狭义：指虾蟹类从旧壳中脱出的过程。2、广义：那么是一个连续的变化过程，贯穿虾蟹类的整个生命周期。虾蟹的蜕皮周期：是指由前一次蜕皮到后一次蜕皮所经历的过程。这个过程中甲壳及真皮层发生复杂变化，这个过程一般可分为四个周期。脱皮过程(1)蜕皮前期〔又称D期〕在整个蜕皮周期中，以此期所经历的皮肤变化最大，是最显著的是旧壳的钙质被吸收，导致体内血钙水平上升，旧壳开始脱离，新壳开始分泌出，可分为几个亚期。D0真皮层与表皮层别离,上皮细胞开始增大。D1真皮上皮细胞增生，出现贮藏细胞。D2旧壳之内表皮开始被吸收，血钙水平上升，新表皮开始分泌。D3新表皮继续分泌，旧壳吸收完成，新表皮与旧壳别离明显摄食停止。D4新外表皮分泌完成，开始吸水，准备脱皮。〔2〕蜕皮期〔又称E期〕动物大量吸水，旧壳破裂，动物弹动身体自旧壳中蜕出，蜕皮期一般较短。为数秒钟或数分钟，此期一般分二个阶段。〔3〕蜕皮后期〔A、B期〕蜕皮后至新壳硬化前的时期，称蜕皮后期。新壳处于柔软状态的时期又称A期。仅有上表皮、外表皮存在。开始分泌内表皮。新壳逐渐获得一定硬度之后又称B期，此期表皮钙化开始。蜕皮后期的最大特点是：动物大量吸水而发生体长的增加和身体体积的增大。〔4〕蜕皮间期〔C期〕新壳一旦变硬，便进入此期，此时新壳变硬，体积体长不在增加，体内血钙水平及其他生理活动逐渐恢复正常，营养物质开始积累，体内水分含量大降，完成组织生长为下次脱皮过行物质准备。虾蟹类的蜕皮多在夜间进行。蜕皮具有复杂的生理过程，需要消耗大量的能量。营养加强。影响脱皮的因素：1、受激素调控。2、温度升高可引起脱皮周期性缩短。3、盐度、光照的影响。蜕皮1、变态蜕皮。2、生长蜕皮。3、生殖蜕皮。蜕皮可使残肢再生。二、生长虾蟹类通过蜕皮完成生长，因此生长速度有赖于蜕皮的次数和再次蜕皮时体长与体重的增加程度。虾蟹类生长的测量包括线性性测量和重量测量。常用的测量方法如下1、总长。2、头胸甲长。3、体长。4、甲长〔蟹类〕。5、甲宽〔蟹类〕。6、湿重。7、尾重。〔商业用〕蟹虾类的生长可用体长与体重对