雾灵山胡桃楸种群结构的动态变化和影响机制,植物学论文

雾灵山胡桃楸种群结构的动态变化和影响机制,植物学论文种群是在一定空间和时间内的同种生物个体的总和，种群构造和动态变化是种群生态学的重要研究内容．种群构造能够反映种群在时间上和空间上的变化规律，进而具体表现出种群动态及其群落的演替趋势．分析种群构造有利于认识种群的生物学特性，种内和种间关系、种群与环境因子之间的互相关系，进而把握种群动态变化规律及其生态经过．种群构造作为种群特定时间和空间上的外在表现形式，在种群的发展经过中存在互相密切联络．种群的年龄构造不仅在不同树种之间存在差异，而且同一树种在不同群落类型、不同生境和不同发育阶段其表现也有所不同．优势种的生长发育、资源利用及竞争等经过对群落构造的构成和维持、甚至群落演替产生直接或间接的影响，因而，森林群落优势种的构造正受越来越广泛的关注．胡桃楸Juglansmandshurica属胡桃科Juglandaceae胡桃属Juglans落叶高大乔木，为第三纪孑遗植物，被(中国植物红皮书〕列为三级保卫植物．胡桃楸树型优美，材质良好，果实可食，具有很好的观赏和经济价值，主要分布于东北、华北及河南、山西等地，雾灵山自然保卫区是胡桃楸分布较为集中的地区之一．以往对雾灵山森林植被的研究主要是对油松、山杨等森林群落的研究，尚未有过对胡桃楸种群构造研究的报道．本文通过对雾灵山自然保卫区胡桃楸种群构造的分析，讨论其动态变化规律及其影响机制，以期对雾灵山植物种群的保卫提供理论根据和科学研究的基础材料．1、研究区大概情况雾灵山位于河北省兴隆县西北部，与北京市密云县、承德地区的滦平县、滦县、承德县相邻，面积143km2，主峰海拔2118m，为京东第一高峰，属暖温带半湿润大陆性季风气候区、雨热同季、冬长夏短、昼夜温差大．雾灵山自然保卫区是暖温带落叶阔叶林带向温带针阔混交林带的过渡地带，也是中国东部湿润森林向西部半干旱、干旱区森林、草原变化的地带，还是华北、东北、内蒙古三大植物区系交汇区域，该区域植被既有暖温带带阔叶林特征，又有温带针阔混交林特征．地带性植被为以栎属Quercus，桦木属Betula，杨Populus等为主的暖温带落叶阔叶林和以油松Pinustabulaeformis占优势的温带针叶林．雾灵山山地植物垂直特征明显，海拔900m下面为低山农田果林灌丛带，900m～1500m为中山下部落叶阔叶林带，1500m～1700m为中山上部针阔混交林带，1700m～1900m为中山上部寒温性针叶林带，1900m以上为山顶次生草甸带．土壤以山地褐土为主，主要分布在中山地带，土层厚度一般为20cm～50cm．2、研究方式方法2.1样地调查对雾灵山自然保卫区胡桃楸群落采取传统的典型性样方式方法，对保卫区胡桃楸群落分布较为集中的杵榆沟进行调查．对样方内的胡桃楸进行每木必测，测定其树高、胸径、冠幅等．除此之外，对样方内胡桃楸个体进行定位，方式方法为以每个样地东北角为原点，测定其坐标系中的位置(横坐标用x表示，纵坐标用y表示)．在每个样方的原点为起点测量一个5m5m的灌木层和1m1m的草本层进行群落调查，观察乔木层下面的灌木层和草本层的生长情况．同时，记录样方所在地的林地郁闭度、海拔、坡度、坡向、物候相和生活力等环境因子．2.2种群构造2.2.1种群径级构造将样方内林木以胸径大小分级，以立木级构造代替年龄构造分析种群动态．固然龄级和径级有所不同，但在一定环境下同一树种的龄级和径级对环境的反响规律具有一致性．种群的径级构造以胸径大小为标准，0～5cm为第级，以后胸径每增加5cm径级增加1级，由此将雾灵山自然保卫区胡桃楸种群径级共划分为8个径级(Ⅰ～Ⅷ)．把树木径级从小到大的顺序看作时间顺序，统计样地各径级胡桃楸的株数．根据径级将雾灵山自然保卫区胡桃楸种群划分为幼苗(Ⅰ级)、幼树(Ⅱ级)、中龄树(Ⅲ～Ⅳ级)和成龄树(Ⅴ～Ⅷ级)并绘制种群径级构造图．2.2.2种群静态生命表的编制以树木的胸径作为度量树木年龄的指标，统计各个龄级内的胡桃楸个体数，编制雾灵山自然保卫区胡桃楸种群静态生命表．2.2.3存活曲线、死亡曲线及消失曲线的绘制根据静态生命表，以径级为横坐标，以标准化存活个体数lx为纵坐标，绘制存活曲线．以qx、kx为纵坐标，以径级相对的龄级为横坐标绘制死亡率曲线和消失率曲线．2.2.4龄级分布与微地形的关系统计不同海拔高度和坡度胡桃楸种群龄级构造的分布情况，绘制雾灵山自然保卫区胡桃楸种群龄级分布与海拔及坡度等微地形关系的柱状图．3、结果与分析3.1种群径级构造雾灵山自然保卫区胡桃楸种群径级构造见图1．从图1能够看出雾灵山自然保卫区胡桃楸径级构造呈现典型的金字塔型，种群年龄属于稳定型．各径级中Ⅱ级、Ⅲ级和Ⅳ级的胡桃楸所占比重大，除除此之外，胡桃楸个体数基本随径级增加而减少．然而，种群径级构造在不同生境的样地中存在明显差异，样地a胡桃楸种群主要集中在第Ⅱ、Ⅳ径级，幼树和中龄树数量较多，而样地b的胡桃楸种群主要集中在第Ⅳ、第Ⅴ径级，成龄树数量较多．而且，样地a的第Ⅶ级和样地b的第Ⅲ级及第Ⅷ级出现断层现象，这也某种意义上与种群潮动发展现象类似.3.2种群静态生命表的绘制根据群落调查资料，将两个样地对应的径级个体数合并，编制了雾灵山自然保卫区胡桃楸静态生命表．由于第径级存活数小于第Ⅱ径级的存活数，这与实际不符，为了知足生命表的编制要求，把第径级的幼苗存活数并入第Ⅱ径级幼树当中编制种群静态生命表．由表1能够看出，雾灵山自然保卫区胡桃楸种群死亡率随着径级的增加大致为上升趋势，这讲明雾灵山自然保卫区中胡桃楸种群的生长发育主要受其本身的生物学特性和种内竞争影响．华而不实，第Ⅳ径级和第Ⅴ径级的死亡率较高，这是由于这两径级的胡桃楸个体数较多，个体间争夺资源、空间而发生剧烈竞争，死亡率上升所导致．第Ⅴ径级后的死亡率降低，进而接近平稳，随着龄级的增加，死亡率再逐步上升，直到其生理年龄．种群生命期望随着径级的增加大致呈递减趋势，这种趋势是符合种群生物学特征的．而第Ⅵ径级的生命期望值高于第Ⅴ径级，这是与第Ⅲ径级开场的自疏作用和树种个体较少，生长空间变大而生命力加强作用有关，随后生命期望值又逐步下降．3.3存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线的绘制存活曲线是借助存活个体数来描绘叙述种群个体在各龄级的存活状况的曲线，可划分为DeeveyⅠ型、DeeveyⅡ型和DeeveyⅢ型．根据种群静态生命表，以径级为横坐标，存活量的自然对数为纵坐标，绘制雾灵山自然保卫区胡桃楸种群的存活曲线(图2)．由图2能够看出，雾灵山自然保卫区胡桃楸种群的存活曲线接近DeeveyⅢ型，ⅡⅣ径级的存活数目较多而后存活数目缓慢下降，从ⅣⅥ径级的胡桃楸存活数目急剧下降，这是由于群落内部不同种群为争夺生存资源互相竞争，死亡率上升影响导致的．如此图3所示，胡桃楸的死亡率曲线(qx)和消失率曲线(Kx)变化的趋势基本一致，死亡率和消失率都出现两个高峰期．第一个高峰期出如今第Ⅴ径级，死亡率高达87.5%;第二个高峰期出如今第Ⅶ径级和第Ⅷ径级，死亡率达50%．3.4龄级分布与微地形的关系以各样方点所在坡度及海拔高度为横坐标，各径级胡桃楸个体数为纵坐标，分别绘制雾灵山自然保卫区胡桃楸种群龄级分布与坡度关系的柱状图(图4)，以及与海拔高度关系的柱状图(图5)．从图4能够看出，在坡度30～40范围中各龄级分布较广泛，华而不实Ⅱ龄级和Ⅲ龄级所占数量多．坡度10～20范围中Ⅰ龄级分布较多，Ⅱ龄级和Ⅲ龄级分布少，Ⅶ～Ⅷ龄级几乎没有分布，这是由于低坡度范围内适宜种植作物，便于灌溉，受农田利用影响，中龄树和成龄树种植的数量遭到限制．而坡度越陡，区域的生境中幼苗和幼树不易生长，龄级分布也较为稀少，主要分布中龄树和数量较少的成龄树．如此图5所示，海拔高度在400～500m范围中胡桃楸种群龄级分布稀疏，主要是由于在这片海拔高度中土地利用类型为农田用地，胡桃楸群落分布少．在海拔高度为800～1000m范围中胡桃楸种群各龄级分布广泛，华而不实，Ⅱ～Ⅳ的低龄级胡桃楸分布数量较多，对应的幼树和中龄树所占比重大，这片高程范围内属于雾灵山自然保卫区中山松栎林亚带，属于森林林冠层群落植被集中分布区．4、结论4.1种群径级构造与稳定性雾灵山自然保卫区胡桃楸种群径级构造呈金字塔型，幼树和中龄树所占比重大，幼苗的补给少，在不同的样地中种群径级构造和个体数量存在较明显的差异．4.2群落构造与胡桃楸种群的关系林下灌木层以土庄绣线菊、小花溲疏、太平花、小叶椴和华北绣线菊等为主．林下灌木层发育较好，与幼苗争夺光、空间和养分等，使得幼苗的生长受限制，成活率下降．而幼苗进入幼树阶段，其竞争能力和生长能力加强，成活率明显提高．由于幼苗的补给缺乏，林冠层不是由胡桃楸构成的纯树种．林冠层中的油松、棘皮桦和山杨也影响胡桃楸的生长．同时，林冠层的种群构造直接影响林下的灌木层和草本层种类的组成和构造．幼树进入林冠层集中在有限的空间里，为争夺空间和光照，与群落同冠层树种竞争，有部分个体死亡．自疏作用不仅减低了种内竞争，同时为林下灌木层、草本层和立木更新层物种生长提供了空间和光照．以下为参考文献：［1］江洪．云杉种群生态学［J］．北京:中国农业出版社，1992:8－26．［2］杨慧，娄安若，高益军，等．北京东灵山地区白桦种群生活史特征与空间分布格局［J］．植物生态学报，2007，31(2):272－282．［3］王本洋，余世孝．种群分布格局的多尺度分析［J］．植物生态学报，2005，29(2):235－241．［4］牛丽丽，余新晓，岳永杰．北京松山自然保卫区天然油松林不同龄级立木的空间点格局［J］．应用生态学报，2008，19(7):1414－1418．［5］贺士元，邢其华，伊