动物的优势等级与繁殖成功度

动物的优势等级与繁殖成功度主讲人：柯其昌指导老师：吴华主要内容一、动物王国的优势等级序列二、繁殖投入与繁殖成功率三、年龄对朱鹮繁殖成功率的影响四、雄性海南坡鹿发情期泥浴、沙浴行为与其等级序列五、雄性麋鹿的吼叫行为、序位等级与成功繁殖一、动物王国的优势等级序列在社群生活的某些动物中，群体成员彼此接触的机会较多，动物个体凭借自身的实力通过竞争取得相应的地位，形成了优势个体和从属个体，称之为优势等级序列。等级序列的生物学意义：1．避免频繁打斗，减少种群内耗。2．优势个体（群体）优先繁殖。3．维持首领权威性，对整个种群生存斗争有积极意义。应用优势指数（Dominantindex）法来确定OMU(one-maleunit，一雄多雌社会单元)

间的等级序列利用攻击—屈服行为判断等级地位利用取食优势判断等级地位利用攻击—屈服行为判断等级地位

优势指数的计算方法分为四步(Zumpeetal.，1986；任仁眉等，1990)：

1)计算发出挑衅行为的百分比：每对个体中的一个个体对另一个个体发出的挑衅行为的次数，占这对个体彼此发出的全部挑衅行为总数的百分比；

2)计算屈服行为的百分比：每对个体中的一个个体接受另一个个体发出的屈服行为的次数，占这对个体彼此接受的全部屈服行为总数的百分比；

3)计算发出的挑衅行为和接受的屈服行为百分比之和的平均数：在群中每对个体中的一个个体对另一个体，发出的挑衅行为和接受的屈服行为的百分比之和的平均数；

4)计算优势指数：每个个体对群内所有其它个体发出的挑衅行为和接受的屈服行为百分比的平均数。把优势指数从高到低排列起来，就表明群内的等级排列。利用取食优势判断等级地位根据优势等级受益原则

(Leinfeldereta1.，2001)，在长期社会交往中形成的等级制度必定影响资源在个体或群体间的分配，优势等级能容易地获得更多的食物资源(Wrangham，1981；Whitten，1983；vanNoordwijkandvanSchaik，1987)。另外，灵长类是一种有记忆的智能动物，由于对先前包括取食竞争引起的冲突结果会被记忆(Bernsteineta1.，1999)，那么在长期的取食过程中，会形成一种由这种冲突结果所决定的取食规律：较高的等级具有对食物较优先的选择权，较多的取食次数等。我们选取了各OMU下地并到达投食区的取食时间、取食次数、取食顺序这3个参数并计算其优势指数从而对各OMU整个观察期内的取食优势进行分析。具体方法为：1)计算出每个参数的总值：每个OMU在整个观察期内到达投食区的总取食次数、总取食时间、以第一序位(最优位)取食的总次数；2)计算出每个单元每个参数的总值占所有单元该参数总和值的百分比：每个OMU的取食次数占8个OMU总取食次数的百分比；每个OMU的取食时间占8个OMU总取食时间的百分比；每个OMU以第一序位取食次数占8个OMU总第一序位取食次数的百分比；3)计算优势指数：以OMU为单位分别计算出3个百分比的平均数，并将其从高到低排列得到OMU全年总的等级排列。利用取食参数的优势指数法判断各OMU等级地位具有一定的可行性，且比攻击—

屈服行为的优势指数法在操作上更为简易，并以此试图为野外投食及笼养条件下非人灵长类等级地位的研究提供一个方法上的参考。二、繁殖投入与繁殖成功率动物的繁殖行为是生态学研究中的重要内容之一，研究物种个体的繁殖努力和繁殖成功率之间的关系，将有利于濒危野生动物的保护、生物多样性及种群生态学等研究工作。繁殖投入的划分:Alcock将动物用于繁殖活动的投入划分为繁殖代价（Costofreproduction）和繁殖努力（

Reproductioneffort）。其中，繁殖代价指动物进行繁殖活动而带来的体内资源消耗、生理压力增大、生长受到限制、被捕食或寄生的风险提高等方面的负面影响，使繁殖个体的适合度降低。繁殖努力指动物进行繁殖活动而花费的资源、时间和能量等，它不一定会降低繁殖个体的适合度。繁殖努力通常分为育幼努力和交配努力。繁殖成功率（Reproductivesuccess）是衡量物种繁殖投入大小的一个定量指标，繁殖投入的大小将影响繁殖成功率的大小，它也是衡量物种适合度（Fitness）的一个主要标准。影响繁殖投入和繁殖成功率的因素：按照现代生活史原理，繁殖投入和繁殖成功率决定于环境因素、性成熟的年龄、繁殖次数、婚配制度、个体所处的社会等级地位等。为了最大限度地提高自身的繁殖成功率,动物能根据环境条件和自身状况在觅食、防御、繁殖交配和抚育幼崽等行为活动之间进行权衡

,确定各种行为活动的时间分配。而对繁殖行为时间分配的变化会造成繁殖投入的改变,进而影响其自身的繁殖成功。动物的繁殖行为不仅受外界条件的影响,同时又受体内生理机制的调控,在长期的进化适应过程中形成其各自的特征和习性。（1）环境因素影响繁殖成功率的环境因素很多，但最主要的是食物和气候因子。食物质量不但能影响动物身体状况和潜在的繁殖成功率，还能影响第二性征的吸引力，从而影响交配成功率。举例：高原鼠兔冬季死亡率主要受气候和食物的影响。在冬季，当大雪覆盖植被，食物量减少，增加了取食的难度，从而使高原鼠兔大量死亡。黑尾草原犬鼠（Cynomysludoviciamus）在环境恶劣的年份繁殖成功率降低，但在环境好转后繁殖成功率会迅速提高。黄腹土拨鼠（Marmotaflaviventis

）在气候恶劣和食物缺乏时，生产的后代数量明显减少，虽然延后繁殖会使繁殖的后代数增加，但这样使后代来不及储存足够的脂肪来冬眠，从而使繁殖成功率大大降低。（2）性成熟年龄正处于生长阶段的未成年个体，由于身体的结构和生理状况都不成熟，使之在繁殖上的投入要小于成体。随着年龄的增加，物种通过自身的繁殖活动使其繁殖经验增加，同时自身的发育也更加成熟，能为后代提供足够的食物和保护，从而提高自身的繁殖成功率。一般说来，体重往往和年龄正相关，小型哺乳动物大多营群居生活，成体的体重将对繁殖成功率产生重要的影响。举例：草原田鼠（Microtusochrogaster

）体重较大的雌性生产的幼仔与体重较小的雌性生产的幼仔相比较，其生长速度快，存活率高，并且与母体分离时体重较大的雌性幼体在短时间内就能参与繁殖活动。（3）繁殖次数小型哺乳动物在生殖过程中的繁殖投入还受繁殖次数的影响。对那些终生只生殖一次的物种，为了获得最大的适合度，它在一次生产中所投入的能量非常大。Clutton-Brock研究发现终生只繁殖一次的物种在繁殖中能量的投入达到整个体重的40％。当前的繁殖活动将影响存活率和未来的生育力，为了最大限度地提高自身的适合度，一生中能多次繁殖的动物，在每次繁殖中都面临着当前的繁殖成功率和将来的繁殖成功率之间的权衡，动物能根据不同的情况确定在每次繁殖中的投入比例。对于终生能多次繁殖的小型哺乳动物，种群密度将影响个体开始繁殖的年龄和在一个繁殖期中的繁殖次数。当种群密度很高时，生态压力增大，年龄小的个体由于受体重、繁殖经验等自身条件的限制，直接繁殖会使繁殖成功率很低，因而转为帮手，通过帮助亲代抚育后代，提高自身的广义适合度，也为将来的繁殖活动积累经验，提高将来的繁殖成功率。（4）婚配制度（matingsystem）婚配制度是根据种群内个体在一个繁殖季节里获得配偶数多寡、两性个体是否都具有双亲行为以及配对关系的紧密程度和持续时间而划分的雌雄婚配分类系统。婚配制度可分为单配制、一雄多雌制、一雌多雄制和混交制等4种基本类型。在营群居生活的小型哺乳动物中，只有一种婚配制度的可能性很小，大多数都是多种婚配制的并存。在自然界中，大约97％的哺乳类是一雄多雌制，混交制也较常见，单配制较少，一雌多雄更加少见。婚配制度对物种的繁殖投入的影响主要表现在择偶行为和对后代的育幼上。Carter等运用比较心理学的方法，通过迷宫实验对草原田鼠的择偶行为进行了研究，结果表明不同个体的择偶行为与种群的婚配制度密切相关。James等将亲代的育幼形式分为4类：双亲育幼、雄性育幼、雌性育幼、无亲代育幼；并通过两个层次的博弈论模型进行讨论，指出这4种形式是长期进化的结果，都能最大限度地提高自身的适合度，具体采取那种育幼形式，由婚配制度决定。婚配制度将会影响后代的适合度。在一雄多雌的婚配制度中，只有强壮具有竞争力的雄性才能获得交配权，如果生产的雄性不能获得交配权，则此后代对母体的适合度极低；如果生产的雄性后代能在将来的竞争中获胜，获得交配权，则雄性后代对母体适合度的贡献要比雌性后代大的多。但生产雄性后代所需的能量投入大，将影响到母体的下一次的繁殖成功。举例：在马鹿（Cervuselaphus

）中，生产雄性后代的母体由于繁殖投入过大，在下一个繁殖期往往不能繁殖，即使参与繁殖，其发情期也将推迟。生产雄性后代的盘羊（OvisCanadensis

）母体，其死亡率要比生产雌性后代的母体的死亡率高，尤其在高种群密度下，后代性别的不同对母体的下一次的繁殖成功率影响更为明显，因此为了最大的适合度，母体将会根据自身的状况来控制后代的性别，在生产出一个雄性后代后，下一次繁殖时往往生产雌性后代。（5）物种所处社群地位在群居的小型哺乳动物中常存在着等级制度，处于不同等级个体的繁殖投入不同，繁殖成功率也不同，并由此提出了繁殖偏斜理论（Reproductiveskewtheory）。该理论认为，营社群生活的物种，其繁殖活动的分配或歪斜程度主要依赖于两个方面：一是处于统治地位的个体是否完全控制处于从属地位个体的繁殖活动，二是从属地位的个体怎样影响统治地位个体的适合度。举例：已证明雄性小鼠存在明显的社会等级序位(Desjardinseta1．，1973)。优势雄鼠表现出强的攻击行为，在领域内或养殖笼内广泛用尿呈点状标记，而且产尿量多，尿液气味对雌性小鼠的吸引力强；而从属雄鼠防御行为多，往往在一角撒一泡尿，产尿量少，对雌鼠的吸引力小(Desjardinseta1．，1973；Drickamereta1．，1992，1995；Zhangeta1．，2008)。优势雄性小鼠尿液中的两个由包皮腺分泌的雄性信息素E-β-法尼烯和E，E-a-法尼烯含量升高，起到传递社会优势信息的作用(Harveyeta1．，1989；Novotnyeta1．，1990)。小鼠是惟一阐明了社会优势信息素的哺乳动物。已经证明E-β-法尼烯和E，E-α-法尼烯是两个雄性信息素，对雌鼠有吸引作用(Jemioloeta1．，199la)，所以包皮腺分泌的E-β-法尼烯和E，E-a-法尼烯的含量的改变，势必影响到其分泌到尿液中的含量的改变，从而影响整个尿液的性吸引作用。三、年龄对朱鹮繁殖成功率的影响关于鸟类亚成体与成体之间繁殖成功率的差异，Pugesek(1981)和Curio(1983)提出了两种假说：其一为年龄限制假说(Constrainthypothesis)

，虽然亚成体在繁殖过程中付出了同样的努力，但由于能力限制表现出较低的成功率，即个体的内在因素限制了早期的繁殖成效；其二为年龄抑制假说(Restrainthypothesis)

，由于付出了比成体较小的精力，从而出现了在当前和未来繁殖成效之间折中的结果，即鸟类个体权衡了早期与后来的繁殖成功率。随后的诸多研究又对鸟类繁殖和年龄之间的关系进行了更进一步的解释和验证。年龄小的个体具有较小的窝雏数(Jakubas，2005；Palominoeta1.,1999)。随着年龄的增加，鸟类可以逐步改善其繁殖状况(Harveyeta1．，1985；HamannandCooke，1987)。某些种类雌性的繁殖经历会对窝卵数产生显著的影响(Pyleeta1．，1991)。虽然某些鸟类一生都不会改变其繁殖状况，但选择性的死亡率会出现在一定的表现型中，因此每个年龄组之间的繁殖成效都会有所不同(vanBaleneta1．，1986)。四、雄性海南坡鹿发情期泥浴、沙浴行为与其等级序列雄性海南坡鹿的泥浴、沙浴频次在不同序位等级间有显著的差异，这一现象说明雄鹿的泥浴频次与社会等级有密切关系。泥沙浴频次与社会等级通过两条途径密切联系：(1)雄鹿通过高频次的发情行为(泥沙浴、吼叫)展示自己的发情状态，以吸引雌鹿。Lieta1．(2004)研究麋鹿(Elaphurusdavidianus)的繁殖行为时发现，泥沙浴、吼叫等发情期行为的频次与睾酮等激素浓度呈正相关。对黇鹿(Damadama)(clutton—Brocketa1．，1988)、马鹿(Cervuselaphus)(McComb，1991)、麋鹿(李春旺等，2001)、坡鹿(曾治高等，2001)的研究表明，雄鹿高频率的吼叫能吸引雌鹿，雌鹿选择高序位等级的雄鹿进行交配。(2)雄鹿通过泥浴展示自己的社会等级，向其它雄鹿宣告自己的繁殖领域，警告潜在的竞争者。对黑尾鹿(Odocoileus

hemionus)的研究发现，雄鹿将额腺和眶下腺分泌物涂于树干上，亚成体雄鹿嗅闻到这些物质后就不会在同一树干上进行标记(Muller—SChwarze，1987)。可见，气味能够显示雄鹿的等级序位。发情交配期雄性梅花鹿(Cervusnippon)在泥浴后会四处走动，使一定区域内充满优势雄鹿尿液的味道，用以宣告该区域被其统治(Miura，1985)。泥沙浴过程中或泥浴后的坡鹿会立刻引起其它雄鹿的注意，未泥浴的个体对其采取避让的行为说明这一行为具有强烈的炫耀作用，可以巩固雄性个体已经取得的优势地位。五、雄性麋鹿的吼叫行为、序位等级与成功繁殖麋鹿的婚配制度为一雄多雌制。进入发情期的雄鹿通过吼叫、角装饰（antleradorning）、尿喷洒（urinespraying）和泥浴（wallowing）等吸引雌鹿，这时雄性麋鹿群体中表现出明显的序位等级，并且这种序位等级与年龄有关（Schaller&Hamer,1978;Jiang,1999a）。在雄麋鹿的一生中，典型的等级变换是从单身汉到挑战者，再到群主，最后又成为单身汉。有些雄鹿最终可以成为群主，而有些则一生都不能达到这一最高等级（Jiang,1999a）。进入发情期的麋鹿群体中可见3种序位等级群：①直接占有雌鹿群的优势雄鹿——“群主”；②序位次之的“挑战者”；③序位最低，不能靠近雌鹿群的雄鹿——“单身汉”。在发情期，一头雄鹿会从一个单身汉转为挑战者，然后打败群主和其他挑战者成为新的群主，并且保持这个地位直到被另一个挑战者打败。有的雄鹿在整个发情期内始终保持它的挑战者位置，而有的雄鹿始终是单身汉（Jiang,1999a）。①雄鹿的吼叫行为与其序位等级相关，吼叫频次高的序位等级也高。②序位等级高的雄鹿交配机会多，序位等级影响雌鹿对雄鹿的选择，雌鹿更倾向于选择序位高的雄鹿。雄性麋鹿的吼叫与其繁殖是密不可分的。吼叫与成功繁殖经过2条途径相互联系：一条是雄鹿通过吼叫展示自己的发情状态，以吸引雌鹿。对麋鹿（Clutton-Br