微生物课件微生物代谢

微生物课件微生物代谢第一页，共九十页，2022年，8月28日第一节、代谢概论

第二节、微生物产能代谢一、生物氧化二、异养微生物的生物氧化

发酵；2.呼吸作用：(1)有氧呼吸；（2）无氧呼吸三．自养微生物的生物氧化1.氨的氧化2.硫的氧化3.铁的氧化4.氢的氧化四．能量转换1．底物水平磷酸化2．氧化磷酸化3．光合磷酸化1）环式光合磷酸化2）非环式光合磷酸化3）嗜盐菌紫膜的光合作用第三节微生物分解代谢第四节微生物合成代谢第五节微生物次级代谢与次级代谢产物√微生物的各种产能途径（方式）的基本特点（特别是其它生命所不具备的产能方式）（微生物在代谢上的多样性）掌握基本概念，次级代谢与初级代谢各自的特点

第二页，共九十页，2022年，8月28日第一节代谢概论代谢（metabolism）活细胞内发生的各种化学反应的总称物质代谢分解代谢(catabolism)合成代谢(anabolism)复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]分解代谢与产能代谢紧密相连；合成代谢与耗能代谢紧密相连。微生物的代谢离不开酶，无论是分解代谢还是合成代谢都必须在酶的催化作用下才能进行。

能量代谢产能代谢耗能代谢第三页，共九十页，2022年，8月28日第二节微生物产能代谢能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务，是把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ATP）第四页，共九十页，2022年，8月28日微生物氧化的形式生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。生物氧化的方式：①和氧的直接化合：

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O②失去电子：

Fe2+→Fe3++e-③化合物脱氢或氢的传递:

CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH2第五页，共九十页，2022年，8月28日生物氧化的功能：产能(ATP)产还原力【H】小分子中间代谢物第六页，共九十页，2022年，8月28日生物氧化的过程一般包括三个环节：①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径1、EMP途径2、HMP3、ED4、TCA第七页，共九十页，2022年，8月28日生命活动需要能量，生活机体主要通过生物氧化反应获得能量.已知异养型微生物都是以有机物为能源，它们从有机物的氧化反应中获得能量，自养型微生物从光或无机物的氧化反应中得到能量。在以有机物为基础的生物氧化反应中，以O2作为最终电子受体的称为有氧呼吸，以无机氧化物中的氧作为最终电子受体的称为无氧呼吸。以有机物作为电子受体的称为发酵。有氧呼吸，无氧呼吸和发酵过程中都能产生能量。第八页，共九十页，2022年，8月28日第二节微生物产能代谢一．生物氧化生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化的功能为：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物自养微生物利用无机物异养微生物利用有机物生物氧化能量微生物直接利用储存在高能化合物（如ATP）中以热的形式被释放到环境中第九页，共九十页，2022年，8月28日ATP产生的主要方式1.氧化磷酸化1）底物水平磷酸化不需氧，不经过呼吸链。甘油醛-3-磷酸→磷酸化→1,3二磷酸甘油酸＋ATP2）电子传递磷酸化需氧气，经过呼吸链。物质氧化放出的电子在呼吸链中传递时，放出能量，生成ATP生物氧化或光合作用过程中，将能量通过磷酸化转移至ATP。第十页，共九十页，2022年，8月28日NAD、NADP和呼吸链在代谢中的作用①NAD和NADP是生物氧化过程中脱氢和氢化作用的载体。烟酰胺腺嘌呤二核苷：NAD++2H→NADH+H+烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADP++2H→NADPH+H+②呼吸链也是电子传递链。电子传递体按一定顺序排列，构成电子传递链，链上各个氧化反应与ADP-ATP反应偶联。真核生物呼吸链在线粒体上，原核生物在质膜上。第十一页，共九十页，2022年，8月28日2.光合磷酸化光合微生物捕捉光能，转给ATP①藻类、蓝细菌：有光合系统Ⅰ、Ⅱ，进行环式和非环式光合作用。CO2+H2O→-(CH2O)n-+O2↑②绿细菌：只有光合系统Ⅰ，进行环式光合磷酸化CO2+2H2S→-(CH2O)n-+H2O+2S③H+-ATP酶体系第十二页，共九十页，2022年，8月28日除ATP外，能推动生物合成的其它高能化合物有：

高能化合物能活化的生物合成作用GTP（三磷酸鸟嘌呤核苷－P～P～P）蛋白质UTP（三磷酸尿嘧啶核苷－P～P～P）肽聚糖CTP（三磷酸胞嘧啶核苷－P～P～P）磷脂dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脱氧核苷－P～P～P)细胞壁脂多糖AC－SCOA(酰基硫COA)脂肪酸AC－COA(酰基COA)脂肪酸第十三页，共九十页，2022年，8月28日能量转换化能营养型光能营养型底物水平磷酸化呼吸链光合磷酸化三种产能方式的基本概念，异同点，几种光合磷酸化的异同点，产生ATP和还原力的方式与特点氧化磷酸化无氧气有氧气用于微生物合成代谢，合成细胞组成物质用于微生物生命活动，主动运输、鞭毛运动生物发光产生热量能量的利用第十四页，共九十页，2022年，8月28日第二节微生物产能代谢二．自养微生物的生物氧化（二）无机物氧化产能（一）光合磷酸化产能第十五页，共九十页，2022年，8月28日光能营养微生物产氧不产氧真核生物：藻类及绿色植物原核生物：蓝细菌真细菌：光合细菌古细菌：嗜盐菌（一）光合磷酸化产能第十六页，共九十页，2022年，8月28日1.环式光合磷酸化

④不产生氧③还原力来自H2S等无机物②产能与产还原力分别进行特点：①电子传递途径属循环方式光合细菌依赖细菌叶绿素的光合作用环式光合磷酸化产生ATP第十七页，共九十页，2022年，8月28日2.非环式光合磷酸化

④还原力来自H2O的光解③同时产生还原力、ATP和O2②有PSⅠ和PS

Ⅱ2个光合系统特点：①有氧条件下进行依赖叶绿素的光合作用第十八页，共九十页，2022年，8月28日3.嗜盐菌紫膜的光合作用一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。嗜盐菌细胞膜红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体在膜上呈斑片状（直径约0.5mm）独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。在波长为550-600nm的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。第十九页，共九十页，2022年，8月28日紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应依赖细菌视紫红质的光合作用借质子动力产生ATP。

第二十页，共九十页，2022年，8月28日（二）无机物氧化产能

好气性的化能自养菌以无机物作氧化基质，利用氧化无机物释放出来的能量进行生长。无机物氧化释放出的电子靠电子传递磷酸化或者是基质水平磷酸化产生能量ATP。氢细菌

H2＋1／2O2→H2O＋56.7千卡铁细菌

2Fe2+＋1/4O2＋2H+→2Fe3+＋1/2H2O＋10.6千卡硝化细菌

亚硝化细菌在氧化NH4+→NO2时获得能量供细胞生长NH4+＋1／2O2→NO2-＋H2O＋2H+＋64.7千卡硝化细菌在氧化NO2-→NO3-时获得能量供细胞生长NO2-＋1／2O2→NO3-＋18.5千卡

第二十一页，共九十页，2022年，8月28日硫化细菌

硫化细菌在氧化元素硫和硫化物为硫酸时获得能量供细胞生长。S＋3／2O2＋H2O→SO42-＋2H+＋139.8千卡S2-＋2O2→SO42-＋189.9千卡

化能自养菌的ETC组成及各种无机底物脱氢后电子进入ETC的部位第二十二页，共九十页，2022年，8月28日二．自养微生物的生物氧化硫的氧化硫细菌（sulfurbacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献：化能无机自养型微生物的发现：氧化无机物获得能量；没有光和叶绿素的条件下也能同化CO2为细胞物质（能以CO2为唯一或主要碳源）第二十三页，共九十页，2022年，8月28日第二节微生物产能代谢三、异养微生物的生物氧化生物氧化反应发酵有氧呼吸厌氧呼吸呼吸第二十四页，共九十页，2022年，8月28日化能异养微生物的生物氧化和产能底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系第二十五页，共九十页，2022年，8月28日有氧呼吸、无氧呼吸和发酵过程示意图第二十六页，共九十页，2022年，8月28日二、异养微生物的生物氧化发酵(fermentation)不需要分子态氧(O2)作为电子受体的氧化作用。①产能方式：底物水平磷酸化产生ATP。②电子受体：底物形成的中间产物又作为受氢体接受氢形成新产物，不需氧气参加。③底物去向：底物氧化不彻底，只释放部分能量。第二十七页，共九十页，2022年，8月28日发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应第二十八页，共九十页，2022年，8月28日乙醇发酵

不同的微生物进行乙醇发酵的途径和产物不同，主要有酵母菌的乙醇发酵和细菌的乙醇发酵。酵母菌的乙醇发酵：

C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+2ATP接合单胞菌的乙醇发酵：C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+ATP乙醇发酵都产生ATP，但酵母菌产能多，细菌产能少。ATP的产生靠基质水平磷酸化生成的。第二十九页，共九十页，2022年，8月28日乳酸发酵

同型乳酸发酵：指发酵产物只有单一的乳酸德氏乳杆菌：C6H12O6――——→2乳酸+2ATP异型乳酸发酵：指发酵产物除乳酸外，还有其它的化合物。肠膜状明串珠菌：葡萄糖———→1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP双岐杆菌：

2×葡萄糖————→2乳酸+3乙酸+5ATP（P.K为磷酸戊糖解酮酶，H.K为磷酸已糖解酮酶）异型（P.K）异型（H.K）第三十页，共九十页，2022年，8月28日丁酸发酵与丙酮丁醇发酵丁酸梭状芽孢杆菌（Clostridiumbutyricum）可以发酵葡萄糖得到丁酸4C6H12O6——→2乙酸＋3丁酸＋8CO2＋8H2＋10ATP每mol葡萄糖在发酵中大约产2.5个ATP。丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）在发酵葡萄糖经丙酮酸到丁酸中，当丁酸和乙酸大量积累时会使pH下降至4.0，这时导致丁酸进一步还原为丁醇，微生物利用还原丁酸为丁醇的酶还原乙酸为乙醇。并还产生丙酮。葡萄糖—→丁醇＋丙酮＋乙酸＋乙醇＋H2＋CO2＋ATP

第三十一页，共九十页，2022年，8月28日四、异养微生物的生物氧化1.发酵(fermentation)不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成H2和CO2产酸产气（参见“微生物学实验”P119-123）志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生H2和CO2产酸不产气第三十二页，共九十页，2022年，8月28日四、异养微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸的基本特点，包括呼吸与发酵的区别，有氧呼吸与无氧呼吸的区别，其中有氧呼吸的具体过程可简略，以避免和生化内容重复。无氧呼吸以硝酸盐呼吸为例，介绍反硝化作用的概念及生态学意义

第三十三页，共九十页，2022年，8月28日1、有氧呼吸又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式特点：底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完整的呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。第三十四页，共九十页，2022年，8月28日

原核生物的电子传递链有以下特点：（1）辅酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脱甲基甲基萘醌）取代。Cyta3被Cyt.aa3、,Cyto或Cytd取代。（2）氧还载体的数量可增可减，如E.coli的细胞色素有9种以上（3）有分支呼吸链的存在。如E.coli在缺氧条件下，在辅酶Q后的呼吸链就分成两支：一是Cyt.b556→Cyt.o，另一支是Cyt.b558→Cyt.d（这一支可抗氰化物抑制）

NAD电子传递链第三十五页，共九十页，2022年，8月28日2.无氧呼吸

生活在缺氧环境中的厌氧和兼性厌氧微生物，在产能的生物氧化过程中以无机化合物（NO3-、NO2-、

SO42-、CO2等无机物或个别为延胡索酸等有机物作为最终电子受体。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。第三十六页，共九十页，2022年，8月28日硝酸还原作用硝酸还原细菌在分解有机物时利用基质脱下的H将硝酸盐还原，通过电子传递链产生2个ATP。硫酸还原作用

2乳酸＋H2SO4---→2乙酸＋2CO2＋2H2O＋H2S＋ATP碳酸盐还原（甲烷生成）产甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2、CO2生成甲烷时，通过：①跨膜质子运动；②电子转移磷酸化和③底物水平磷酸化合成ATP。

第三十七页，共九十页，2022年，8月28日硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。只能接收2个电子，产能效率低；NO2-对细胞有毒；有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用第三十八页，共九十页，2022年，8月28日2.呼吸作用能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还原细菌，主要生活在土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。硝酸盐还原细菌：兼性厌氧无氧时，进行厌氧呼吸（环境中存在硝酸盐时）；有氧时，细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，进行有氧呼吸。第三十九页，共九十页，2022年，8月28日2.呼吸作用（2）无氧呼吸反硝化作用的生态学意义：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。第四十页，共九十页，2022年，8月28日 酒精发酵（酵母菌，细菌）发酵作用 乳酸发酵（同型，异型）

有氧呼吸：产能最多，如枯草杆菌呼吸作用 硝酸还原：反硝化细菌 无氧呼吸 硫酸还原：脱S弧菌 碳酸还原：产甲烷菌

氢细菌氧化H 无机物氧化 铁细菌氧化铁 硝化细菌氧化NH4+，NO2- 硫化细菌氧化S02，S2-

环式光合磷酸化：着色细菌 光合磷酸化非环式光合磷酸化：蓝细菌视紫红质受光照射产生质子动力产能：盐细菌能量的产生第四十一页，共九十页，2022年，8月28日第三节微生物的分解代谢自然界中的微生物绝大多数是化能异养型的微生物，这些微生物从外界吸收营养物质以后，通过微生物细胞中的酶进行分解代谢产生能量ATP和小分子有机物。.微生物进行合成代谢的前体物ATP是合成代谢所必需的能量的主要源泉第四十二页，共九十页，2022年，8月28日一大分子有机物的降解不含氮有机物的降解

淀粉的降解：淀粉→葡萄糖纤维素的降解：纤维素→葡萄糖半纤维素的降解：半纤维素→单糖+糖醛酸果胶质的降解：果胶→半乳糖醛酸+甲醇木质素的降解木质素的化学结构较复杂，它是由许多芳香族亚基缩合而成的聚合物。木质素――――――→乙酸+琥珀酸第四十三页，共九十页，2022年，8月28日含N有机物的降解

蛋白质的降解

蛋白质―→多肽―→AA―→CO2+NH3

几丁质的降解几丁质―→寡聚糖――→N-乙酰葡萄糖胺→乙酸+葡萄糖胺――→葡萄糖+NH3

尿素的降解尿素+2H2O―→（NH4）2CO3―→2NH3+CO2＋H2O

第四十四页，共九十页，2022年，8月28日含磷有机物的降解

卵磷脂―――→甘油―→P-甘油―→EMP

脂肪酸―→乙酰COA―→TCA胆碱―→NH3+CO2+有机酸磷酸核酸――→核苷酸―――→磷酸+核苷―→嘌呤+嘧啶卵磷脂酶

核酸酶核苷酸酶第四十五页，共九十页，2022年，8月28日含S有机物的降解

胱氨酸+3H2O+1/2O2→2乙酸+2CO2+2H2S+2NH3油脂的降解

油脂―――→脂肪酸------→乙酰COA→TCA甘油＋Pi--→P－甘油→EMP

烃类物质的降解

甲烷是最简单的烃类物质，能被甲基营养菌作C源利用。脂肪酶第四十六页，共九十页，2022年，8月28日二已糖的降解多糖类大分子有机物降解最终产生单糖，其中以葡萄糖为主。微生物降解葡萄糖除为微生物提供生长所需要的能量外，还为合成代谢提供小分子化合物作C架和还原力NADH2或NADPH2。

己糖降解到丙酮酸的途径第四十七页，共九十页，2022年，8月28日EMP途径（Embden－MyerhofPathway）

EMP途径为合成代谢提供了：能量：2ATP还原力：2NADH2小分子C架：6-P葡萄糖P-二羟丙酮3-P甘油酸P-烯醇式丙酮酸丙酮酸

第四十八页，共九十页，2022年，8月28日第四十九页，共九十页，2022年，8月28日PP途径Pentosephosphatepathway,旧称HMP途径(Hexosemonophasphatepathway），存在于大多数生物体内。若2个3-P甘油醛缩合为6-P葡萄糖为完全PP途径。若3-P甘油醛走EMP途径后半部到丙酮酸则为不完全PP途径。完全HMP(PP)第五十页，共九十页，2022年，8月28日PP途径为合成代谢提供：还原力：NADPH2×2小分子C架：5-P核糖（合成核酸的前体物）4-P赤藓糖（合成芳香氨基酸的前体物）不完全PP途径可提供：能量：2个ATP还原力：1个NADPH2

小分子C架：3-P甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

虽然PP途径中可经呼吸链氧化产能，1摩尔葡萄糖经PP途径最终可得到35摩尔ATP，但这不是代谢中的主要方式。因此，不能把PP途径看作是产生ATP的有效机制。大多数好氧和兼性厌氧微生物中都有PP途径，而且在同一微生物中往往同时存在EMP和PP途径，单独具有EMP和PP途径的微生物较少见。第五十一页，共九十页，2022年，8月28日ED途径2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解途径

主要局限于接合单胞菌属的一些细菌。葡萄糖+NAD++NADP++Pi+ADP→2丙酮酸＋NADH+NADPH+2H++ATPED途径为合成代谢提供：能量：ATP还原力：NADH2+ NADPH2

小分子C架：6-P葡萄糖3-P甘油酸

P-烯醇式丙酮酸丙酮酸有氧时与TCA循环连接,无氧时进行细菌发酵第五十二页，共九十页，2022年，8月28日一分子葡萄糖经ED途径最后生成两分子丙酮酸、一分子ATP、一分子NADPH和NADH。反应步骤简单，产能效率低.ED途径在革兰氏阴性菌中分布广泛，特别是假单胞菌和固氮的某些菌株较多存在。ED途径可不依赖于EMP和PP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。第五十三页，共九十页，2022年，8月28日关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低

ATP有氧时经呼吸链

6ATP

无氧时进行发酵

2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸

ATP C6H12O6 KDPGED途径的总反应第五十四页，共九十页，2022年，8月28日丙酮酸的代谢的多样性

EMP途径不完全PP途径丙酮酸ED途径①进入TCA（Tricarboxylicacidcycle）循环进一步氧化分解，产生还原力NADPH2，ATP和合成代谢所需要的小分子C架。②发酵作用Fermatatiom第五十五页，共九十页，2022年，8月28日TCA循环第五十六页，共九十页，2022年，8月28日TCA循环总式：C6H12O6+6O2→6H2O+6CO2+30ATPTCA循环为合成代谢提供：能量：ATP、GTP还原力：NADH2NADPH2

FADH2小分子C架化合物：

乙酰COA、α酮戊二酸、琥珀酰COA烯醇式草酰乙酸第五十七页，共九十页，2022年，8月28日三羧酸循环在微生物代谢中的枢纽地位

第五十八页，共九十页，2022年，8月28日第四节微生物的合成代谢合成作用就是微生物将简单的无机物或者有机物用体内的各种酶促反应合成大分子即菌体物质的过程。微生物的合成代谢可以概括为三个阶段产生三要素：能量、还原力、小分子化合物合成前体物：氨基酸、单糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白质、核酸、脂肪、多糖第五十九页，共九十页，2022年，8月28日一.三要素的产生ATP的产生

NADH2（或NADPH2）的产生

小分子碳架化合物的产生

第六十页，共九十页，2022年，8月28日ATP的产生发酵作用乙醇发酵酵母：2ATP，细菌：ATP乳酸发酵同型：2ATP，异型：1ATP丁酸发酵平均2.5个ATP呼吸作用

有氧呼吸38个ATP无氧呼吸

硝酸还原2个ATP 硫酸还原可产ATP 碳酸还原可产ATP第六十一页，共九十页，2022年，8月28日无机物氧化

H2H2O+56.7千卡 Fe2+Fe3++10.6千卡 NH3NO2—NO3—64.7千卡，18.5千卡 S0，S= SO4139.8千卡，189.9千卡光合磷酸化 环式：可产1个ATP 非环式：可产生ATP 质子梯度可产生ATP第六十二页，共九十页，2022年，8月28日NADH2（或NADPH2）的产生化能自养菌化能自养菌产NADPH2

是在消耗ATP的情况下通过反向电子传递产生。

例硝化细菌的电子传递磷酸化和电子逆转过程如下：

ATPATPATPNADCyta1cytccytbFp(黄素蛋白)

NADH2光能自养菌

非环式光合磷酸化可产1个

NADPH2。第六十三页，共九十页，2022年，8月28日化能异养菌葡萄糖――→2NADH2+2ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→NADH2+NADPH2

+ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→2NADPH2+5-P核酮糖+CO2

葡萄糖―――――→6NADPH2+NADH2+丙酮酸+3CO2

丙酮酸――→3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2EMPEDPP不完全PPTCA第六十四页，共九十页，2022年，8月28日小分子碳架化合物的产生微生物通过对大分子有机物的降解，对已糖的降解，对丙酮酸的氧化分解，不仅为合成代谢提供了能量，提供了还原力，而且还为合成细胞大分子有机物提供了小分子化合物作为合成大分子的C架。第六十五页，共九十页，2022年，8月28日中间代谢产物分解代谢起源在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤藓糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰辅酶A葡萄糖半乳糖多糖EMP途径HMP途径HMP途径EMP途径EMP途径ED途径EMP途径三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧脂肪氧化核苷糖类戊糖多糖贮藏物核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖异生CO2固定胞壁酸合成糖的运输丙氨酸缬氨酸亮氨酸CO2固定丝氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸赖氨酸天冬氨酸赖氨酸蛋氨酸苏氨酸异亮氨酸脂肪酸类异戊二烯甾醇第六十六页，共九十页，2022年，8月28日小分子碳架化合物的产生

第六十七页，共九十页，2022年，8月28日二前体物的合成合成大分子有机物首先要有前体物，前体物是微生物利用分解代谢中所获得的小分子C架、ATP和NADPH2合成的。前体物主要有：①

单糖

②

氨基酸

③

氨基糖

④

核苷酸

⑤

脂肪酸第六十八页，共九十页，2022年，8月28日无机养料的同化-----CO2的固定1）自养微生物CO2的固定①CalvinCycle(植物、蓝细菌、化能自养细菌、大部分光合细菌

)②还原三羧酸循环（光合细菌、绿硫细菌

）③还原单羧酸循环（克氏梭菌

Clostridiumkluyveri）2）异养微生物CO2的固定少量碳源来自CO2磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2→草酰乙酸乙酰辅酶A→丙二酰辅酶A第六十九页，共九十页，2022年，8月28日硝酸盐同化1）硝酸盐同化还原：见于大多数细菌、丝状真菌和酵母NO3－→NO2－→NH3→有机氮-NH22）以NO3-为电子受体的无氧呼吸C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-→…→N2第七十页，共九十页，2022年，8月28日大分子前体物的合成单糖的生物合成异养型微生物的单糖通常是外源性单糖通过互变产生的。第七十一页，共九十页，2022年，8月28日氨基酸的合成氨基酸的合成主要有以下三个过程：①由α-酮酸经氨基化作用生成氨基酸a.还原氨基化；b.直接氨基化；c.酰氨化。②由转氨作用形成氨基酸③从头合成—由初生氨基酸合成次生氨基酸④D-氨基酸，由消旋酶或D-氨基酸转氨酶催化产生第七十二页，共九十页，2022年，8月28日三大分子有机物的生物合成核酸的生物合成

DNA的合成—半保留复制第七十三页，共九十页，2022年，8月28日蛋白质的生物合成受基因控制，一个基因指导合成一条多肽链1)以DNA为模板合成mRNA(转录)2)经mRNA为模板合成蛋白质(翻译)mRNA结合在核蛋白体上，携带着专一性aa的tRNA分子靠着它们的反密码正确地识别mRNA上的各种密码，按照mRNA密码的秩序将相应的各种aa有秩序的组成多肽链。（沿mRNA5’—3’的方向逐个加入aa，使肽链延长直到遇到终止密码为止。终止密码是UAA，UAG和UGA）。第七十四页，共九十页，2022年，8月28日第五节微生物独特的合成代谢途径一、生物固氮

微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类自生固氮菌共生固氮菌联合固氮菌第七十五页，共九十页，2022年，8月28日a.自生固氮菌一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等第七十六页，共九十页，2022年，8月28日b.共生固氮菌必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗兰克氏菌属等满江红：满江红鱼腥蓝细菌等根瘤豆科植物：根瘤菌属等植物地衣：鱼腥蓝细菌属等第七十七页，共九十页，2022年，8月28日c.联合固氮菌必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物联合固氮菌根际：生脂固氮螺菌芽胞杆菌属等叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等第七十八页，共九十页，2022年，8月28日二、肽聚糖的合成

肽聚糖是绝大数原核生物细胞壁所含有的独特成分；它在细菌的生命活动中有着重要的功能。它是许多重要抗生素作用的物质基础。根据反应部位的不同可分成三个合成阶段第七十九页，共九十页，2022年，8月28日1.在细胞质中的合成a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸第八十页，共九十页，2022年，8月28日b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸第八十一页，共九十页，2022年，8月28日2.在细胞膜中的合成☆需要细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂质载体参与，这是