高级植物生理学绪论课件

高级植物生理学Tel:5227732(O)5225102(H)Cellphone:Youarewelcometotheadvancedplantphysiology!绪论第一章植物细胞及细胞壁第二章植物细胞信号传导第三章植物的光合作用第四章植物的氮硫代谢第五章植物的钾代谢第六章植物的磷代谢第七章植物的基因工程第八章植物激素及其信号传导第九章植物的生殖与发育第十章细胞程序化死亡第十一章植物的次生代谢第十二章RNAi参考文献余叔文，汤章城.植物生理与分子生物学(第二版).科学出版社，1999，北京。孙大业，郭艳林，马力耕.细胞信号转导(第三版).科学出版社，2002，北京。BobB,Buchanan,WilhelmGruissem,RussellL.JonesBiochemistry&MolecularBiologyofPlant,科学出版社，AmericanSocietyofplantphysiologists武维华.植物生理学(第二版）.科学出版社，2007，北京。吴平，印莉萍，张立平，等.植物营养分子生理学.科学出版社，2001，北京。张立军，梁宗锁《植物生理学》科学出版社2007汤华.RNA干扰原理与应用.科学出版社，2006，北京。一、植物生理学定义及研究内容植物生理学定义植物生理学（plantphysiology）是研究植物生命活动规律的科学。它研究植物如何生活，如何生长，如何生殖以及与环境条件的相互关系。包括水分代谢，矿质营养，呼吸作用，光合作用，物质转化与运输分配等。在物质代谢和能量代谢的基础上，表现为种子萌芽、植株生长、分化、生殖、成熟、衰老、脱落或休眠的过程.第一章：细胞及细胞壁Cell,thebasicunitoflife,requiremembranefortheirexistenceMembrane:plasmsaembrane,endombranesystem(ER,Golgiapparatus,Nuclearenvelope,vacuoles,plastid,peroxisomesandglyoxysomes)Cellwall:Constrainrateanddirectionofcellgrowth,exertingprofoundinfluenceofplantdevelopmentandmorphologyCellwall(Structurally):middlelamella,primarywall，secondwallChemicallly)Composedofploysaccharides,proteins(andaromaticsubstancesPolysaccharide:Cellulosemicrofibrils(scaffold),HemicellulosecrosslinktheCellulosemicrofibrils,andthecelluloseandhemicellulosecomplexisembeddedbypectingelCellwallisborneatcellplateandcellenlargemnetdepedentoncombinationactivitiesofendoglycosidase,endotransglycosidse,andexpansinConstitutemajordietaryfibersforhumannutrition,usedinwoodpaperandtextileproduct,biomassforbio-energyandbio-chemicals.第二章细胞信号传导（signaltransduction）研究细胞感受，转导环境刺激的分子途径及其在生物个体发育过程中如何调节基因表达和代谢生理反应。如果细胞不能进行精巧的调节控制，生物在复杂的环境中是不可能保持平衡的生长，发育；正常代谢细胞代谢速率被调节控制在一个十分精密的范围内，使得各种物质浓度处于执行功能所需的最适状态；生物体在新陈代谢时，有物质流，能量流和信息流（信息论的观点）。为什么说物质流、能量流和信息流是统一的？物质的多少，包含着能量的多少；物质流、能量流的流动符合物理原理；物质流和能量流包含着信息流；物质代谢和能量代谢是形态建成的基础；信息传递是形态建成的前提；形态建成是物质代谢、能量转化和信息传递的必然结果。三．细胞信号的主要种类1.生物大分子的结构信号:（1）蛋白质（2）多糖及糖蛋白、糖脂类（3）核酸2.物理信号包括电场、磁场、光、声、辐射等物理因素。3．化学信号细胞内通讯的信号分子，一般公认的化学信号分子有：环腺苷酸（cAMP），环鸟苷酸（cGMP），钙离子（Ca2+）、肌醇三磷酸（（IP3）及甘油二脂（DG）等，但有人认为质子（H+），花生四烯酸等也是细胞内通讯的化学信号分子。生物大分子的结构信号细胞信号包含在大分子之三维外形的亚基结构顺序信息之中。结构顺序依靠强大的共价键保持长期稳定。而大部分外形主要靠非共价弱键（氢键，离子键，范德华力和疏水键）维持相对稳定，并在分子内和分子间的识别上起重要作用。以生物大分子结构信号为基础的分子识别在细胞中有独特功能。A.决定了肽链的三维空间构象；B.每个肽链的三级结够必然含有一个或一个以上的识别位点，靠专一的几何形状形成特殊的四级结构以至超级分子结构。有些复杂结构的装配在酶的作用下或模板指导下完成。（2）多糖及糖蛋白、糖脂类细胞表面糖被结构可能在细胞识别中（cellrecognition）中起重要作用。如：A．正常培养的细胞，分裂生长较快，但形成细胞层后，便受到抑制。B．癌细胞增殖时失去接触抑制，便大量增生。有人认为这种识别信号可能存在于细胞质膜外表面的糖被（glycocalyx）结构之中。糖被由糖蛋白与糖脂组成，即由寡糖链与膜蛋白和膜脂相连而成，有时还包括吸附在表面的糖蛋白。（3）核酸DNA中的线性核苷酸序列携带遗传信息，这是一个普遍公认的真理。2．物理信号电场、磁场、光、声、辐射等物理因素是可以影响生物生长发育的重要外界环境因子，但目前知电，光，磁场等可以在生物器官，组织细胞之间或其内起信号分子作用。在动植物中都发现，两个相隔一定距离的细胞，但其中之一给以电刺激，另一个细胞便产生电响应。3．化学信号细胞内通讯的信号分子，一般公认的化学信号分子有：环腺苷酸（cAMP），环鸟苷酸（cGMP），钙离子（Ca2+）、肌醇三磷酸（（IP3）及甘油二脂（DG）等，但有人认为质子（H+），花生四烯酸等也是细胞内通讯的化学信号分子。胞间信号传导信号作用位点与效用信号不同时，就必然有胞间信号传递信息。如土壤干旱引起地上部叶片气孔关闭时，由ABA能传递信息；叶片虫咬伤害引起周身性防御反应可能由寡聚糖和ABA等传递信息。ABA在引起气孔关闭时经常使保卫细胞Ca2+增加。Kearns等认为细胞质Ca2+增加使质膜去极化。产生动力使K+外流和苹果酸含量下降，保卫细胞失水从而使气孔关闭。ForexamplePisgeneexpression3.胞间物理信号电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的。娄成后院士认为：（1）植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信息传递，也需要快速的电波传递；（2）植物的电波传递有多种形式：对高敏感植物，外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电波（action

pulse）；中度敏感的植物在伤害刺激条件下产生变异电波(variantpulse)；最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化，而且植物都有经逆境或剧烈刺激激活的潜在兴奋性；（3）与动物相似，植物的电波也是质膜极化及透性变化的结果，而且伴随有化学信号的产生（如乙酰胆碱生成）；（4）植物电波长途传递是维管束，短途传递则通过共质体和质外体；（5）各种电波传递都可以产生生理效应。跨膜信号转换受体尤其是质膜外侧受体是胞间信使起作用并转换为胞内信使的首要步骤。ABA、赤霉素及生长素受体位于质膜外侧。植物光敏素是受体之一。

光敏素基因已被克隆。激发子（elicitor）及植物毒素（phytotoxin）受体的研究是一个热点。病原或寄主植物细胞壁衍生的激发子，首先作用于寄主细胞表面受体，通过两者的识别与受体激活引起胞内的防御反应G蛋白（GTP-bindingprotein）G蛋白的发现使用使Gilman与Rodbell于1994年获诺贝尔医学生理学奖。植物G蛋白研究始于1980年代后期，蛋白印迹法检出的多种G蛋白分子量大都在31—37KD之间。用GTP结合试验、免疫反应、分离纯化以及分子生物学和生理试验说明植物中存在G蛋白类似物，但其结构是否与动物G蛋白相同仍有待研究。

细胞内信号1．Ca2+信号（1）Ca2+信使不同的胞外刺激引起的胞内Ca2+信号也不仅仅是Ca2+的变化，而是有多种Ca2+信号形式，其中多数产生一种短暂（从秒到分量级）、突发而单一的Ca2+峰；而激素GA及细胞分裂常常表现一种适度而持久（分—小时）的Ca2+增加，缓慢回落；ABA与植物生长素（Auxin）则常表现为Ca2+振荡（出现多个Ca2+峰）。植物细胞Ca2+转移系统的研究取得了重要进展。质膜Ca2+泵蛋白已在玉米叶和鸭趾草细胞上纯化并重组入脂质体，并产生ATP依赖的Ca2+吸收。（2）钙调蛋白Ca2+信息通过其受体--钙调蛋白的传递信息。已研究的植物钙调蛋白有两种：钙调素（CM）和钙依赖的蛋白激酶。2．双信使（1）已肯定植物细胞质膜中三种主要的磷脂酰肌醇，即PI、PI（4）P及PI（4、5）P2，其中PI（4、5）P2水解产生的肌醇三磷酸（I（1、4、5）P3）及甘油二脂（DG）两个胞内信使，以及两种信使进一步代谢的产物等。同时整个磷脂酰肌醇代谢的多种酶，如磷酯酶C、质膜上的PI及PI（4）P激酶、DG激酶的多种磷酸酶也已被鉴定出来。（2）植物细胞中存在IP3/Ca2+传递途径的观点得到更多支持。第三章植物的氮硫代谢(于虹曼）

NitrogenandSulfuroftenexistinsoliatoxidizedform,theymustbereducedbeforeutilizedbyplantmetabolismFewgroupofplantcanobtainNH4+fromN2bysymbiosisnitrogenfixingprocessNitrateuptakingbyplantismediatedbyhighandlowprotonsymportersNRT1andNRT2AnditwasreducedbynitratereductaseandnitritereductasetoamommoniumforaminoacidsynthesisSulfurwhichderivedandreducedfromsulfate,isessentialforlife.manyenzymesforsulfatereductionandsulfurassimilationinplanthasbeendefinedandmechanismsforregulationwasrevealed

第四章植物钾的代谢1.钾离子是植物细胞中含量最丰富的阳离子之一。它的功能：K+能促进细胞内酶的活性。细胞内有50多种酶或完全依赖于K+，或受K+的激活，如丙酮酸激酶、谷胱合成酶、6-磷酸果糖激酶等能被K+激活。作用方式为：同其他一价阳离子都是通过诱导酶构象的改变，使酶得到活化，从而提高催化反应的速率。在某些情况下K+能增加酶对底物的亲和力。K+对膜结合ATP酶也有激活作用。2.K+与蛋白质的合成有关。小麦胚芽中分离出的核糖体，合成蛋白质达到最佳速率时，其所需K+浓度为130mM。3．K+可能参与tRNA与核糖体结合过程中的几个步骤。4．K+能调节植物体的许多生理功能，如增强植物光合作用，增强植株体内物质合成和转运，提高植物抗性，维持细胞膨压等。一、转运途径1．真核生物细胞膜上存在Na+--K+ATPase，高亲和K+吸收转运体和组织特异性的K+通道。2．原核生物中至少有4种功能上独立的K+转运系统。第五章植物的磷代谢磷是植物生长发育不可缺少的大量营养元素之一，是植物的重要组成部分，同时又以多种方式参与植物体内各种生理生化过程，对促进植物的生长发育和新陈代谢起重要作用我国农田中有2/3严重缺磷。原因：被酸性土壤中的铁铝氧化物及石灰性土壤中的碳酸钙化合物固定，成为难被利用的固态磷。如石灰性土壤中磷肥当季利用率一般只有10％左右。-—土壤磷的遗传学缺乏。实际上，酸性红黄壤与石灰性土壤中总磷一般比有效磷高几百倍。土壤中的总磷很低—土壤学缺磷（本质缺磷）。高亲和磷酸盐吸收转运体基因及表达分离到的基因AtPT1、AtPT2、PHT1、PHT2、PHT3、pht1。其中前两者是最早分离到的高亲和磷酸盐吸收转运体基因。第六章光合作用（海梅荣）Theoverallprocessofplant,algae,andprokaryotesdirectlyusinglightasenergytosynthesizeorganicchemicalsIneukaryoticorganismphotosynthesisisoccurredinchloroplastanditsiscomposedof“light”and“dark”reactionLightreactioninvolvedphotosyntheticpigments,photosyntheticprotontransporterchainandATPsynthesismachineryDarkreactionisprocessinvolvingreductionCO2tocarbohydratesForsurvivingplantdevelopedC3C4andCAMpathwaysPhotosynthesisH2OCO2O2C6H12O6LightReactionDarkReactionLightisAdsorbedByChlorophyllWhichsplitswaterChloroplastATPandNADPH2ADPNADPCalvinCycleEnergyUsedEnergyandisrecycled.++ＡＴＰ＋ＮＡＤＰＨ第七章植物基因工程Transgenicplantshavepotentialtoimpactmanyareas,includingourfoodsupplyandourhealthcaresystemandbasicresearchThereisnodoubtthatthetechnologyworksItisessentialthatpropertestingofallproductsbecarriedoutpriortocommercialization.PopulartransformationmethodisAgrobacteriumtumefacismediatemethodanditsmechanismsGenesandProteinsGene(apieceofDNA)traitproteintranslationmRNAtranscriptionRestrictionenzymesAsbiologicalscissors“GeneGun”TechniqueDNAcoatedgoldenparticlesGenegunCelldivisionAplantcellwiththenewgeneTransgenicplantPlantcellCell’sDNADuracellDNAcontainingthegeneofinterestPlantcellProtoplastElectroporationTechniquePowersupplyDNAinsidetheplantcellTheplantcellwiththenewgenePlantExpressionVectorMonoVectorSystemTwocomponentVectorsystemGenes

= thecodingsystemforinstructionsAgene

= isasegmentofDNAGuanine(G)Cytosine(C)Adenine(A)Thymine(T)basesDNADNAandGenesgeneRestrictionenzymesAsbiologicalscissorsNextGenerationofTransgenicCropsPlant-basedvaccinesEnhancednutritionalcontentFunctionalfoodsandphytoceuticalsTransgenicplantsforphytoremediationPlant-derivedplasticsandpolymers第八章植物激素及其信号传导Biosynthesis,catabolicandconjugatedpathwayofhormoneforhomeostasisofplanthormonepoolsFactionsandpartialsignalingpathwayofGAs,CTKs,IAA,ABA,Ethylene,BRs,PAsandJAwillbediscussedComparisonbetweenauxinandgibberellin

signalingpathway第九章植物的生殖与发育InducingofflowerandMADsgenes’expressionGametesformationanddoublefertilizationSeeddevelopmentandgeneexpression第十章植物的衰老与细胞程序化死亡SelectivecellstissuesandorgansareessentialforplantdevelopmentandsurvivalPDC:anyprocesswhichinvolvingprotoplasm,W/OcellwalliseliminateaspartofdevelopmentandadaptiveeventsinlifecycleofplantSenescingcellturnonchlorophylldegradingpathwayandunmaskingcarotenoidandotherpigment,proteinandnuclearacidarebrokendownfortransportingnitrogenorphosphateforreutilizationPlanthormoneinfluencesthesequencingprocessHRispartofPDCanditmechanismandfunctionforpreventingpathgen’sfurtherinfectionH2H2inducedＰＤＣ第十一章：植物的次生代谢ENERGYhnCO2O2H2O“N”N2NO2-/NO3-/NH4+TRACEMETALSNa,Ca,K,MgFe,Cu,Co,MoPhotosynthesisATYPICALPLANTGlycolysisbacteriaH2O(daytime)Respiration(nighttime)PRIMARYMETABOLISMPrimarymetabolismcomprisesthechemicalprocessesthateveryplantmustcarryouteverydayinordertosurviveandreproduceitsline.PhotosynthesisGlycolysisCitricAcidCycleSynthesisofaminoacidsTransaminationSynthesisofproteinsandenzymesSynthesisofcoenzymesSynthesisofstructuralmaterialsDuplicationofgeneticmaterialReproductionofcells(growth)AbsorptionofnutrientsSECONDARYMETABOLISMSecondarymetabolismcomprisesthechemicalprocessesthatareuniquetoagivenplant,andarenotuniversal.Secondarymetabolismisthechemistrythatleadstotheformationofanatural

product.Sometimesportionsofthischemistryarecommontoanumberofdifferentplantsorplantfamilies,buttheactualchemicalproduced(naturalproduct)isusuallydifferentinoneplantthaninanother.Commonchemicalprecursorscanleadtodifferentresults.Secondarymetabolites(inmostcases)donotappeartobenecessarytothesurvivaloftheplant,buttheymaygiveitacompetitiveadvantage.CO2+H2OPhotosynthesisGlucoseCarbohydratesG

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SAcetylCoACitricAcidCycleFattyAcidsLipidsAcetogeninsTerpenesSteroidsBuildingBlocksAmnoAcidsProteinssynthesisenzymesregulationNucleicAcidsreproductionAlkaloidsPhenyl-propanoidsRNADNAPRIMARYMETABOLISMSECONDARYMETABOLISMSECONDARYMETABOLISMhnCO2+H2O+ATPFlavonoidsCO2hnphotosynthesisGlucose(6carbons)starchnglycolysisphosphoenolpyruvate(PEP)(3carbons)acetyl-coenzymeA(2carbons)citricacidcycleenergy(ATP)+CO2+H2Opolyketidesacetogeninslipidsfattyacidsmevalonicacidterpenessteroidscarotenoidserythrose-4-phosphateshikimicacidanthanilicacidphenylalaninetyrosinealkaloidstryptophanoxalo-acetatelysineornithineasparticacidnicotinicacidphenylpropanesglutamicacidNH3SecondaryMetabolites?PrimaryMetabolites(PMs) Theuniversalcompoundsfoundinallplants:theknownsugars,proteinaminoacids,purines,purimidinessofnucleicacids,chlorophylls,etc.SecondaryMetabolites(SMs) Allotherplantchemicalsthatvaryinplantspeciesandalsodonotappeartohaveanessentialroleinmetabolism:Alkaloids,terpenoids,phenolics,etc.Origin SecondaryMetabolitesaresaidtohavefirstbeenaphotosyntheticbyproductorchemicalwaste,proving‘fit’thoseplantscreatingthem.Thenevolutiondiditsstuff.... 1)Accordingtocarbonskeletaltype.Thiswasfoundtobe “fartoocumbersomeforpracticaluse.” 2)Accordingtobiogenesisorbiosyntheticorigin.Thisisthe mostwidelyusedsystemofSMclassification.Usingabiosyntheticclassificationsystem,largestgroupsofSecondaryMetabolites:TerpenoidsAlkaloidsandothernitrogencompoundsPhenolicsClassificationChoices第十二章RNAiDefinitionHistoryAdvancementMechanismApplicationsWhyisRNAiimportant?MostwidelyheldviewisthatRNAievolvedto protectthegenomefromviruses(orother invadingDNAsorRNAs)Recently,verysmall(micr