微生物的代谢

微生物的代谢第一页，共七十一页，2022年，8月28日新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。

新陈代谢=分解代谢+合成代谢复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]++第二页，共七十一页，2022年，8月28日能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。这就是产能代谢。最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ATP）第一节微生物的能量代谢第三页，共七十一页，2022年，8月28日生物氧化的过程：一、化能异养微生物的生物氧化和产能底物脱氢(电子)氢(电子)的传递最终氢受体接受氢(电子)EMP途径HMP途径ED途径TCA途径微生物的能量代谢第四页，共七十一页，2022年，8月28日微生物的能量代谢（一）脱氢1、EMP途径耗能阶段产能阶段2NADH+H+2丙酮酸4ATP2ATPC62C32ATP第五页，共七十一页，2022年，8月28日微生物的能量代谢2、HMP途径6C6ATP35ATP36ATP12NADPH+H+6CO25C66C5经呼吸链经一系列复杂反应后重新合成己糖第六页，共七十一页，2022年，8月28日微生物的能量代谢3、ED途径6-磷酸-葡萄酸与EMP途径连接(与HMP途径连接)~~激酶~~氧化酶~脱水酶醛缩酶

ATPADPNADP+NADPH22-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸丙酮酸3-磷酸-甘油醛EMP途径葡萄糖6-磷酸-葡萄糖第七页，共七十一页，2022年，8月28日总反应式：C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+

ATP有氧时经呼吸链

6ATP

无氧时进行发酵

2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸

ATP C6H12O6 KDPG反应简式：微生物的能量代谢第八页，共七十一页，2022年，8月28日特征反应：KDPG裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛；特征酶：KDPG醛缩酶；产物：两分子丙酮酸来历不同；产能低：1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP；菌种：主要存在于PseudomonasED途径的特点：微生物的能量代谢第九页，共七十一页，2022年，8月28日微生物的能量代谢4、TCA循环C3CH3CO~CoA4NADH+4H+12ATPFADH22ATPGTP（底物水平）ATP3CO2呼吸链呼吸链在物质代谢中的地位：枢纽位置工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸第十页，共七十一页，2022年，8月28日★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH2等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。（二）递氢和受氢微生物的能量代谢生物氧化发酵作用：不经呼吸链，没有外源电子受体呼吸作用有氧呼吸：经呼吸链，最终电子受体是O2无氧呼吸：经部分呼吸链，最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如NO3-、SO42-等.第十一页，共七十一页，2022年，8月28日概念:是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。途径：EMP,TCA循环特点：必须经过电子传递链传递

由此可见，TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。1.有氧呼吸（aerobicrespiration）微生物的能量代谢第十二页，共七十一页，2022年，8月28日电子传递与呼吸链定义：由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状传递顺序。部位：原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内膜上。成员：电子传递链中的电子传递体主要包括FMN、CoQ、细胞色素b、c1、c、a、a3和一些铁硫蛋白。微生物的能量代谢第十三页，共七十一页，2022年，8月28日微生物的能量代谢第十四页，共七十一页，2022年，8月28日ATP生成方式氧化磷酸化底物水平磷酸化电子传递磷酸化光合磷酸化微生物的能量代谢ATP产生方式：第十五页，共七十一页，2022年，8月28日微生物的能量代谢2.无氧呼吸（anaerobicrespiration）指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。第十六页，共七十一页，2022年，8月28日微生物的能量代谢无氧呼吸硝酸盐呼吸无机盐呼吸有机物呼吸硫酸盐呼吸硫呼吸铁呼吸碳酸盐呼吸延胡索酸呼吸甘氨酸呼吸氧化三甲胺呼吸无氧呼吸的类型反硝化作用反硝化细菌第十七页，共七十一页，2022年，8月28日微生物的能量代谢3.发酵(Fermentation)发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。生物氧化中，发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。第十八页，共七十一页，2022年，8月28日

C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶★该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生。（1）乙醇发酵①酵母菌的乙醇发酵：微生物的能量代谢第十九页，共七十一页，2022年，8月28日2乙醇②细菌的乙醇发酵（ED途径）葡萄糖KDPG3-磷酸甘油醛乙醇乙醛丙酮酸丙酮酸微生物的能量代谢第二十页，共七十一页，2022年，8月28日乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。同型乳酸发酵：（经EMP途径）

异型乳酸发酵：（经HMP途径）（2）乳酸发酵微生物的能量代谢第二十一页，共七十一页，2022年，8月28日葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸

2丙酮酸①同型乳酸发酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADPLactococcusdelbruckiiLactobacillusplantarum概念菌种途径特点微生物的能量代谢第二十二页，共七十一页，2022年，8月28日②异型乳酸发酵：葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇

乙醛乙酰CoA2ATP2ADP-2H-CO2微生物的能量代谢Leuconostocmesenteroides第二十三页，共七十一页，2022年，8月28日类型途径产物产能/葡萄糖菌种代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdebruckii异型HMP1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides异型HMP1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillusbrevis同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较微生物的能量代谢第二十四页，共七十一页，2022年，8月28日(3)混合酸发酵菌种：埃希氏菌属、沙门氏菌属、志贺氏菌属特点：产生各种有机酸，使培养液pH降低；途径：EMP大肠菌群在进行混合酸发酵的同时，会产生气体,所以发酵葡萄糖产酸产气：HCOOHCO2＋H2甲酸氢解酶微生物的能量代谢第二十五页，共七十一页，2022年，8月28日(4)丁二醇发酵菌种：肠杆菌属、沙雷氏菌属、欧文氏菌属；产物：2，3－丁二醇、更多H2和CO2微生物的能量代谢第二十六页，共七十一页，2022年，8月28日相关试验糖发酵试验：细菌对各种糖的分解能力及代谢产物不同，可借以鉴别细菌。细菌分解糖产酸用符号“+”表示；细菌分解糖产酸又产气，用符号“⊕”表示；细菌不能分解糖时用符号“-”表示。细菌的糖发酵试验结果见

微生物的能量代谢第二十七页，共七十一页，2022年，8月28日甲基红试验(methylredtest,MR)：细菌使丙酮酸脱羧后形成中性产物，甲基红指示剂呈桔黄色，为甲基红试验阴性；细菌分解糖产生丙酮酸，培养液呈酸性pH<5.4，指示剂甲基红呈红色，称甲基红试验阳性.微生物的能量代谢第二十八页，共七十一页，2022年，8月28日VP试验(Voges-Proskauertest,VP)：细菌能使丙酮酸脱羧、氧化（在碱性溶液中）生成二乙酰，后者可与含胍基的化合物反应，生成红色化合物称为VP试验阳性。微生物的能量代谢第二十九页，共七十一页，2022年，8月28日二、化能自养微生物的能量代谢（一）、化能自养微生物的类型1、铁细菌2Fe2+2Fe3+CytcⅣ1/2O2ⅢCoQⅠNAD+NADH+H+2e--ATP-ATP第三十页，共七十一页，2022年，8月28日化能自养微生物的能量代谢问题1为什么Fe2+的电子只能从Cytc进入呼吸链？Fe3+氧化性较强，只有氧化态的Cytc才能氧化Fe2+得到Fe3+第三十一页，共七十一页，2022年，8月28日化能自养微生物的能量代谢问题2每产生1分子NADH+H+

，需消耗多少Fe2+？6分子第三十二页，共七十一页，2022年，8月28日化能自养微生物的能量代谢2、硫细菌

硫细菌（sulfurbacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多聚硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献：发现化能无机自养型微生物——硫细菌。土壤微生物学的奠基人第三十三页，共七十一页，2022年，8月28日化能自养微生物的能量代谢S2-[S]S0SS2O32-SO42-SO32-硫化物-巯基复合物e-2e-呼吸链Cytb呼吸链Cytc第三十四页，共七十一页，2022年，8月28日化能自养微生物的能量代谢问题3地下金属管道为何容易腐蚀？好氧的硫细菌H2SH2SO4厌氧的硫酸盐还原细菌SO42-H2S第三十五页，共七十一页，2022年，8月28日化能自养微生物的能量代谢问题4中国古代劳动人民的伟大贡献之一——湿法冶金与化能自养微生物之间有何关系？第三十六页，共七十一页，2022年，8月28日化能自养微生物的能量代谢低品位铜矿CuSO4SCuFeSO4②Fe屑①浸矿剂③氧化亚铁硫杆菌氧化硫硫杆菌细菌冶金的具体过程第三十七页，共七十一页，2022年，8月28日化能自养微生物的能量代谢①浸矿浸矿剂H2SO4、Fe2(SO4)3将低品位铜矿变成CuSO4

③浸矿剂再生②置换Fe屑置换出Cu由好氧的氧化亚铁硫杆菌将Fe2+氧化成Fe3+，氧化硫硫杆菌将S氧化成H2SO4。第三十八页，共七十一页，2022年，8月28日化能自养微生物的能量代谢3、氢细菌4、硝化细菌自学第三十九页，共七十一页，2022年，8月28日（二）、化能自养微生物能量代谢的特点

①无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后，可直接进入呼吸链传递；②呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；③产能效率即P/O比一般要低于化能异养微生物。化能自养微生物的能量代谢第四十页，共七十一页，2022年，8月28日第四节微生物的合成代谢所谓合成作用就是微生物将简单的无机物或者有机物用体内的各种酶促反应合成生成大分子即菌体物质的过程。

微生物的合成代谢可以概括为三个阶段

产生三要素：能量、还原力、小分子化合物合成前体物：氨基酸、单糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白质、核酸、脂肪、多糖第四十一页，共七十一页，2022年，8月28日三要素的产生ATP的产生：发酵作用呼吸作用无机物氧化光合磷酸化NADH2（或NADPH2）的产生:光能自养菌：非环式光合磷酸化可产NADPH2。

ATP第四十二页，共七十一页，2022年，8月28日

化能自养菌产NADPH2:是在消耗ATP的情况下通过反向电子传递产生。

第四十三页，共七十一页，2022年，8月28日化能异养菌产还原力：葡萄糖――→2NADH2+2ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→

NADH2

+NADPH2+ATP+2丙酮酸

葡萄糖―――→2NADPH2+5-P核酮糖+CO2

葡萄糖――→6NADPH2

+NADH2+丙酮酸+3CO2

丙酮酸――→3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2EMPEDHMP不完全HMPTCA第四十四页，共七十一页，2022年，8月28日小分子碳架化合物的产生

第四十五页，共七十一页，2022年，8月28日前体物的合成要合成大分子有机物首先要有前体物，前体物是微生物利用分解代谢中所获得的小分子C架、ATP和NADPH2合成的。前体物主要有：①

单糖

②

氨基酸

③

氨基糖

④

核苷酸

⑤

脂肪酸第四十六页，共七十一页，2022年，8月28日A.Calvin循环(植物、蓝细菌和化能自养细菌)

B.活性乙酸途径

C.还原三羧酸循环（光合细菌）

D.羟基丙酸途径一、CO2的固定（一）自养微生物CO2的固定第四十七页，共七十一页，2022年，8月28日Calvin循环核酮糖二磷酸羧化酶磷酸核酮糖激酶Calvin循环第四十八页，共七十一页，2022年，8月28日活性乙酸途经四氢叶酸甲基四氢叶酸第四十九页，共七十一页，2022年，8月28日还原三羧酸循环第五十页，共七十一页，2022年，8月28日羥基丙酸途径第五十一页，共七十一页，2022年，8月28日异养微生物的碳源只有少量来自CO2，异养微生物主要靠生成四碳二羧酸来补充TCA循环的中间产物。磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2

草酰乙酸+Pi丙酮酸+CO2+ATP草酰乙酸+Pi丙酮酸+CO2+NADH+H+

苹果酸+NAD+PEP羧化酶丙酮酸羧化酶苹果酸酶（二）异养微生物对CO2的固定第五十二页，共七十一页，2022年，8月28日一些固N微生物能将分子氮固定为NH3，再通过酶的作用转变为氨基酸。二、生物固氮（一）固氮微生物1、自生固氮菌，如Azotobacter2、共生固氮菌，如Rhizobium3、联合固氮菌，如Azospirillum第五十三页，共七十一页，2022年，8月28日（二）固氮的生化反应N2+8e-+8H++nATP固氮酶2NH3+H2+nATP+nPi第五十四页，共七十一页，2022年，8月28日（三）固氮的必要条件（1）ATP的供应（2）还原力及其载体（3）固氮酶（4）Mg2+（5）N2（6）严格厌氧环境固氮酶的底物多样性固氮酶的组成固氮酶的氧敏感性固氮酶的互补性第五十五页，共七十一页，2022年，8月28日（四）固氮过程的电子传递第五十六页，共七十一页，2022年，8月28日1、氨关闭效应2、电子传递抑制剂3、竞争性抑制（五）固氮酶的防氧保护（六）固氮过程的抑制1、呼吸保护和构象保护2、异形胞保护3、类菌体周膜中的豆血红蛋白保护第五十七页，共七十一页，2022年，8月28日多糖生物合成的三个特点：①无模板②起始阶段需要引物③糖核苷酸为糖基载体在原核微生物细胞中，细胞壁中有二种特殊的化合物即肽聚糖，磷壁酸，它是细菌细胞壁的组成成分。三、肽聚糖的合成第五十八页，共七十一页，2022年，8月28日第五十九页，共七十一页，2022年，8月28日第六十页，共七十一页，2022年，8月28日第六十一页，共七十一页，2022年，8月28日概念：所谓次生代谢是微生物在一定的生长期（通常是在生长的后期或者稳定生长期）里合成一些对微生物本身没有明显作用的物质的代谢过程。它是微生物在正常代谢途径不畅通时，增强了一些支路代谢的结果。四、微生物的次级代谢第六十二页，共七十一页，2022年，8月28日

内容初级代谢产物次级代谢产物不

同点生长繁殖是否必需产生阶段种的特异性分布举例相同点微生物代谢产物比较是否一直产生生长到一定阶段产生否是细胞内细胞内或外氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等抗生素、毒素、激素、色素均在微生物细胞的调节下，有步骤产生第六十三页，共七十一页，2022年，8月28日特点：（1）次级代谢以初级代谢为前提，并且受初级代谢的调节。（2）次级代谢一般在菌体生长后期发生。（3）次级代谢中酶专一性低。（4）次级代谢的菌株有特异性。（5）次级代谢与染色体外遗传有关。次级代谢产物包括：抗生素、激素、毒素、色素、维生素、生物碱、信息素等第六十四页，共七十一页，2022年，8月28日抗生素抗生素是对它种微生物有抑制或者杀伤作用的一大类次生代谢产物。-内酰胺类抗生素氨基环醇类抗生素大环内酯类抗生素四环类抗生素糖肽类抗生素烯大环内酯类抗生素聚醚类抗生素核苷类抗生素安莎环类抗生素