第三章病毒和亚病毒白色模版

掌握重点:病毒概念的理解病毒的基本构造：三种典型的对称结构。噬菌体的繁殖过程、一步生长曲线烈性噬菌体、温和性噬菌体、噬菌斑、溶源性、朊病毒。第三章——病毒和亚病毒1非细胞生物的种类:

（真）病毒(Euvirus)：至少含有核酸和蛋白质两种组分亚病毒(Subvirus)

类病毒(viroid)：只含单独具侵染性的RNA组分拟病毒(virusoid)：只含不具独立侵染性的RNA组分朊病毒(prion)：只含蛋白质一种组分2第一节病毒

病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细胞生物”，本质是一种只含DNA或RNA的遗传因子，在宿主体内时呈感染态（活细胞内专性寄生），依赖宿主的代谢系统获取能量、合成蛋白质和复制核酸，然后通过核酸与蛋白质的装配而实现大量繁殖；在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态长期存在，并可保持其侵染活性。3人类对病毒的发现和认识过程1892：俄国伊万诺夫斯基首次发现烟草花叶病毒的感染因子能通过细菌过滤器。1898：荷兰贝哲林克证实该致病因子可以被乙醇从悬液中沉淀下来而不失去其感染性但用培养细菌的方法培养不出来；给这样的病原体起名叫virus。1935：美国斯坛莱从烟草花叶病病叶中提取出了病毒结晶，又证实了结晶中含核酸和蛋白质两种成分，而只有核酸具感染和复制能力，并因此而获诺贝尔奖。1952：Hershey和Chase证实噬菌体的遗传物质仅仅是DNA,开创了病毒分子生物学。1971后：陆续发现了各种亚病毒——类病毒、朊病毒和拟病毒。4

病毒的命名：采用英文或英文化拉丁文，只用单名，也不用斜体书写。但是目、科、亚科、属分别用拉丁文后缀“-virales”、“-viridae”、“-viridae”、“virus”。例如，痘病毒属于痘病毒科（Poxviridae）；脊椎动物痘病毒亚科（Chorodopoxviridae）则包含了各种脊椎动物痘病毒。5病毒的特点形体极其微小，必须在电子显微镜下才能观察，一般都可通过细菌滤器；没有细胞构造，故也称分子生物；其主要成分仅是核酸和蛋白质两种；每一种病毒只含有一种核酸，不是DNA就是RNA；既无产能酶系也无蛋白质和核酸合成酶系统；在宿主细胞协助下，通过核酸的复制和核酸蛋白装配的形式进行增殖，不存在个体生长和二均等分裂等细胞繁殖方式；在宿主的活细胞内营专性寄生；在离体条件下，以无生命的生物大分子状态存在，并可形成结晶，长期保持其侵染活力；对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感。有些病毒的核酸能整合到宿主的基因组中，诱发潜伏性感染6宿主范围（分布）及重要性几乎所有的生物都可以感染相应的病毒。根据宿主可以分三类：动物病毒、植物病毒、细菌病毒（噬菌体）研究病毒的重要意义：

一是控制和消灭有害病毒，病毒威胁着人类健康和家养动物养殖业，病毒性疾病对国民经济造成严重的影响，发酵工业中的噬菌体污染会严重影响发酵生产；二是病毒的研究和利用价值，主要表现为改良品种，培育活病毒疫苗株，保护生态环境，利用病毒作为昆虫杀虫剂，基因工程研究的重要载体。7一、病毒的形态构造和化学成分大小、形状构造、主要组成成分8（一）大小测定大小的单位是纳米（10－9)，多数病毒的直径在100nm上下；最小的圆环病毒直径约17nm，比核糖体稍大，最大的动物痘病毒（Poxviruses）直径达200nm以上，与最小的细菌相仿，并且可以在光学显微镜下看到。绝大多数病毒能通过细菌滤器；须用电镜才能观察到其具体形态和大小.病毒：细菌：真菌=1：10：100910（二）形态11Fig.1A:SizesandShapesofViruses(AnimalRNAViruses)

呼吸道肠道病毒表皮病毒囊膜病毒黏病毒冠状病毒副粘病毒逆转录酶病毒棒状病毒12Fig.1B:SizesandShapesofViruses(AnimalDNAViruses)

乳头状瘤病毒腺病毒疱疹病毒13TransmissionElectronMicrographofHerpessimplexViruses(单纯疱疹病毒)14登革热病毒15InfluenzaAVirus(TEMx240,980)161、典型病毒粒的构造Capsid衣壳core（核心或基因组）Envelope包膜Spike刺突Nucleocapsid（核心+衣壳=核衣壳）病毒粒或病毒体(virion)——成熟的、结构完整的、有侵染性的单个病毒，又称病毒颗粒或病毒粒子(virusparticle)。Capsomereorcapsomer（衣壳粒）17TransmissionElectronMicrographofHIV-1StainedtoShowSurfaceGlycoproteins核心蛋白核心壳蛋白转膜包膜蛋白表面包膜蛋白18TransmissionElectronMicrographofHIV-1BuddingfromaHostCell

192、病毒粒的对称体制病毒粒的对称体制：廿面体对称（等轴对称）螺旋对称复合对称

大肠杆菌的T偶数噬菌体是由椭圆形的二十面体头部和螺旋对称的尾部组合而成，是病毒中复合对称的代表。20对称体制螺旋对称二十面体对称复合对称无包膜有包膜杆状：烟草花叶病毒（TMV）等丝状：大肠杆菌的f1、fd、f13噬菌体等卷曲状：正粘病毒（流感病毒）等弹状：狂犬病毒，水泡性口膜炎病毒等无包膜有包膜：疱疹病毒等小型：脊髓灰质炎病毒，φX174噬菌体等大型：腺病毒等无包膜：大肠杆菌的T偶数噬菌体等有包膜：痘病毒213、群体形态包涵体噬菌斑病斑和空斑枯斑22（1）包涵体（inclusionbody）概念：感染病毒的宿主细胞内，出现在光学显微镜下可见的大小、形态、数量不等的小体，称为包涵体。在宿主细胞内形成包涵体是病毒的特征，不同的病毒其形成的包涵体具有不同的形态、结构、和特性，可用于分类鉴定。包涵体在细胞中的形成部位：位于细胞核内—如疱疹病毒位于细胞质内—如狂犬病毒等胞核、胞质内都有—麻疹病毒

包涵体的本质—---大多数是病毒粒子组成的，少数是细胞对病毒的反应。了解研究包涵体的实践意义—-病毒鉴定临床诊断依据23肺内巨细胞病毒包涵体一个细胞内可包括不止一个包涵体巨细胞病毒性肾上腺炎的显微图片24(2)噬菌斑(plaque)概念：噬菌斑是指在宿主细菌的菌苔上，噬菌体使菌体裂解而形成的空斑。Localizedareasofcellulardestructionandlysiscausedbyvirusinfectionarecalledplaques应用：1、噬菌体定量计数2、噬菌体的鉴定★★25噬菌斑26（3）病斑和空斑空斑和病斑：由动物病毒在宿主单层细胞培养物上形成的空斑，，称为空斑或病斑，用于动物病毒粒子的计数。27（4）枯斑枯斑：植物病毒在植物叶片上形成的群体称为枯斑。28（三）3类典型形态的病毒及其代表螺旋对称的代表——烟草花叶病毒二十面体对称的代表——腺病毒复合对称的代表——T偶数噬菌体291.螺旋对称的代表——烟草花叶病毒内径4nm的中空直杆状，长300nm，宽约15nm-20nm95%蛋白质+5%单链RNA(ssRNA)衣壳由2130个衣壳粒组成每个衣壳粒有158个氨基酸衣壳粒以逆时针方向螺旋排列，共130圈每圈长2.3nm，16.33（十六又三分之一）个亚基（衣壳粒）ssRNA由6390个核苷酸构成，每三个核苷酸与一个蛋白质亚基相结合3031②二十面体对称的代表——腺病毒Adenovirus1953年首次分离得到动物病毒100余种，可侵染哺乳动物或禽类主要侵染呼吸道、眼结膜、淋巴组织等，是急性咽炎、咽结膜炎、流行性角膜结膜炎和病毒性肺炎等的病原体。3212个角、20个面、30条棱，252个衣壳粒，其中12个位于顶角称作五邻体(penton)，240个位于20个面上称为六邻体(hexon)33刺突——每个五邻体上突出一根末端带有顶球的蛋白纤维核心为双链DNA(dsDNA)实验室培养需在人的组织细胞中进行，如羊膜细胞和Hela细胞、人胎肾组织细胞在细胞核中增殖和装配，可形成包涵体34③复合对称的代表——T偶数噬菌体T4Bacteriophage35E.coli的T偶数噬菌体T-偶数(eventype)噬菌体即T2、T4、T6由头部、颈部、尾部构成头部长95nm，宽65nm，由212个衣壳粒组成核心为线状dsDNA尾部由尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝组成36（四）病毒的核酸◆一种病毒至含有一种核酸（DNA或RNA）。植物病毒绝大多数含DNA;少数含RNA；动物病毒一部分含DNA，一部分含RNA；细菌病毒普遍含DNA，含RNA的极少。◆病毒的核酸类型极为多样化：▼▼病毒的DNA与RNA均有单链和双链：dsDNAssDNAdsRNAssRNA核酸构成了病毒的基因组，是病毒粒中最重要的成分，具有遗传信息的载体和传递体的作用37二、4类病毒及其繁殖方式（一）原核生物的病毒——噬菌体噬菌体：是病毒中的一种，一般把侵染细菌、放线菌和蓝细菌的病毒叫噬菌体。（把侵染真菌的病毒叫噬真菌体）噬菌体在自然界广泛存在，在1995年发表的ICTV的病毒分类与命名第六次报告中共报道了4000余种，分别划归为49个病毒科.据Bradley(1967)归纳，噬菌体共有六类形态。38噬菌体共有六类形态：★T-系噬菌体——T-系噬菌体是研究的最广泛而又深入的细菌噬菌体，按发现的先后顺序进行从T1---T7编号，后来发现其中偶数者的形态都相同（蝌蚪形收缩性长尾），故统称T偶数噬菌体。391.噬菌体的繁殖（1）吸附（2）侵入（3）增殖（复制和生物合成）（4）成熟（装配）（5）裂解（释放）裂解量(Burstphase)—平均每个宿主细胞裂解后产生的子代噬菌体数.40◆Thelyticlifecycle(裂解性周期或增殖性周期）consistsofthefollowingsteps:Adsorption→Penetration→Replication→Maturation→Release。

(1)TheLyticLifeCycleofLyticBacteriophages41

LifecycleofVirusRecognition/Attachment-Ab,receptorantagonists2.Adsorption/Uncoating-amantadine,arildone3.Transcription-IFN,AntisenseDNA4.Translation-IFN,siRNA,ribozymes5.Replication-nucleosideanalogues6.Assembly-proteaseinhibitors42Thebacteriophagebindstoreceptorsonthebacterialcellwall.Thebacteriophageinjectsitsgenomeintothebacterium'scytoplasm

Fig.2:Penetration

Fig.1:Adsorption

43Thebacteriophagegenomereplicatesandbacteriophagecomponentsbegintobeproducedbywayofthehostbacterium'smetabolicmachinery.Theproductionofbacteriophagecomponentsandenzymesprogresses.Fig.4:LateReplication

Fig.3:EarlyReplication

4445Thebacteriophagecomponentsassemble.Abacteriophage-codedenzymebreaksdownthepeptidoglycaninthebacterialcellwallcausingosmoticlysis.Fig.6:ReleaseFig.5:Maturation

4647PhageT4infectingitshostE.colicell

482.噬菌体效价的测定效价(滴度Title)-------是微生物或其产物、抗原与抗体等活性高低的标志。噬菌体效价--------指噬菌体的浓度，即每毫升样品中所含有的具侵染性的噬菌体粒子数，又称噬菌斑形成单位数或感染中心数。通常是在含敏感菌的平板上形成噬菌斑进行噬菌体的计数，以每毫升中含有的噬菌斑形成单位（plaqueformingunit或pfu)表示其效价。49效价的测定方法双层平板法底层平板（～2％琼脂培养基7～8mL)上层平板上层培养基（～1％琼脂培养基3mL)宿主菌悬液（对数期菌液0.2mL)噬菌体试样（合适稀释液0.1mL)混匀37℃10h以上计噬菌斑成斑率：同一样品根据噬菌斑计算出来的效价与用电镜计算出来的效价之比。噬菌体的成斑率一般>50%；动物病毒或植物病毒用类似的方法所得成斑率一般仅为10％。5051例以双层平板法测定某噬菌体效价。取10ul已稀释106倍的样品与0.1ml敏感菌株悬液和5ml上层培养基混匀，培养24小时后，平皿中出现50个噬菌斑。该样品噬菌体效价为多少?(pfu)。

50/10*103*106=5*109pfu523.一步生长（One-stepgrowth)曲线53高浓度敏感细菌＋适量噬菌体相混合一定时间(5min)除去游离噬菌体进行高倍稀释培养定时取样测定噬菌体数★测定噬菌体生长的方法54★一步生长曲线11001010203040Eclipsephase隐晦期Latentphase潜伏期Risephase裂解期Plateauphase平稳期Time(min)Plaquenumber/cm3Fig.One-stepgrowthcurveofT4自然裂解人为裂解100055

(1)潜伏期（latentphase)＝eclipsephase+intracellularaccumulationphase—从噬菌体的核酸侵入宿主细胞至第一个成熟噬菌体粒子装配前的一段时间。(2)裂解期（risephasse)—宿主细胞迅速裂解，噬菌体数急剧增加的时期。(3)平稳期(plateauphase)—感染后的宿主细胞全部裂解，噬菌体效价达到最高点的时期。★进行一步生长曲线的测定，能了解噬菌体在菌体内的最短潜伏期和平均收获量，还可测知理化因素的变化对噬菌体感染循环的时间和对每个被感染噬菌体释放噬菌体的影响。56三个特征性数据（1）潜伏期：是病毒颗粒吸附于细胞到受染细胞释放出子代病毒颗粒所需的最短时间，不同病毒的潜伏期长短不同，噬菌体以分钟计，动物病毒和植物病毒以小时或天计。（2）裂解期：是指宿主细胞迅速裂解，溶液中病毒粒子急剧上升的一段时间。病毒没有个体生长，其宿主细胞裂解也是突发的。（3）裂解量：是每个受染细胞所产生的子代病毒颗粒的平均数目，其值等于潜伏期受染细胞的数目除稳定期受染细胞所释放的全部子代病毒数目，即等于稳定期病毒效价与潜伏期病毒效价之比。通过一步生长曲线测定，噬菌体的裂解量一般为几十到上百个，植物病毒和动物病毒可达数百乃至上万个。574.溶源性(lysogeny)★溶源性(lysogeny)——温和噬菌体侵入宿主细胞后不裂解它们，而与细菌共存的特性。烈性噬菌体（virulentphage）——感染细胞后,能在寄主细胞内增殖，产生大量子代噬菌体并引起细菌裂解的噬菌体。温和噬菌体（temperatephrage）——噬菌体感染细胞后，将其核酸整合（插入）到宿主的核DNA上，并且可以随宿主DNA的复制而进行同步复制，在一般情况下，不引起寄主细胞裂解的噬菌体。其宿主则称为溶源菌。58温和噬菌体与溶源性①★温和噬菌体(temperatephage如E.coli的

、P1、P2，Salmonellatyphimurium的P22等。★原(前)噬菌体(prophage)----处于整合态的噬菌体核酸。★温和噬菌体的特点:1.其核酸的类型都是dsDNA;2.具有整合能力；3.具有同步复制能力。59Lambda-Phage(E.Coli)Drawingofphagelambda

Lambda-Phage60游离态——成熟后被释放并有侵染性的游离噬菌体粒子。

整合态——整合到宿主基因组上的前噬菌体。

营养态——前噬菌体经过外界理化因子诱导后，脱离宿主核基因而处于积极复制、合成和装配的状态。②温和噬菌体的三种存在形式：61在核染色体组上整合有前噬菌体并能正常生长繁殖而不被裂解的微生物。★溶源性菌株的命名：如：E.coliK12()③溶源性细菌(lysogen或lysogenicbacteria)λ噬菌体的裂解和溶源途径62

就目前所知，所有温和噬菌体的核酸都是双链DNA。按照温和噬菌体DNA与细菌DNA结合部位的不同，又可将其分成两类：①只有一个特定结合部位的温和噬菌体：如：大肠杆菌的噬菌体②具有多个或不定部位的温和噬菌体：如：大肠杆菌的P1噬菌体鼠伤寒沙门氏菌P22噬菌体。④温和噬菌体在细菌染色体上的整合位置：63Lambdaattachmentsites64吸附侵入增殖成熟裂解整合同步复制自发或诱导多次循环裂解性循环溶源性循环⑤烈性噬菌体与温和噬菌体的生活史比较65LysogenicLifeCycleofaTemperateBacteriophage

66⑥溶源性菌株的检验：方法：将少量溶源菌与大量的敏感性指示菌相混合，然后与琼脂培养基混匀后倒一个平板，经培养后溶源菌长成菌落，由于溶源菌在细胞分裂过程中会有极少数个体自发裂解，释放的噬菌体不断侵染周围的指示菌菌苔，形成了中央有溶源菌的小菌落，四周围着透明圈的独特噬菌斑。●敏感性指示菌——遇溶源菌裂解后所释放的温和噬菌体会进入裂解性生活周期的非溶源性菌株，这些菌株可以从自然界或菌种库中获得。67☆可稳定遗传，即溶源菌的子细胞一般也是溶源性的。☆自发裂解和诱发裂解（具有产生噬菌体的潜在能力）☆具有抗同原噬菌体感染的“免疫性”☆溶源性细菌的复愈☆获得新的生理特性（溶源性转变）☆局限性转导：通过部分缺陷的温和噬菌体把供体菌的少数特定基因携带到受体菌中，并与后者的基因组整合、重组，形成转导子。

⑦溶源菌的特性：68溶源性特点：

（1）溶源性转变（lysogenicconversion）：温和噬菌体在菌体细胞内以前噬菌体形式存在可导致宿主细胞的表型改变，这种改变与其生命周期是否完成没有直接关系，这种改变称为溶源性转变。（2）免疫作用：前噬菌体基因还导致溶源性细菌对同类型噬菌体的侵染具有免疫作用，阻止携带与溶源性菌体所含的前噬菌体DNA相同的噬菌体的吸附和生物合成，但这种免疫作用不能阻止溶源菌体被别种类型的温和噬菌体或烈性噬菌体所侵染。前噬菌体基因的表达可以产生一种λ阻遏蛋白，抑制该病毒自身在菌体内的复制作用。69

（3）致病性改变：某些溶源菌体还因所含的前噬菌体的作用导致致病性改变。例如，白喉棒状杆菌（Corynebecteriumdiphtheriae）和肉毒梭状芽孢杆菌（Clostridiumbotulinum），若不含有前噬菌体的话，是不会引起人类疾病的；一旦被相应的温和噬菌体侵染，含有了编码毒素基因的前噬菌体后，就从不产生毒素的菌株转变为产毒素的菌株，造成侵染组织的损伤，分别引发白喉和肉毒中毒症状。（4）溶源性可以是可逆的：前噬菌体可以自发地或在外界刺激诱导下被激活，裂解寄主细胞，进入裂解途径。前噬菌体离开细菌基因组进入裂解途径的几率很低（约1/10000-1/100000）。

70（二）植物病毒大多为ssRNA病毒基本形态为杆状、丝状和球状植物病毒须在侵入宿主细胞后才脱去衣壳71（三）人类和脊椎动物病毒根据核酸类型分为：dsDNA、ssDNA、dsRNA和ssRNA（四）昆虫病毒核型多角体病毒质型多角体病毒颗粒体病毒72人类和脊椎动物病毒各种脊椎动物都广泛寄生着相应的病毒，但研究较多的是那些与人类健康、与畜禽家养脊椎动物疾病相关的那些病毒。已知与人类健康有关的病毒超过300种，与其它脊椎动物有关的病毒超过900种。人类传染病约有70-80%是由病毒所引起。脊椎动物病毒根据其核酸类型可分为dsDNA病毒、ssDNA病毒、dsRNA病毒和ssRNA病毒；有的衣壳外含囊膜，有的不含囊膜；有的病毒囊膜外还含有刺突。73病毒感染过程大量病毒在T细胞表面741、脊椎动物病毒繁殖1.吸附:病毒通过刺突与细胞受体特异结合吸附到寄主细胞上2.侵入:病毒被吞噬到囊泡中,囊膜破裂,病毒核酸被释放到细胞质。3.生物合成:在病毒基因控制下,细胞合成新病毒的基本成分，核酸、衣壳粒蛋白和刺突蛋白。4.成熟装配:刺突蛋白整合到形成病毒囊膜的细胞膜中,核酸和衣颗粒蛋白装配成核衣壳。5.释放:有囊膜病毒以出芽方式离开细胞膜,携带着含刺突的囊膜。成熟的病毒粒子具侵染性。75病毒刺突与寄主细胞上受体的特异结合过程示意图：761）裸露病毒核酸直接穿入2）有囊膜病毒以膜融合方式进入3）有囊膜病毒以吞噬作用进入动物病毒侵入方式示意图：77动物病毒出芽释放过程示意图：782、脊椎动物病毒的续存性动物病毒的续存性（persistence）就是指某些病毒通过吸附、侵染进入动物寄主细胞后，并不进行增殖杀死寄主细胞，而是将自身病毒DNA整合到寄主细胞染色体DNA分子上或呈类质粒状态，长期存在于寄主细胞内。以整合形式存在的病毒核酸被称作原病毒。79续存性特点：1）续存性感染的动物细胞功能维持正常，甚至很多年。2）续存性病毒感染中，病毒在重新活化前没有复制，处于续存状态。3）被整合的原病毒基因的表达有时也会赋予寄主细胞新的特点。4）原病毒可以受环境因素如紫外线诱导活化，从整合的染色体上脱离下来，病毒核酸重新复制、成熟和释放。5）某些疱疹病毒能够间歇性地“开”、“关”病毒粒子的增殖。疱疹病毒终身续存在机体细胞内，当机体受冷、热、压力或免疫抑制等因素的刺激时，续存的疱疹病毒被活化，重新增殖导致细胞裂解，引起疾病，然后又恢复到续存状态。疱疹病毒的这种续存性又被称作“潜伏性（latency）”。6）某些病毒可引起“慢性病毒感染（slowvirusinfections）”。如麻疹病毒（measlesvirus）能隐藏在寄主脑细胞中许多年，逐渐引起退行性损伤和功能丧失，这种续存性又被称作“慢性病毒感染”

。803、病毒与肿瘤发生肿瘤（tumor）是由失去调控而异常生长和繁殖的新生异常细胞或瘤形成的组织团块。如果肿瘤的生长维持在特定的部位形成致密组织团，而不通过循环系统转移到其它部位，被称为良性肿瘤；如果肿瘤细胞可以活跃的扩散或转移到有机体其它部位乃至全身，通常通过血液流动并形成次级肿瘤，被称为恶性肿瘤或癌。人类和脊椎动物肿瘤的发生是由多种复杂的因素所引起，例如物理、化学和生物因素。有好几种动物病毒进入宿主细胞后进入续存性状态，可永久性地改变宿主遗传物质，导致宿主肿瘤发生。可引发机体肿瘤发生的病毒被称作肿瘤病毒（oncoviruses），迄今发现的可引起细胞转化和肿瘤发生的病毒主要是一些dsDNA和一些逆转录病毒。肿瘤病毒引起肌体肿瘤发生的过程被称作转化（transformation）。81据估计，约15%的人类肿瘤由病毒感染引起。表某些脊椎动物病毒所引起的肿瘤肿瘤病毒肿瘤类型Epstein-Barr(EB)病毒Burkitt淋巴瘤（epstein-barrvirus）乙型肝炎病毒(hepatitisbvirus)肝癌丙型肝炎病毒(hepatitiscvirus)肝癌逆转录病毒(retrovirus)很多动物白血病和淋巴瘤；人类胸腺淋巴瘤（htlv逆转录病毒）乳头多瘤空泡病毒(papovavirus)各种动物肿瘤；人类宫颈癌（人乳头状瘤病毒）人疱疹病毒8型卡波西氏肉瘤(humanherpesvirus8)82肿瘤病毒最显著的特征：是能够象溶源性噬菌体一样把病毒自身核酸整合到宿主细胞染色体DNA上。转化细胞生长速率增加，染色体发生改变，细胞表面分子产生变化，能够无限制分裂，丧失了正常细胞的生长接触抑制特性。83肿瘤病毒引起细胞转化的机制（1）原病毒整合（2）原病毒所含的与转化相关的特异性基因的表达。这些特异性的转化相关基因被称作病毒癌基因（viraloncogenes），它们是人和脊椎动物正常的原癌基因（proto-oncogenes）的同源基因，是正常细胞原癌基因的突变形式。正常宿主细胞中的原癌基因被认为是重要的调控基因。这些基因编码激活基因转录的蛋白，对于正确调控细胞生长和繁殖至关重要。原癌基因的突变编码突变蛋白，而导致细胞非正常生长。存在许多原癌基因，某些人类癌症，诸如结肠癌，需要几个原癌基因的同时突变而