第八章微生物生态

第八章微生物生态第一节生态系统的基本概念及特征第二节生态因子对微生物的影响第三节自然界的物质循环及污染物质的生物转化第四节污染水体的微生物生态及水体污染的生物评价第一节生态系统的基本概念及特征一、种群、群落、生态系统和生物圈二、生态系统的结构三、生态系统的特征四、微生物在生态系统中的作用

一、种群、群落、生态系统和生物圈种群：一个物种在一定空间范围内的所有个体的总和在生态学中称为种群。群落：所有不同种的生物的总和称为群落。生态系统：生物群落及其生存环境共同组成的动态平衡系统就是生态系统。生物圈：地球上所有生物及其生活的那部分非生命环境的称称为生物圈。生态系统的概念虽然在20世纪30年代就已提出了，但直到1971年大坂先生才给了一个普通的定义，生态系统具有互相联系的多种因素，而又是达到整体共同目的集合体。这就是我们常说的，生态系统是研究生物群落和生活环境的综合体。也就是说，自然界一定空间的生物与环境之间相互作用、相互制约，不断演变，达到动态平衡、相对稳定的统一整体。这是一种具有一定结构和功能的自然界的基本单位。生物圈就是适合生物生存的地球表面由大气圈、水圈和土壤岩圈所组成。生物圈为自然界最大的、最完整的、最精美的生态系统，包含了非生物的无机环境系统和生物系统，两个巨大系统之间经常不停地进行着物质循环，也就是所谓的生物地球化学循环。这种物质和能量流动是生物圈的蘑要功能，是存长期演化过程中逐步形成的，其中对人类和生物意义最大的三大物质循环是二氧化碳、水和氮循环，生物圈就是在这种功能促使下保持了生机，并不停地变化和发展，使整个地球万象更新，充满生机。生态系统是研究自然界任何…部分的自然实体，例如森林、草原、冻原、荒漠、，湖泊、河流、滩涂、海湾、河口、农田、城市、矿山，油田和水库等，它们都可作为生态系统的研究对象，这些自然实体都有自己特有的结构和功能，生态系统的中心任务就是研究它们的结构和功能。生态系统的组成成分可以分为生命和非生命两大类，任何一个态系统都是由以下四部分组成的。(l)非生命环境包括无机物，如氧、氮、二氧化碳、矿物质水等；有机物，如蛋白质、碳水化合物、脂类和腐殖质等；太阳射能。(2)生产者主要是绿笆植物与光合细菌。它们在生态系统中起初级生产的作用，、所以又称之为初级生产者。，生产者以水、二氧碳为原料，由叶绿素吸收太阳光能制造有机物。只有生产者才能太阳能固定在地球上成为一切生物生命活动的能源。(3)消费者．主要是动物，又分为一级消费者、二级消费者……草食动物直接以植物为食，是一级消费者；以草食动物为食的肉食动物，称为二级消费者；以二级消费者为食的动物，称为三级消费……消费者虽不是有机物的最初生产者，但在生态系统的物质与量的转化过程中，也是一个极为重要的环节。另外，寄生者是特殊的叫类消费者。人类也属于消费者。(4)分解者分解者则将动、植物尸体及其排泄物分解为无机物，达到还原为非生物环境的效果的生物群，它为异养生物，包括大部分细菌、1i霉菌。，分解者从有机营养来看，也是消费者的一员，而从有机物无机化的作用来看，分解者在生态系统中的作用是非常重要的。生态系统的组成二、生态系统的结构构成生态系统的各组成部分，各种生物的种类、数量和空间配置，在一定时期均处于相对稳定的状态，使生态系统能够各自保持一个相对稳定的结构。对生态系统的结构特征，一般从形态和营养关系两个角度进行研究。（一）形态结构（二）营养结构（一）形态结构从形态结构上讲，生态系统的生物种类、种群数量、种的空间配置．（水平分布、垂直分布）、种的时间变化（发育、季相）等构成了生态系统的形态结构。如，一个森林生态系统，其中动物、植物和微生物的种类和数量基本上是稳定的。在空间分布上，自上而下具有明显的成层现象，地上有乔木、灌木、草本、苔藓，地下有浅根系、深根系及其根际微生物。在森林中栖息的各种动物，也都有其相对的空间位置，。许多鸟类在树上营巢，许多兽类在地面筑窝，许多鼠类在地下掘洞，在水平分布上，林缘、林内植物和动物的分布也有明显不同。植物的种类、；数量及其空间位置是生态系统的骨，是各个生态系统形态结构的主要标志。（二）营养结构生态系统各组成部分之间建立起来的营养关系，构成了营养结。营养结构的模式可用图6-1来表示。由于各个生态系统中的环境、生产者、消费者和还原者不同，就构成了各自的营养结构。营养结构是生态系统中能量流动和物质循环的基础。图6-2是一个典型的水生生态系统的正常营养结构和功能情况；图中的生产者可分为两类：一类是可以扎根于水底的大型植物，另一类是自由漂浮着的微小植物c通常是藻类，我们称箕为浮游植物Phytoplankton)。浮游植物虽然使水体呈绿色，但通常肉眼观察不到，它们是生态系中的主要生产者，通过光合作用贮藏能量和释放出氧气。初级消费者是指水底动物和浮游动物(Zooplankton)浮游动物是一些只有很弱或没有游泳能力的微小动物，生态系统中其他消费是鱼、昆虫、蛙、人以及以有机碎屑为生的食屑类生物。腐烂的生物、细菌和真菌，使营养物质经过循环又重新回到生系，这是个闭合循环。在这种平衡生态系中，只要没有过量的营养物质和废物，无须人类的帮助，生态系能够自动保持水体的清洁和健康。不幸的是，当城市变得越来越大和技术变得更现代化之后，这种平衡的水生生态系统受到严重破坏而丧失了正常功能。四、生态系统的特征生态系统是自然界的基本功能单元，其功能主要表现在生物生产、能量流、物质循环和信息传递，它们是通过生态系统的核心生物群落实现的。在生物生产过程中，能量流动和物质循环两者缺一不可，是紧密联系、相辅相成、、子共同进行的。生物生产是生态系统的基本功能之一，只要有太阳辐射、水、二氧化碳及无机物，植物、、藻类及光合细菌等就利用太阳能，将二化碳和水合成碳水化合物：进而合成蛋白质和脂肪广构成植物体。能量流动是太阳将能鬃供给植物、藻类和光合细菌等进行光合作用合成有机物，：并将光能转化为化学能而贮存植物体内，能量再通过食物链由一种生物体转移到另一生物体内。例如，植物一草食物一肉食动物，植物（生产者）和动物（消费者）．“尸体及代谢产物被微生物分解，一部分能量在微生物中流动，另一部分能量以热形式被散发至自然界。能量在流动过程中不断消耗，并由太阳连不断地补充和更新。物质循环是生态系统中生物群落所需的各种营养物在环境、生产、消费者和分解者（各营养级）之间传递，处于不断循环之中形成的物质流。大气、水域或土壤中的物质，例如，二氧化碳、水及无机通过植物吸收进入食物链，就转移给草食动物，再转给肉食动物，最后被微生物分解与转化回到环境中。回到环境的物质又一次被植物收利用，重新进入食物链，如此不断地参加生态系统的物质循环。当生态系统的能量和物质的输入输出，生物种类的组成和各个种群的例处于较长时期的相对稳定状态时，这种状态称为生态平衡。当自然和人为干预因素的影响超过了生态系统的自动调节能力（即生态阈限）时，则引起结构及功能失调。此即生态平衡破坏或失调。生态系统的信息传递在苟同生物群落与其生活环境之间、生物群落内个种群生物之间的关系上具有重要意义。生态系统的信息包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息。生态系统具有自动恢复稳定态的能力。系统的组成成分愈多样，能量流动和物质循环的途径愈复杂，这种调节能力就愈强。反之，成分愈单调，结构域愈简单，则调节能力愈小。然而这种调节能力有一定的幅度，超过这个幅度就不再能起调节作用，从而使生态环境遭到破坏。在同一环境内，原有的生物群落可暂时或永久消失，有新生的群落所代替，这种交替现象称为生态演替或生态消长。四、微生物在生态系统中的作用微生物是生态系统的重要成员，特别是作为分解者分解系统中的有机物，对生态系统乃至整个生物圈的能量流动、物质循环发挥着独特的不可替代的作用。1、有机物的主要分解者2、物质循环中的重要成员3、生态系统中的初级生产者4、物质和能量的蓄存者5、地球生物演化中的先锋种类第二节微生物在环境中的分布一、土壤中的微生物二、水体中的微生物三、空气中的微生物四、极端环境中的微生物一、土壤中的微生物（一）土壤的环境条件具有绝大多数微生物生活所需的各种条件。土壤中含有丰富的动植物和微生物残体，可供微生物作为碳源、氮源和能源。土壤中含有大量而全面的矿质元素。土壤中的水分可供微生物所需水分。土壤的pH范围与微生物生长十一的pH范围相一致。（二）土壤中微生物的类群、数量与分布，由于土壤质地、发育母质、发育历史、肥力、季节、作物种植状况、土壤深度和层次等不同而有很大差异。1、细菌：土壤中细菌可占微生物总量的70%~90%，占土壤有机质的1%左右。它们数量大、个体小，与土壤接触的表面积特别大，是土壤最大的生物活动面。2.放线菌土壤中放线菌的数量仅次于细菌，他们以分支丝状营养体缠绕于有机物或土粒表面，并伸展与土壤孔隙中。1g土壤中的放线菌孢子可达10^7-10^8个，占土壤微生物总数的5%-30%,在有机物含量丰富和偏碱性土壤中这个比例更高。放线菌对干燥条件抗性比较大，并能在沙漠土壤中生存。目前已知的放线菌种大多是分离自土壤。放线菌主要分布于耕作层中，岁土壤深度增加其数量、种类减少。3.土壤中可以找到大多数真菌，并广泛分布与土壤耕作层，在30cm处一下很难找到真菌。真菌中霉菌的菌丝体像放线菌一样，发育缠绕在有机物碎片和土粒表面，向四周伸展，蔓延于土壤孔隙中，并形成有性或无性孢子。土壤中酵母菌含量较少，每克土壤在10-10^3个，但在果园、养蜂场土壤中含量较高大部分土壤真菌可以代谢碳水化合物，包括多糖，甚至进入土壤的外来真菌也可以生长并讲解植物残体的大部分组分，少数几种真菌还会讲解木质素。4.藻类土壤中藻类的数量远比其他微生物类群少，在土壤微生物总量中不足1%。在超市的土壤表面和近表土层中，发育有许多大多为单细胞的硅藻或呈丝状的绿藻和裸藻，偶见有金藻和黄藻。在温暖季节的积水土面可发育有衣藻、原球藻、小球藻、丝藻、绿球藻等绿藻和黄褐色的硅藻，水田中还有水网藻和水绵等丝状绿藻。土层表面的土著藻类可以进入土壤的亚表层，这是这些藻类又称为外来藻类，并有可能被其他微生物吞噬。5.原生生物大部分原生生物往往只存在于土壤的表层15cm处，因为土面需要相对高浓度的氧气。土壤中原生动物的数量变化很大，每克有10-10^5个。在复函有机物质的土壤中含量较高。种类有纤毛虫、鞭毛虫和根足虫等单细胞能运动的原生动物。我们形态和大小差异都很大，主要以分列方式进行无性繁殖。原生动物的生存数量往往会影响土壤中其他微生物的生物量。原生动物对于土壤有机物质的分解具有显著作用。（三）土壤微生物区系土壤微生物区系是指在某一特定环境和生态条件下，土壤中所存在的微生物种类、数量以及参与物质循环的代谢活动强度。土壤微生物区系中的微生物种类数量以及活动强度等特点随着季节变化（包括温度、湿度和有机物质的进入等）而发生显著的年周期变化。根据土壤微生物各类群在土壤中的发育特点，可以分为土著性区系和发酵性区系两类土著性微生物区系是那些对新鲜有机物质不很敏感、常年维持在某一数量水平上，及时由于有机物质的加入或温度、湿度变化而引起数量变化，其变化幅度也较小的那些微生物。如革兰氏阳性球菌类、色杆菌、芽孢杆菌、节杆菌、分支杆菌、放线菌、青霉、曲霉、丛霉等。发酵性微生物区系是那些对新鲜有机物质很敏感，在有新鲜动植物残体存在时可爆发性地旺盛发育，而在新鲜残体消失后又很快消退的微生物区系。包括各类革兰氏阴性无芽孢杆菌、酵母菌、以及芽孢杆菌、链霉菌、根霉、曲霉、木霉、镰刀霉等。二、水体中的微生物水体微生物主要来自土壤、空气、动植物残体及分泌排泄物、工业生产废物、废水及市政生活污水等。许多土壤微生物在水体中也可见到。水中溶有或悬浮着各种有机和有机物质，可供微生物生命活动之需。但由于各水体中所含的有机物和无机物种类和数量以及酸碱度、渗透压、温度等的差异，个水域中发育的微生物种类和数量各部相同。

水体也常称为人力和动植物病原微生物的重要传播途径（一）淡水中的微生物自然界的水泉可以分为淡水生境和海水生境，淡水生境包括湖水、池塘、沼泽地、温泉、溪流和河流。海水生境就是海洋。在淡水中具有代表性的细菌有：无色细菌、黄杆菌、短杆菌、微球菌、芽孢杆菌、假单胞菌、诺卡氏菌、链霉菌、小单胞菌、噬纤维菌、螺旋菌和弧菌。许多有柄细菌，例如柄杆菌和生丝微菌生长在水中的一些固体表面上。在淡水生态系统中真菌和细菌是重要的外来有机物的讲解着名单植物碎片进入水生态时，微生物开始媳妇在这些碎片上，并进行有机物的再循环。这样微生物就介入了外来有机碳的转移，使有机碳转化成淡水生态系统中土著微生物的细胞生物碳，在淡水生态系统中微生物对许多其他元素的转化和循环也起着关键作用。（二）海水中的微生物海水中微生物的分布以近海岸和海底污泥表层为最多，海洋中心部位水体中数量较少。从垂直分布来看，10m-50m深处为光合作用带，浮游藻类生长旺盛，也带动力腐生细菌的繁殖，再往下则数量大为减少。海洋原生动物可以适应有盐环境，有事土面可以忍受10%的NaCl浓度。海洋原生动物是以细菌、水生植物和形态更系哦啊的水生动物作为食物，这样就在初级生产者和海洋食物网的高等生物之间建立起海洋食物网的连接点。三、空气中的微生物空气并不具备微生物生长所必须的营养物质和生存条件，因此空气并不是微生物生长繁殖的良好场所。但空气仍存在有细菌、病毒、放线菌、真菌、藻类、原生动物等各类微生物。他们来源于被封吹起的地面尘土和水绵小水滴以及人、动物体表的干燥脱落物、呼吸道分泌物和排泄物等。。室外空气中的微生物主要是真菌孢子。空气中常见的真菌有半知菌类、枝孢属和担子菌属纲的掷孢酵母。另外，空气中担子菌孢子浓度也非常大。霉菌有曲霉、青霉、木霉、根霉、毛霉、白地霉等，酵母有圆球酵母、红色圆球酵母等。细菌主要来自，如芽孢杆菌属的许多种。室外空气中也有真菌，但不如室外的多。室内空气中主要真菌有腐生菌，如青霉、曲霉和其他能在食物和潮湿墙壁上生长的微生物。在农村的干草房、动物饲养房，真菌和放线菌的数目是相当多的，长时间待在这些房间会引起人的肺部发生过敏反应。在正常生活条件下，室内的细菌来源主要有两个方面：一是呼吸道表面；二是皮肤的小鳞片。所以室内空气中存在的细菌群落可以用来说明皮肤和呼吸道新军群落。主要的细菌有葡萄球菌，另外还有芽孢杆菌，产气荚膜梭菌四、极端环境中的微生物在高温环境、低温环境、高压环境。高碱环境、高酸环境。高盐环境，还有高卤环境、高辐射环境和厌氧环境中，一般生物难以生存而只有某些特殊生物和特殊微生物才能生存，这些环称为极端环境。（一）高温环境中微生物温度对微生物有广泛的影响；次多，数细菌生长适茬的流度在20～40℃之间，但有的细菌喜欢高温，适宜的繁殖温度是50-60℃，有机污泥的高温厌氧处理就是利用这一类细菌来完成的。按照温度的不同，，可将微生物（主要是细菌）分为低温、中温和高温三类，如表6-2所示。高温能使细菌死亡，只要加热超过细菌致死的最高温度，细菌就不能活了，温度愈高，死得愈快。此外，细菌细胞内所含水分愈少，使细菌死亡所需的温度愈高。例如，许多没有芽孢的细菌在水中加热到70℃经10～15min就能至死，而100℃时很快就死去，但有芽孢的细菌细胞由于其含水量较少，在100℃沸水中需煮几十分钟，有时甚至一二小时才会死去。在干热的情况下，细菌不容易被杀死。一般细菌在100℃左右干热，要1—2h才死去，而芽孢即使被加热到140℃，还需2～3h才能被杀死。高温为什么会杀细菌呢？细菌细胞的基本组成是蛋白质。蛋白质对高温有不耐热性。而菌营养与呼吸过程中必不可少的生物催化剂酶也是蛋白质，也具有不耐热性。蛋白质一旦受到高温，，，其结构会受到严重破坏发生凝固，细菌就死去了。为什么湿热比干热容易杀死细菌呢？这是因为蛋白质的含水量愈多，加热时愈容易凝固，而且湿热听用的水蒸汽的传导力与穿透力都比较强，更容易破坏蛋白质，因此更容易杀死细菌。至于低温，当低到零度，细菌也不致死亡，只有在频繁的反复冰如解冻，才会使细胞受到破坏而死去。但是低温将降低细菌的代谢活力，通常在5℃以下，细菌的代谢作用就大大受阻，成休眠状态，只能维持生命而不发育，所以在实验室中利用冰箱保存菌种，一般以4℃左右为保存菌种的适宜温度。（二）高盐环境中的微生物（三）高酸。高碱环境中的微生物（四）高压环境中的微生物三、生物因素对微生物的影响微生物在自然界生长和繁殖除受上述物理、化学因素影响外，还受生物因素的影响。生物因素包括微生物之间、，微生物与动、植物之间的关系，它们彼此相互制约，、相互影响，共同促进了整个生物界的发展和进化。它们之间的相互关系归纳起来基本上可分为互生、共生、招抗、寄生四种。（一）微生物之间的互生关系（二）共生关系（三）拮抗关系1.非特异性拮抗关系2.特异性拮抗关系（四）寄生关系（一）微生物之间的互生关系互生关系是两种可以单独生活的生物，当其共同生活在一起时，可以相互有利，或者一种生物生命活动的结果为另一种生物创造了有利的生活条件，这种关系称为互生关系。自然界中，互生关系是很普遍的；例如，天然水体、污水生物构筑物中和土壤中的氨化细菌、亚硝酸细菌和硝酸细菌之间存在着互生关系。氨化细菌分解含氮有机物产生氨，为亚硝酸细菌提供营养，亚硝酸细菌将氨氧化为亚硝酸，为硝酸细菌提供营养。旺硝酸对于各种生物都有害，由于硝酸细菌将亚硝酸氧化为硝酸，硝酸盐可被植物利用。又如，石油炼油厂的废水中含有酚、氨、H2S、硫等，E废水生物处理过程中存在食酚细菌、硫细菌，食酚菌分解酚后为硫细菌提供碳源；硫细菌氧化H：S为元素硫进而氧化成硫酸盐，为食酚细菌提供硫元素。氧化塘中的细菌与藻类之间也为互生关系。废水中有机物被细菌分解为；C02、H2S；.P04-、S04-、NH3等。为藻类提供碳源、氮源、磷源和硫源等营养。藻类得到上述物质，利用光能合成有物组成自身细胞。同时放出氧气，氧气可供细菌利用于有机物的分解。（二）共生关系共生关系是指两种生物共居在一起，彼此依赖，—一种类型脱离了另一种类型，就不易独立生活，，在生理上形成了一定的分工，在组织和形态上产生了新的结构。例如，地衣是藻类和真菌形成的一共生体。藻类能利用光能将C02和H20合成有机物既供自身营养又供真菌的碳素营养，真菌能从基质中吸收水分和无机营养供两者生活。（三）拮抗关系拮抗关系是指一种微生物在其生命活动过程中，产生某种代谢物或改变其他条件，从而抑制其他微生物的生长繁殖，，甚至杀死其他微生物的现象。根据拮抗作用的选择性，微生物间的拮抗关系可分为非特异性拮抗关系和特异性拮抗关系。1.非特异性拮抗关系如酸菜、泡菜和青贮饲料在制作过程中由于乳酸细菌的旺盛繁殖，产生大量乳酸，使环境中pH值下降而抑制腐败细菌的生长。这种抑制作用没有一定的专一性；在一定条件下，不耐酸的细菌都可被产酸的细菌所抑制，所以这种关系称为非特异性括抗关系