第七章染色体变异Chapter5ChromosomalVariation

1/149第七章染色体变异

Chapter7ChromosomalVariation染色体变异

第一节染色体结构变异第二节染色体结构的应用第三节染色体数目变异及其应用本章要点2/149经典遗传学的染色体遗传的细胞学基础、基因论染色体是基因的载体，基因在染色体上具有特定位置、成线性排列染色体在细胞分裂过程中准确复制、分配、分离和组合，各物种染色体数目稳定减数分裂过程中，非姊妹染色单体可发生对应片段交换(精确到碱基对水平)，改变非等位基因间组合，但不改变染色体上基因位点间排列顺序和距离(染色体结构稳定)3/149染色体变异(ChromosomalVariation)染色体变异(染色体畸变,~aberration)：染色体结构变异(StructuralChange)染色体上基因的重排(rearrangement)染色体数目变异(NumericalChange)细胞内染色体组成的变化染色体变异的效应染色体形态、数目细胞分裂(减数分裂)过程中异常细胞内基因组成及其排列方式变化遗传方式4/149第一节染色体结构变异

Section7.1ChromosomeStructuralChange结构变异的形成一、缺失(deficiency)二、重复(duplication)三、倒位(inversion)四、易位(translocation)5/149结构变异的形成：断裂—重接使染色体产生折断的因素：自然：温度剧变、营养生理条件异常、遗传因素等人为：物理射线、化学药剂处理等染色体折断的结果：正确重接：重新愈合，恢复原状错误重接：产生结构变异保持断头：产生结构变异结构变异的基本类型：缺失、重复、倒位、易位形成、类型与特点细胞学特征与鉴定遗传效应6/149一、缺失(deficiency)(一)、缺失的类型与形成：染色体丢失了一个区段顶端缺失(terminaldeficiency)中间缺失(interstitialdeficiency)缺失的形成顶端缺失的“断裂—融合—桥”循环断头与无着丝粒断片(fragment)双着丝粒染色体(decentricchromosome)“断裂—融合—桥”循环(裂合周期)相关术语缺失染色体缺失杂合体(deficiencyheterozygote)缺失纯合体(deficiencyhomozygote)7/149缺失的形成8/149断裂—融合—桥顶端缺失的形成(断裂)复制姊妹染色单体顶端断头连接(融合)有丝分裂后期桥(桥)新的断裂9/149(二)、缺失的细胞学鉴定无着丝粒断片最初发生缺失的细胞，在分裂时可见无着丝粒断片中间缺失：缺失环(环形或瘤形突出)中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现顶端缺失：末端突出顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的二价体末端不等长注意：较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征缺失纯合体减数分裂过程也不表现明显的细胞学特征10/149缺失的细胞学特征11/149玉米缺失杂合体粗线期缺失环12/149缺失染色体联会(二价体形态)13/149果蝇唾腺染色体的缺失圈14/149(三)、缺失的遗传效应缺失区段上基因丢失导致：基因所决定、控制的生物功能丧失或异常基因间相互作用关系破坏基因排列位置关系改变影响缺失对生物个体危害程度的因素：缺失区段的大小缺失区段所含基因的多少缺失基因的重要程度染色体倍性水平缺失纯合体：致死或半致死缺失杂合体：缺失区段较长时，生活力差、配子(尤其是花粉)败育或竞争不过正常配子缺失区段较小时，可能会造成假显性现象或其它异常现象(例：猫叫综合症)15/149*缺失杂合体的假显性现象16/149二、重复(duplication)(一)、重复的类别与形成：染色体多了自身某一区段顺接重复(tandenduplication)反接重复(reverseduplication)重复的形成*同源染色体的不等交换相关术语：重复染色体重复杂合体(duplicationheterozygote)重复纯合体(duplicationhomozygote)17/149重复的类别18/149重复的形成19/149*同源染色体的不等交换20/149(二)、重复的细胞学鉴定重复圈(环)染色体末端不配对突出果蝇唾腺染色体的重复圈注意：1.重复圈与缺失圈的区分2.当重复区段很短3.重复纯合体21/149重复的细胞学特征22/149(三)、重复的遗传效应重复对个体综合表现的影响：重复区段内基因重复，影响基因间平衡影响个体的生活力(程度与重复区段大小、重要性有关)剂量效应(dosageeffect)：果蝇眼色遗传：红色(V+)对朱红(V)为显性杂合体(V+V)表现为红色但(V+VV)的表现型却为朱红色位置效应(positioneffect)：果蝇眼面大小遗传的位置效应位置效应的意义23/149果蝇X染色体上16A区段重复的形成24/149果蝇眼面大小遗传的位置效应25/149三、倒位(inversion)(一)、倒位的类别与形成：臂内倒位(paracentricinversion)臂间倒位(pericenticinversion)倒位的形成相关术语倒位染色体倒位杂合体(inversionheterozygote)倒位纯合体(inversionhomozygote)26/149臂内倒位与臂间倒位27/149倒位的形成28/149(二)、倒位的细胞学鉴定倒位杂合体减数分裂前期倒位区段过长(图1)倒位区段较短时—倒位圈(图1、图2)臂内倒位杂合体后期I桥和染色体断片(图)倒位圈内的交换(图)臂间倒位(图)臂内倒位(图)注意：区分倒位圈与缺失、重复圈的结构差异倒位纯合体无明显细胞学特征29/149倒位杂合体的联会30/149倒位杂合体的“倒位圈”31/149臂内倒位形成的“后期I桥”32/149倒位杂合体的交换33/149臂间倒位杂合体的交换34/149臂内倒位杂合体的交换35/149(三)、倒位的遗传效应倒位杂合体的部分不育：倒位圈内发生交换，含重复缺失染色单体的配子不育仅部分孢母细胞的倒位圈内会发生交换将倒位点当作一个显性基因位点看待(性状表现：部分不育)改变了基因在染色体上的排列顺序：基因间距离关系发生改变可能引起倒位区段基因的位置效应倒位杂合体的基因间交换值降低：倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成倒位圈内发生交换后产生的交换型配子不育是物种进化的重要因素之一，可能导致新物种的产生36/149四、易位(translocation)(一)、易位的类别与形成(图)相互易位(reciprocaltranslocation)简单易位(simpletranslocation)(转移)易位的形成相关术语易位染色体易位染色体的表示方法(图)易位杂合体(translocationheterozygote)易位纯合体(translocationhomozygote)37/149易位的形成38/149(二)、易位的细胞学鉴定相互易位杂合体：粗线期的十字形配对十字形配对的形成与结构(图)细胞学图(图1、图2)终变期的四体环或四体链十字形配对结构发生交叉端化后所形成的大环结构(常用○4表示)，或链状结构(用C4表示)中期I的8字形或圆环形十字形配对结构的交替式和相邻式分离(图1、图2)39/149易位杂合体的联会和分离40/149易位杂合体粗线期十字形配对41/149易位杂合体粗线期十字形配对42/149易位杂合体的联会和分离43/149(三)、易位的遗传效应易位杂合体半不育易位杂合体十字形配对进行交替式分离所产生的配子是可育的，而进行相邻式分离产生的配子是不育的(图)玉米型：相邻式与交换式各占50％，配子半不育，可当作一个半不育显性基因看待月见草型：全部采用交替式分离，所有配子都可育44/149(三)、易位的遗传效应易位改变了生物的连锁群基因间连锁关系和位置效应变化易位杂合体的基因重组值降低十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成易位与生物进化和新物种形成相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系易位可能导致染色体融合，引起染色体数目变异(图)45/149染色体融合(罗宾逊易位)46/149第二节染色体结构变异的应用一、基因定位(染色体定位与连锁分析)二、在植物遗传育种中的应用三、利用易位控制虫害*四、果蝇ClB法*五、利用易位创造玉米不育系的双杂合保持系*六、利用易位鉴别家蚕的性别47/149一、基因定位(染色体定位与连锁分析)染色体定位：利用缺失的假显性现象将基因定位到染色体某一个区段步骤：诱导结构变异考察性状变异检测变异个体染色体变异连锁分析：以倒位点为显性遗传标记(配子部分不育)以易位点为显性遗传标记(半不育)48/149二、在植物遗传育种中的应用重复及其基因剂量效应与营养成份或特定产物合成有关基因所在染色体片段重复，利用其剂量效应通过易位在物种间进行基因转移栽培植物育种及其遗传资源野生近缘种遗传资源的利用49/149三、利用易位控制虫害利用易位杂合体的半不育性采集雄性害虫，辐射诱导易位(易位杂合体)易位杂合体雄虫放归自然：配子育性降低，但参与竞争交配，产生较少后代后代中有一半仍然是易位杂合体，育性降低可以有效地降低害虫群体量50/149*四、果蝇ClB法主要目的：测定果蝇X染色体上基因的突变(诱变)频率基础：果蝇ClB品系为X染色体杂合体(X+XClB)X+：正常X染色体(带显性基因+)XClB：ClB的X染色体C--存在一个倒位区段(抑制交换发生)l--倒位区段内一个隐性致死基因(纯合致死)B--倒位区段外一个16A区段重复(棒眼表型)XClBXClB与XClBY类型均不能成活51/14952/149*五、利用易位创造玉米不育系的双杂合保持系玉米雄性不育(雄配子不育，雌配子正常可育)受一对基因(Ms/ms)控制(位于第6染色体上)MsMs,Msms均为雄配子正常可育msms表现为雄配子不育？如何得到雄性不育植株的后代保持系：与雄性不育植株交配后代均为雄性不育的品系双杂合体保持系Msms杂合第6染色体杂合体(正常染色体，T6-9易位染色体)Ms基因位于T6-9易位染色体上53/14954/149*六、利用易位鉴别家蚕的性别家蚕雌雄个体经济价值差异家蚕的性别决定为ZW型卵壳颜色：黑色(B)对白色(b)为显性位于第10染色体上诱导易位W染色体与第10染色体易位将带B基因的第10染色体区段易位到W染色体上(从众多的结构变异类型中筛选得到)卵色性状由常染色体性状变为类似限性遗传55/149利用易位鉴定家蚕性别56/149染色体数目变异现象的发现 狄·弗里斯(1901)发现普通月见草(Oenotheralamarckiana,2n=14)中存在一些组织和器官巨大化的变异型，认为是基因突变产生的新种，并将之命名为巨型月见草(O.gigas) 以后的研究发现这些类型并不是由于基因突变产生，而是由于染色体数目变异造成(2n=28)57/149第三节染色体数目变异一、染色体组及其倍数性二、同源多倍体三、异源多倍体四、多倍体的形成途径及其应用五、单倍体六、非整倍体及其应用58/149一、染色体组及其倍数性(一)染色体组(genome)及其基本特征：生物属中二倍体物种的配子具有的全部染色体称为该属的一个染色体组染色体基数(x)：一个染色体组的染色体数目染色体组的基本特征：不同属的生物具有不同的染色体基数染色体组内各个染色体间在形态、结构和载有基因上彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体任何一条染色体或其组成部分的缺少(缺失)对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)59/149(二)、整倍体(euploid)1.整倍体：染色体组成是染色体组整倍性的生物个体一倍体(monoploid,x) 2n=x二倍体(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍体(tripoid,3x) 2n=3x四倍体(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x┆例：玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)60/149(二)、整倍体(euploid)2.一倍体减数分裂：单价体(univalent)单价体的行为：(1).后期I单价体随机分配，后期II染色单体分离(2).后期I染色体单体分离，后期II染色体随机分配(3).后期I单价体丢失3.多倍体(polyploid)：具有三个或三个以上染色体组的整倍体61/149(二)、整倍体(euploid)4.多倍体的同源性与异源性同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是在二倍体基础上增加染色体组得到异源多倍体(allopolyploid)异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的多倍体的形成与染色体组成(图)62/149多倍体的形成及染色体组构成示意图63/149整倍体和非整倍体64/149(三)、非整倍体(aneuploid)非整倍体：指体核内的染色体不是染色体组的完整倍数，与该物种正常合子(2n)多/少一条以至若干条的现象超倍体(hyperploid)：染色体数多于2n亚倍体(hypoploid)：染色体数少于2n非整倍体的类型(图)三体(trisomic): 2n+1单体(monosomic): 2n-1双三体(doubletrisomic): 2n+1+1双单体(doublemonosomic): 2n-1-1四体(tetrasomic): 2n+2缺体(nullisomic): 2n-265/149二、同源多倍体(一)、同源多倍体的特征(二)、同源多倍体的联会与分离(包括：染色体的联会和分离与基因的分离)66/149(一)、同源多倍体的特征形态特征：

一般情况下，在一定范围内(也有另外)，随染色体组数增加：细胞与细胞核体积增大组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮成熟期延迟、生育期延长生理特征：由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12％玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43％67/149(一)、同源多倍体的特征生殖特征配子育性降低甚至完全不育(原因在稍后分析)特殊表型变异基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些性状异常西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体(扁圆)菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平只要具有Y染色体就为雄性植株68/149(二)、同源多倍体的联会与分离同源组细胞内具有同源关系的一组染色体同源组染色体联会二倍体与二价体二倍体生物每个同源组有2条同源染色体，减数分裂前期Ⅰ每对同源染色体联会形成一个二价体(Ⅱ)同源多倍体与多价体同源多倍体每个同源组含有3条或3条以上同源染色体，减数分裂前期Ⅰ每个同源组同时有3条以上染色体参与联会配对，形成多价体(multivalent)如：三价体(Ⅲ)、四价体(Ⅳ)69/1491.同源三倍体染色体联会与分离同源组3条染色体的联会三价体：Ⅲ二价体与单价体：Ⅱ+Ⅰ后期I同源组染色体的分离2/12/1(单价体随机进入一个二分体细胞)1/1(单价体丢失)分离结果与遗传效应配子的染色体组成极不平衡高度不育70/149同源三倍体染色体的联会与分离71/1492.同源四倍体染色体联会与分离染色体联会后期I同源组染色体的分离Ⅳ2/2,3/1Ⅲ+Ⅰ2/2,3/1(2/1)Ⅱ+Ⅱ2/2Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)分离结果与遗传效应配子的染色体组成不平衡配子育性明显降低72/149同源四倍体染色体的联会与分离73/1493.同源四倍体基因分离多倍体的基因型(图)以染色体为单位随机分离(图1)、(图2)三式杂合体(AAAa)联会时全部形成四价体后期I都按2/2式分离*以染色单体为单位随机分离(图1)、(图2)(条件同上)同源四倍体基因分离的实际情况74/149多倍体的基因型倍性水平 基因型二倍体 aa Aa AA三倍体 aaa Aaa AAa AAA四倍体 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA

零式 单式 复式 三式

四式75/149三式(AAAa)同源四倍体染色体随机分离76/149同源四倍体染色体随机分离结果77/149*染色单体随机分离情况下配子基因型比例78/149*同源四倍体染色单体随机分离结果79/149三、异源多倍体异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素被子植物纲 30-35％禾本科植物 70％ 许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数细胞内染色体成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，均等分配到配子中遗传表现与二倍体相似80/149(一)、偶倍数的异源多倍体1.偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成)普通烟草(Nicotianatabacum)(图)普通小麦(Triticumaestivum)(图)2.染色体的部分同源性——部分同源群小麦属染色体的部分同源群(图)部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制同一性状，表现为多因一效)(图)有时可能相互代替(补偿效应)(图)减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)81/149普通烟草(N.tabacum)的起源82/149普通小麦(T.aestivum)的起源83/149普通小麦(T.aestivum)的染色体84/149普通小麦染色体组的部分同源关系染色体组 A B D 黑麦R 大麦H部分同源组 1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H85/149普通小麦粒色遗传普通小麦粒色红色对白色为显性受三对基因控制R1,r1 3DR2,r2 3AR3,r3 3B86/149普通小麦2D对2B的补偿效应87/149(一)、偶倍数的异源多倍体3.染色体组的染色体基数偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和两亲本物种的染色组的基数可能相同如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)也可能不同如：芸苔属物种的染色基数88/149芸苔属(Brassica)各物种的关系89/149(二)、奇倍数的异源多倍体1.奇倍数异源多倍体的产生及其特征偶倍数异源多倍体物种间杂交(图)奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而难以产生正常可育的配子(图)2.倍半二倍体(sesquidiploid)形成与用途(图)90/149异源五倍体小麦的形成之一91/149异源五倍体小麦的形成之二92/149异源三倍体小麦的形成93/149异源五倍体小麦的联会94/149普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体95/149四、多倍体的形成途径及其应用(一)、未减数配子结合——减数分裂(二)、体细胞染色体数加倍——有丝分裂(三)、人工诱导多倍体的应用96/149(一)、未减数配子结合——减数分裂未减数配子的形成减数第一分裂复原减数第二分裂复原未减数配子融合桃树(2n=2x=16=8Ⅱ)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体未减数配子⊕未减数配子——四倍体(2n=4x=32=8Ⅳ)未减数配子⊕正常配子——三倍体(2n=3x=24=8Ⅲ)种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体例：(萝卜×甘蓝)F1未减数配子融合97/149(萝卜×甘蓝)F1未减数配子融合98/149(二)、体细胞染色体数加倍——有丝分裂体细胞染色体加倍的方法最常用的方法：秋水仙素处理分生组织阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成处理浓度：0.01-0.4%(0.2%)处理时间：视材料而定间歇处理效果更好同源多倍体的诱导诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数)异源多倍体的诱导杂种F1染色体加倍双二倍体二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂交双二倍体99/149(三)、人工诱导多倍体的应用1.克服远缘杂交的不孕远缘杂交远缘杂种的不孕性亲本之一染色体加倍可能克服不孕2.克服远缘杂种的不实杂种不实的原因(配子不育)解决办法杂种F1染色体加倍(双二倍体)亲本物种加倍后再杂交3.创造种间杂交育种的中间亲本实质是克服远缘杂种不实100/149(三)、人工诱导多倍体的应用4.人工合成新物种、育成植物新类型人工合成同源多倍体方法：直接加倍考虑的问题：生产性能是否增强染色体联会配对是否正常产生配子是否正常、可育例：同源四倍体芥麦、同源三倍体甜菜人工合成异源多倍体方法：物种间杂交——杂种F1染色体数目加倍实例：八倍体小黑麦、六倍体小黑麦101/149八倍体小黑麦的人工合成与应用102/149六倍体小黑麦的人工合成与应用103/149六倍体小黑麦104/149五、单倍体单倍体(haploid)：具有配子染色体数目的生物个体，用n表示单倍体的概念上与双倍体(2n)相对而言的105/149(一)、单倍体的类型整倍性单倍体：二倍体和偶倍数多倍体所产生的单倍体，染色体数成整倍性一倍体(n=x)：二倍体生物的单倍体就是一倍体多单倍体：四倍体及其以上的偶倍数多倍体所产生的单倍体(具有两个及两个以上的染色体组)。例如：六倍体小麦的单倍体具有3个染色体组(n=3x=ABD=21)四倍体烟草的单倍体具有2个染色体组(n=2x=TS=24)非整倍性单倍体：奇倍数的多倍体或一倍体的单倍体，染色体数目很少呈整倍性106/149(二)、单倍体的特点(与其双倍体相比)细胞、组织、器官和生物个体较小基因剂量、部分遗传物质(基因)丧失高度不育性原因：染色体组成单存在，前期I染色体不能正常联会配对，以单价体形式存在；后期I单价体随机分配或丢失，二分体、四分体染色体组成不完整染色单体在后期I进入二分体细胞之一，形成含有整套染色体组的配子(可育)的机率很小(玉米与小麦)二倍体、异源多倍体和奇倍数多倍体的单倍体配子育性特别低同源四倍体(2n=4x)的单倍体(n=2x)育性水平要高于其它类型107/149玉米单倍体染色体的分离玉米(2n=2x=20)的单倍体(n=x=10)主要是以：5/5、4/6的方式分离3/7、2/8、1/9的分离很少没有观察到0-10的分离方式因而单倍体往往都是高度不育的108/149普通小麦单倍体减数分裂普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD)减数↓分裂产生各种染色体组成的配子(0-21)(其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性)配子↓融合双体(2n=42),单体(2n=41),缺体、双单体(2n=40)109/149(三)、单倍体的产生1.自然产生单性生殖：未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚植物自然单倍体现象比较广泛，但频率不高如：曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍体胚、种子，并发育成单倍体个体部分动物，如膜翅目昆虫(蜂、蚊)和某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体其精母细胞减数第一分裂时发生所谓的假减数分裂，染色体数目不减半，第二次分裂正常进行。因而它们均能产生具有完整染色体组的可育精子110/149(三)、单倍体的产生2.人工获得单倍体花药培养花药离体培养诱导配子体(花粉粒)发育形成单倍体植株(图)应用最为广泛、成功的人工方法*种间或属间远缘杂交也是获得单倍体植物的可能途径马铃薯的花粉经紫外线照射或经某些化学药剂处理后进行种间授粉，可以刺激精核在胚囊中单独发育形成单倍体胚栽培大麦(Hordeumvudare,2n=2x=14)与野生球茎大麦(H.bulbosus,2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植株111/149花药培养获得单倍体112/149*染色体消减获得单倍体大麦113/149(四)、单倍体在遗传育种研究的应用提高育种的选择效率、加速育种进程作为良好的遗传研究材料(相关特征)进行染色体工程操作的基础材料用以分析染色体组间同源关系114/1492.作为遗传研究材料的独特性基因成单存在、直接表现，便于研究基因作用机制与突变与微生物相似的单倍性无性世代而正常无性世代多是双倍体，等位基因间的相互作用影响基因作用的表现以微生物为材料的研究结果可能并不完全适用于高等生物低等生物与高等生物在染色体结构、细胞结构、功能和生理生化机制等方面均存在一系列差异115/1493.染色体工程操作的基础材料染色体工程在染色体组与染色体水平进行生物遗传操作，改良动植物、微生物遗传组成的生物工程技术常用染色体工程方法主要有：附加：增加一条(对)其它物种的染色体(外源染色体,alienchromosome)代换：用一条(对)外源染色体替代某物种本身的染色体易位：外源染色体与栽培物种染色体间发生易位，将外源染色体片段导入到栽培物种上述染色体工程方法常常需要单体或缺体系统作为中间材料，而单倍体是创造单体、缺体的基础材料(例)116/1494.用单倍体分析染色体组间同源关系根据染色体配对行为可判断染色体间的同源关系异源多倍体减数分裂时主要按同源关系配对；单倍体中部分同源染色体配对的可能性增加普通小麦A、B、D染色体组间及小麦族其它物种染色体组之间均存在部分同源关系，部分同源群划分主要依据这一关系划分普通小麦单倍体减数分裂时可能观察到21条染色体形成一些Ⅱ(甚至Ⅲ)。结合染色体识别技术可将A、B、D染色体组分为7个部分同源群，编号为1-7(参见)117/149六、非整倍体及其应用非整倍体的类型超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失非整倍体的形成减数分裂不正常，产生n+1或n-1配子，后代为非整倍体植物有丝分裂不正常也能产生非整倍体后代非整倍体的存在超倍体：二倍体、同源多倍体、异源多倍体均可能亚倍体：二倍体、同源多倍体、异源多倍体中各不相同118/149(一)、单体1.单体的特点动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定常染色体为单体的情况基本上不能生存植物：不同植物的单体表现有所不同二倍体的单体：一般生活力极低而且不育异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列119/149普通烟草的单体系列普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体24条染色体分别编号为A,B,C,…,V,W,Z24种单体的表示为：2n-IA,2n-IB,2n-IC,…,2n-IW,2n-IZ各种单体具有不同的性状变异，表现在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上120/149普通小麦的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为：A组：1A,2A,3A,…,6A,7A；B组：1B,2B,3B,…,6B,7B；D组：1D,2D,3D,…,6D,7D。21种单体对应的表示方法为：2n-I1A,2n-I2A,…2n-I1B,2n-I2B,…2n-I1D,2n-I2D,…121/149(一)、单体2.单体染色体的传递减数分裂联会(图)四分体细胞种类：n,n-1四分体细胞比例：n<n-1(单价体丢失而产生更多的n-1配子)受精结合n-1配子的生活力、竞争力远远低于n配子n-1花粉的竞争力尤其低，n-1胚囊生活力相对较高，所以n-1主要靠雌配子传递合子及自交后代三种类型：双体、单体、缺体(例)普通小麦单体染色体的传递122/149硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体123/149普通小麦单体：终变期124/149普通小麦单体：中期125/149普通小麦单体染色体的传递 ♂ n(21)96% n-1(20)4% ♀

n(21) 2n 2n-125% 24% 1% n-1(20) 2n-1 2n-275% 72% 3%126/149(二)、缺体缺体一般都通过单体自交产生在异源多倍体生物中可以存在由于缺失一对染色体，对生物个体的性状表现的影响更大，生活力更差普通烟草缺体在幼胚阶段即死亡普通小麦21种缺体均能够生存遗传效应表现广泛的性状变异(例)考察各种缺体的性状变异，可能初步确定位于该染色体上的基因127/149普通小麦缺体系列的穗形128/149(三)、三体1.三体的性状变异不同物种，不同染色体的三体的变异性状及程度不同直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异(图)玉米(2n=2x=20)有10个不同的三体普通小麦(2n=2x=42)具有21个三体，但性状变异较小2.三体的染色体联会与分离图示(与同源三倍体染色体的联会与分离比较)3.三体的基因分离染色体随机分离(图)*染色体单体随机分离(参见同源四倍体染色单体随机分离)129/149直果曼陀罗的果形变异130/149三体的染色体联会与分离三体染色体联会与分离(图)(1)Ⅲ 2/1(2)Ⅱ+Ⅰ 2/1(单价体随机进入一个二分体细胞) 1/1(单价体丢失)形成四分体细胞：(1)种