第3章食品贮藏保鲜原理s

食品贮运保鲜学主讲人：糊糊2引子食品贮藏保鲜特性变化规律对品质及保藏性的影响控制措施3第3章食品贮藏保鲜原理第一节食品贮藏中的生理和生化变化（规律）第二节食品的败坏（影响）第三节食品的败坏的控制（措施）4第一节食品贮藏中的生理和生化变化

1.1呼吸作用

1.2蒸腾作用

1.3成熟与衰老

1.4休眠与生长

1.5僵直与软化规律呼吸作用6果蔬采收后，同化作用基本停止，但仍是活体，其主要代谢为呼吸作用。呼吸是在一系列酶参与的生物氧化作用下，经过许多中间环节，将生物体内的呼吸底物复杂有机物分解为简单物质，并释放出能量的过程。类型：有氧呼吸和无氧呼吸途径：糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖支路1.1呼吸作用(respiration)7(一)、有氧呼吸和无氧呼吸

1.有氧呼吸(aerobicrespiration)

有氧呼吸是指果蔬的生活细胞在O2的参与下，将有机物(呼吸底物)彻底分解成CO2和水，同时释放出能量的过程。

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O＋2870.2kJ呼吸底物：糖、脂肪和蛋白质，常用的呼吸底物是G。酶

82.无氧呼吸(anaerobicrespiration)

无氧呼吸是果蔬的生活细胞在缺O2条件下，有机(呼吸底物)不能被彻底氧化，生成乙醛、酒精、乳酸等物质，释放出少量能量的过程。

酒精发酵：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2＋226kJ

乳酸发酵：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH＋197kJ酶酶9

正常情况下，有氧呼吸是植物细胞进行的主要代谢类型，环境中O2的浓度决定呼吸类型，一般高于3%~5%进行有氧呼吸，否则进行无氧呼吸。1011

无氧呼吸对贮藏不利的原因一方面因为无氧呼吸所提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物多，加速果蔬的衰老过程；另一方面，无氧呼吸产生的乙醛、乙醇物质在果蔬中积累过多会对细胞有毒害作用，导致果蔬风味的劣变，生理病害的发生。果蔬采后在贮藏过程中应防止产生无氧呼吸。12比较有氧呼吸和无氧呼吸的差异讨论：13有氧呼吸与无氧呼吸的比较

143.呼吸代谢的途径植物的呼吸途径主要有糖酵解途径、三羧酸循环、戊糖磷酸途径、乙醛酸循环等。糖酵解，是将己糖转化为两分子丙酮酸，反应式如下：C6H12O6

（葡萄糖）+2NAD++2ADP+2H3PO4→2NADH+2CH3COCOOH（丙酮酸）+2ATP+2H2O+2H+

15植物以分裂磷酸盐键的方式利用能量，反应式如下：ATP→ADP+Pi+能量无机磷酸盐16三羧酸循环：糖酵解途径的最终产物丙酮酸，在有氧的条件下进一步氧化脱羧，最终生成二氧化碳和水，由于过程中含有三羧酸的有机酸，且过程最后形成一个循环。因此称为三羧酸循环。普遍存在于动物、植物和微生物细胞中。三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三大类物质的共同氧化途径，是生物利用糖和其他物质氧化获得能量的主要途径。反应式如下：

CH3COCOOH+5/2O2→3CO2+2H2O

丙酮酸17乙酰辅酶A的生成

三羧酸循环概览

18每分解1mol的葡萄糖总共可得到38mol的ATP（一种含有高能磷酸键的有机化合物，是生命活动能量的直接来源，但本身在体内含量并不高。），可以将1271.94kJ的能量贮存起来，占总释放能量的45.2%。其余的1543.90kJ能量以热的形式释放出来，称为呼吸热。在无氧或其他不良条件下，丙酮酸就进行无氧呼吸或分子内呼吸，即发酵。丙酮酸脱羧生成乙醛，再被还原为乙醇或直接还原为有机酸（乳酸）。19无氧呼吸的结果20戊糖磷酸途径，又称己糖磷酸途径或己糖磷酸支路，是葡萄糖氧化分解的一种方式。21是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，有较高的能量转化率。该途径中的一些中间产物是许多重要有机物生物合成的原料。戊糖磷酸途径在许多植物中存在，当糖酵解——三羧酸循环受阻时，戊糖磷酸途径则可代替正常的有氧呼吸。戊糖磷酸途径的意义：

224.愈伤呼吸愈伤呼吸：果蔬产品的组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象叫做愈伤呼吸，又称为创伤呼吸、伤呼吸。愈伤呼吸产生原因：机械损伤使酶与底物的间隔被破坏，酶与底物直接接触，使氧化作用加强。23

愈伤呼吸的意义：消极面：造成体内物质的大量消耗；积极面：是呼吸保卫反应的主要机制，在植物产品对损伤的自我修复中具有重要作用。呼吸的保卫反应：主要是针对植物处于逆境，遭到伤害和病虫侵害时，机体所表现出来的一种积极的生理机能，即加强细胞内氧化系统的活性，使植物组织尽快恢复结构的完整性。24(二)与呼吸有关的几个概念1.呼吸强度(Respirationrate)：也称呼吸速率，指一定温度下，单位鲜重、干重或原生质（以含氮量表示）的植物组织，单位时间进行呼吸时所吸入的氧气或释放CO2的量，一般单位用O2或CO2mg(或mL)／(kg·h)(鲜重)表示。呼吸强度是衡量产品贮藏潜力的依据，呼吸强度越高，呼吸越旺盛，贮藏寿命越短。产品温度0℃4-5℃10℃15-16℃20-21℃25-27℃夏苹果3-65-1114-2018-3120-41—秋苹果2-45-77-109-2015-25—甘蓝4-69-1217-1920-3228-4949-63草莓12-1816-2349-9571-62102-196169-211菠菜19-2235-5882-138134-223172-287—青香蕉———21-2333-35—熟香蕉——21-3927-7533-14250-245荔枝—————75-128不同温度下各种果蔬的呼吸强度（CO2mg／(kg·h)

）262.呼吸商(RespirationQuotient，RQ)：也称呼吸系数，它是指产品呼吸过程释放CO2和吸入O2的体积比。

RQ=

释放的CO2摩尔数（体积）吸收的O2摩尔数（体积）RQ的大小主要与呼吸底物和呼吸状态（有氧呼吸、无氧呼吸）有关。27RQ主要指示呼吸底物的性质：糖类为呼吸底物时RQ=1

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O，RQ=6/6=1.0呼吸底物为碳水化合物且被完全氧化。农产品进行有氧呼吸时，消耗1mol己糖分子，即吸入6mol氧分子，放出6mol二氧化碳分子，呼吸系数为1。以糖为呼吸底物时，呼吸系数为1。28脂肪酸、蛋白质（富含氢）为呼吸底物时RQ<1

C6H12O2+8O2→6CO2+6H2O，RQ=6/8=0.75以富含氢的物质如脂肪、蛋白质或其他高度还原的化合物为呼吸底物，则在氧化过程中脱下的氢相对较多，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商就小，其呼吸系数小于1。29有机酸（富含氧）为呼吸底物时RQ>1

C4H6O5+3O2→4CO2+H2O，RQ=4/3=1.33呼吸商越小，需要吸入的氧气量越大，在氧化时释放的能量也越多。30RQ与呼吸状态的关系若进行缺氧呼吸时，由于氧的供应不足或吸氧能力减退，呼吸系数大于1，缺氧呼吸所占的比重越大，呼吸系数也越大。无氧呼吸，吸收的氧气少，RQ>1有氧呼吸，RQ=1或者RQ<1有氧呼吸和无氧呼吸同时进行时，RQ值越大，无氧呼吸所占的比例也越大。31此外RQ还与环境供氧，脂糖转化等有关。脂转为糖时RQ<1糖转为脂时RQ>1RQ可用来判断呼吸状态和呼吸底物类型。32RQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ值也不同。呼吸商越小，消耗的氧量越大，氧化时所释放的能量也越多。呼吸代谢是一个复杂的综合过程。测得的呼吸商，只能综合的反应出呼吸的总趋势。根据农产品的呼吸系数来判断呼吸的性质和呼吸底物的种类具有一定的局限性。333.呼吸热(Respirationheat)：呼吸热是呼吸过程中产生的，除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量。每释放1mgCO2相应释放近似10.68J的热量。

呼吸热会使果蔬自身温度升高，贮藏中应尽量排除；环境温度低于产品要求时，可利用自身呼吸热进行保温。温度系数：材料的物理属性随着温度变化而变化的速率如电阻温度系数、电压温度系数、热导率温度系数、密度温度系数。温度系数一般可以通过试验测出。温度系数在物体不同的温度下本身也是变化的。34354.呼吸温度系数：在生理温度范围内，温度升高10℃时呼吸强度与原来温度下呼吸强度的比值即为温度系数，用Q10来表示，一般果蔬Q10＝2~2.5。一些蔬菜的呼吸温度系数（Q10）种类0.5-10℃10-24℃石刁柏3.52.5豌豆3.92.0嫩夹菜豆5.12.5菠菜3.22.6辣椒2.83.2胡萝卜3.31.9莴苣3.62.0番茄2.02.3黄瓜4.21.9马铃薯2.12.237甜橙在不同温度范围的温度系数（Q10）温度范围（℃）温度系数0-105-25-15211-211.817-271.622-321.328-321.238Q10反映了呼吸强度随温度变化的程度，Q10越大说明呼吸强度受温度影响越大；Q10受温度影响，果蔬产品的Q10在低温下较大，因此果蔬采后应尽量降低贮运温度，并且要保持冷库温度的恒定。39呼吸漂移：是指植物或果实在某一生命阶段呼吸强度总的变化趋势。(三)呼吸跃变40

有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前，呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变(Respirationclimacteric)。(三)呼吸跃变41乙烯产量跃变型果实细胞细胞增大完熟衰老分裂

成熟

生长相对变化果实呼吸曲线的变化模式非跃变型果实贮藏寿命42跃变型果实与非跃变型果实呼吸跃变型果实(respirationclimactericfruit)也称呼吸高峰型果实。此类果蔬在成熟期出现的呼吸强度上升到最高值，随后就下降。苹果、梨、杏、无花果、香蕉、番茄等。呼吸跃变型果实4344另一类果实在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果实称为非呼吸跃变型果实。绝大多数蔬菜不发生呼吸跃变。45非呼吸跃变型果实(non-respirationclimactericfruit)采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高峰，这类果实称为非呼吸跃变型果实。柑桔、葡萄、樱桃、菠萝、荔枝、黄瓜等。非呼吸跃变型果实46跃变型果实非跃变型果实苹果罗马甜瓜伞房花越橘甜橙杏蜜露甜瓜可可菠萝鳄梨番木瓜腰果蒲桃香蕉鸡蛋果欧洲甜樱桃草莓面包果桃葡萄毕当茄南美番荔枝梨葡萄柚树西红柿中华猕猴桃柿南海蒲桃nor-西红柿无花果李柠檬rin-西红柿番石榴加锡猕罗果荔枝黄瓜蔓密苹果刺果番荔枝山苹果芒果西红柿橄榄跃变型和非跃变型果蔬的分类

跃变型与非跃变型果蔬的特性比较特性项目跃变型果蔬非跃变型果蔬后熟变化明显不明显体内淀粉含量富含淀粉淀粉含量极少内源乙烯产生量多极少采收成熟度要求一定成熟度时采收成熟时采收4849凡表现出后熟现象的果实都具有呼吸跃变，后熟过程所特有的除呼吸外的一切其他变化，都发生在呼吸高峰发生时期内，所以常把呼吸高峰作为后熟和衰老的分界。因此，要延长呼吸跃变型果实的贮藏期就要推迟其呼吸跃变。果实的种类不同，呼吸跃变出现的时间和峰值高度也不同。50(1)种类与品种(2)发育年龄与成熟度(3)温度(4)气体的分压（氧气、二氧化碳、乙烯）(5)含水量（相对湿度）(6)机械损伤和微生物侵染(7)其他：涂膜、包装、避光、辐照和生长调节剂处理(三)影响呼吸强度的因素51不同种类和品种的食品，呼吸强度差异较大，主要是由其遗传特性所决定的。一般来说，热带、亚热带果实呼吸强度比温带果实的大，高温季节采收的产品比低温季节采收的大。在农产品个体发育和器官发育过程中，以幼龄时期的呼吸强度最大。幼嫩蔬菜处于生长最旺阶段，呼吸最强。(1)种类与品种52蔬菜：生殖器官(花)>营养器官(叶)>贮藏器官(块根块茎)水果：浆果(番茄、香蕉)>核果(桃、李)>仁果(苹果、梨)53

果实种类对呼吸强度的影响54同类产品：晚熟品种>早熟品种夏季成熟品种>秋冬成熟品种南方生长>北方生长55同一器官的不同部位：果蔬同一器官不同部位其呼吸强度也有差异。果实直径（cm）果实部位全果果皮果肉6.2-7.032.5699.6277.424.8-5.740.48141.2799.314.5-4.755.32170.0068.00不同大小蕉柑及果实不同部位的呼吸强度[CO2mg/(kg/h)，20℃]

56(2)成熟度幼嫩组织呼吸强度高，成熟产品呼吸强度弱，但跃变型果实成熟时会出现呼吸高峰。块茎、鳞茎类蔬菜休眠期呼吸强度降至最低，休眠期后重新上升。57(3)温度一定温度范围内，呼吸强度与温度成正比关系，0~10℃范围内温度变化对果蔬呼吸强度的影响较大；温度的波动会促进果蔬的呼吸作用；温度越高，跃变型果实呼吸高峰出现越早。58高于一定的温度（35~45℃），呼吸强度在短时间内可能增加，但稍后呼吸强度很快就急剧下降。这是由于一方面温度过高导致酶的钝化或失活，另一方面过高的温度条件下，O2的供应不能满足组织对O2消耗的需求，CO2过度的积累又抑制了呼吸作用的进行。59温度的波动会促进果蔬的呼吸作用。项目洋葱胡萝卜甜菜5℃9.97.712.22℃和8℃隔日互变（均温5℃）11.411.015.9变温条件下几种蔬菜呼吸强度的变化单位：[CO2mg/(kg/h)]

60(4)气体的分压

在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当降低贮藏环境中O2浓度或适当增加CO2浓度，可有效地降低呼吸强度和延缓呼吸跃变的出现，并且可抑制乙烯的生物合成，延长贮藏寿命，更好的维持产品的品质，这是气调贮藏的基本原理。61

巴斯德效应：在无氧呼吸消失点之前，供给氧气可避免无氧呼吸的出现，可使碳水化合物的分解速度减慢，从而降低物质消耗和减少了无氧呼吸产物。意义：可通过降低氧气浓度使有氧呼吸减至最低限度，但不激发无氧呼吸，对果蔬贮藏保鲜有重要意义。62一般把无氧呼吸停止进行所对应的O2含量最低点（5%）左右称为无氧呼吸消失点。在氧浓度较低的情况下，呼吸强度随O2浓度的增大而增强，但O2浓度增至一定程度时，对呼吸没有促进作用了，这一O2浓度称为氧饱和点。果蔬贮藏库还要及时排除乙烯，防止过量积累。63O2浓度高，呼吸强度大；反之，O2浓度低、呼吸强度也低；O2浓度过低会造成无氧呼吸，果蔬贮藏中O2浓度常在2％~5%；CO2浓度越高，呼吸代谢强度越低，但过高的CO2浓度会伤害果蔬，大多数果蔬适宜的CO2浓度为1%~5%；乙烯能加速果蔬后熟衰老。6465(5)含水量果蔬在水分不足时，呼吸作用减弱；含水量高的植物，在一定限度内的相对湿度愈高，呼吸强度愈小；在一定限度内，呼吸速率随组织的含水量增加而提高，在干种子中特别明显，如粮食含水量越高，呼吸作用越强。66(6)机械损伤植物组织受到挤压、碰撞、震动、摩擦等损伤后，呼吸作用就会加强，损伤程度越高，呼吸越强。创伤呼吸(healingrespiration)：果蔬的组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象叫愈伤呼吸或称创伤呼吸。6768创伤影响呼吸的机制1.开放性伤口使内层组织直接与空气接触，加速了气体交换，提高了组织内的氧气含量2.乙烯的合成是一个需氧的过程，氧气浓度的提高必然加强这一过程，从而使乙烯含量增多，反过来促进呼吸3.细胞结构被破坏，破坏了酶与作用底物的空间分隔、组织对创伤的保卫反应、愈伤过程等。69(7)其他对果蔬采取涂膜、包装、避光等措施，以及辐照和应用生长调节剂等处理均可不同程度地抑制产品的呼吸作用。70生长调节剂有促进或抑制呼吸的作用乙烯是典型的刺激呼吸的物质青鲜素、矮壮素、比久、6-苄基腺嘌呤、赤霉素、2,4-D等均具有抑制呼吸的作用防衰保绿71(四)呼吸作用对果蔬贮藏的影响耐藏性：在一定贮藏期内，产品能保持其原有品质而不发生明显不良变化的特性。抗病性：产品抵抗致病微生物侵害的特性。果蔬的耐藏性和抗病性依赖于生命。72

提高果蔬耐藏性和抗病性提供果蔬生理活动所需能量产生代谢中间产物呼吸的保卫反应提供能量和底物，促进伤口愈合，抑制病原菌感染；抑制水解作用的加强有利于分解、破坏微生物分泌的毒素。积极作用73消极作用

呼吸作用消耗有机物质分解消耗有机物质，加速衰老；产生呼吸热，使果蔬体温升高，促进呼吸强度增大，同时会升高贮藏环境温度，缩短贮藏寿命。因此，果蔬贮藏过程中，在保证果蔬正常的呼吸代谢、正常发挥耐贮性和抗病性的基础上，采取一切可能的措施降低呼吸强度，延长贮藏寿命。74采后果蔬品质的损耗：干物质：呼吸作用水分：蒸腾作用1.2蒸腾作用（引子）751.2蒸腾作用

采收后的农产品失去了母体和土壤所供给的营养和水分补充，而其蒸腾作用仍在持续进行，组织失水通常又得不到补充。蒸腾作用指植物水分从体内向大气中散失的过程。与一般水分蒸发不同，植物本身对其有很大影响。蒸腾原理：由于贮藏产品个体与周围环境存在水汽压差梯度，贮品内部的水蒸气便会借助这一梯度的拉力向外源源不断地动态迁移。蒸腾过程遵循菲克定律。菲克定律：浓度梯度越大，扩散的通量越大。77(一)失重和失鲜失重：自然损耗，包括水分和干物质的损失，常用失重率来衡量。失鲜：产品质量的损失，表面光泽消失，形态萎蔫，失去外观饱满、新鲜和脆嫩的质地，甚至失去商品价值。78蒸腾失水主要是由于蒸腾作用所导致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用所导致的细胞内贮藏物质的消耗。当贮藏失重占贮藏器官总重量的5%时，就呈现出明显的萎蔫和皱缩现象，新鲜度下降，商品价值大大降低。79一些蔬菜在贮藏中的失重率（%）

蔬菜种类贮藏天数1d4d10d油菜1433—菠菜24.2——莴苣18.7——黄瓜4.210.518.0茄子6.710.5—番茄—6.49.2马铃薯4.04.06.0洋葱1.04.04.0胡萝卜1.09.5—80一些水果在贮藏中的失重率（%）水果种类温度（℃）相对湿度（%）贮藏时间（周）失重率（%）香蕉12.8~15.685~9046.2伏令夏橙4.4~6.188~925~612.0甜橙（暗柳）208514.0番石榴8.3~10.085~902~514.0荔枝约3080~85115~20芒果7.2~10.085~902.56.2菠萝8.3~10.085~904~64.081

引起产品失重，降低品质；破坏果蔬正常的代谢过程；

水可以使细胞器、细胞膜和酶得以稳定，细胞的膨压也是靠水和原生质膜的半渗透性来维持的。农产品出现萎蔫时，水解酶活性提高，呼吸基质增多，呼吸作用进一步增强，严重脱水时，细胞液浓度增高，有的离子的浓度过高引起细胞中毒。(二)失水对代谢和贮藏的影响82

甜菜组织脱水与水解酶活性的关系试验材料活组织中蔗糖酶的活性（蔗糖mg/10g组织/h）酵解程度合成水解合成/水解新鲜程度29.82.810.644.3脱水6.5%的甜菜27.04.56.09.6脱水15%的甜菜19.46.12.410.6降低耐贮性和抗病性；

因为失水萎蔫破坏了正常的代谢过程，水解作用得到加强。过度缺水还会使脱落酸含量急剧上升，加速器官脱落和衰老。用灰霉病菌接种在不同萎蔫程度的甜菜块根上，结果处理间腐烂程度差异很大，萎蔫程度为7%、13%、17%、28%的块根分别接种，其腐烂率分别为37.2%、55.2%、65.8%、96.0%。表明组织脱水萎蔫程度越大，抗病性下降的越剧烈，腐烂率就越高。84萎蔫对甜菜腐烂率的影响萎蔫程度腐烂率（%）新鲜材料—失水7%37.2失水13%55.2失水17%65.8失水28%96.085蒸腾是植物产品降温的有效途径

水分蒸腾的量越多，消耗的蒸发潜热越多，产品降温的幅度也越大。100kg苹果在20℃室内蒸发失水量1%，产品降温5.4℃。部分果蔬适度失水可抑制代谢，延长贮藏期。87

植物组织失水过程示意图cell表皮层细胞间隙(三)影响蒸腾失水的因素水881果蔬产品自身因素

表面积比：表面积比大，失水快。表面保护结构：气孔、皮孔多，失水快；表皮层（角质层、蜡层）发达利于保水。机械损伤：加速失水。细胞持水力：原生质亲水胶体和固形物含量高的细胞利于细胞保水；细胞间隙大，加速失水。89比表面积一般是指单位重量的器官所具有的表面积。植物蒸腾作用的水分蒸发是在表面进行的，比表面积越大，相同重量的产品所具有的蒸腾面积就越大，失水就越多。叶片的比表面积要比其他器官大出很多，因此叶菜类在贮运过程中更容易失水萎蔫。比表面积90蒸腾的途径有两个，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。自然孔道蒸腾是指通过气孔和皮孔的水分蒸腾，是农产品水分蒸腾的主要场所。气孔面积很小，多分布在叶面上。气孔蒸腾符合小孔扩散规律角质层本身不透水，但夹杂吸水能力较大的果胶质。角质层还有细微的缝隙，可使水分透过。表面保护结构91叶菜表面积比大，气孔多，组织结构疏松，细胞含水量和可溶性固形物少，易于失水；果实表面积比相对小，主要是表皮层和皮孔失水，有些表皮还有蜡质层，失水慢幼嫩器官代谢旺盛易于失水；成熟器官，保护组织完善，不易失水92细胞的保水力与细胞中可溶性物质和亲水胶体的含量有关。原生质亲水胶体和可溶性固形物含量较高的细胞具有较高的渗透压，有利于细胞的保水，阻止水分向外渗透。细胞间隙大，水分移动阻力小，加速失水。新陈代谢旺盛的组织失水快细胞持水力93蔬菜种类含水量（%）在0℃下贮藏3个月的失重（%）洋葱86.31.1马铃薯73.02.5洋葱和马铃薯的贮藏失重比较

94与湿度相关的几个概念绝对湿度：绝对湿度是单位体积空气中所含水蒸气的量(g/m3)。饱和湿度：在一定温度下，单位体积空气中最多所能容纳的水蒸气量(g/m3)。相对湿度(RH)：绝对湿度与饱和湿度之比。绝对湿度

RH=——————×100%饱和湿度952环境因素

空气湿度：相对湿度越大，失水越慢。温度：温度越高，失水越快，温度的波动易导致结露现象。空气流动：空气流动越快，失水越快。气压：真空度越高，失水越快。96不同种类的果蔬随温度变化的蒸腾特性类型蒸腾特性水果蔬菜A型温度降低，蒸腾量急剧下降柿子、桔子、西瓜、苹果、梨马铃薯、甘薯、洋葱、南瓜、胡萝卜、甘蓝B型温度降低，蒸腾量下降无花果、葡萄、甜瓜、板栗、桃、枇杷萝卜、花椰菜、番茄、豌豆C型与温度关系不大，蒸腾强烈草莓、樱桃芹菜、芦笋、茄子、黄瓜、菠菜、蘑菇97降低温度：迅速降温是减少果蔬蒸腾失水的首要措施；提高湿度：直接增加库内空气湿度或增加产品外部小环境的湿度，但高湿度贮藏时需注意防止微生物生长；控制空气流动：减少空气流动可减少产品失水；蒸发抑制剂的涂被：包装、打蜡或涂膜。(四)控制果蔬蒸腾失水的措施100

果蔬产品贮运中其表面或包装容器内壁上出现凝结水珠的现象，称之为“结露”，俗称“发汗”。(五)结露现象101当环境中的绝对湿度不变而温度升高时，空气与饱和水蒸气压增大，可以容纳更多的水蒸气，必然导致更多的失水。温度下降，饱和差减小，当饱和蒸气压大于绝对蒸气压时，即发生结露现象，此时产品上会出现凝结水，结露现象会导致贮藏产品腐烂损失的增加。温度高，水分子移动快，细胞的黏度下降，使水分子容易自由移动，有利于水分的蒸发。如用塑料薄膜封闭贮藏时，内部温度和湿度总比外部高，封闭薄膜正处在冷热的交界处，所以薄膜内侧总会凝结一些水珠。内外温差越大，凝结的水珠也越多。凝结水附着或滴落到产品表面，极有利于病原菌孢子的传播、萌发和侵染，导致贮藏产品易腐烂。103结露现象产生的原因根本原因：温差的存在。产品自身原因：大堆或大箱中产品产生呼吸热，散热不良；操作原因（入库前）：采用薄膜封闭贮藏时，封闭前预冷不透，田间热和呼吸热造成温差造成薄膜内结露；操作原因（入库后）：高湿贮藏环境下，温度波动导致结露。104

结露时产品表面的水珠有利于微生物的生长、繁殖，从而导致腐烂，不利于贮藏，因此在贮藏中应尽量避免结露现象发生。结露对贮藏的影响避免结露的措施：

预冷维持稳定的低温适当通风105(一)果蔬成熟与衰老的相关概念

果实生长的最后阶段，在此阶段，果实完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段，充分长成时，达到生理成熟，也称为“绿熟”或“初熟”。生理成熟(maturation)1.3成熟与衰老107

果实停止生长后还要进行一系列生物化学变化逐渐形成本产品固有的色、香、味和质地特征，然后达到最佳的食用阶段。完熟(ripening)通常将果实达到生理成熟到完熟过程都叫成熟。生理成熟是完熟的前提。蔬菜的食用品质取决于风味和质地，而不是生理年龄。种子在未成熟阶段要甜一点、嫩一些；随着种子成熟度增加，糖转化成淀粉，失去甜味，水分减少，纤维素增加。供人们当鲜菜食用的种子在含水量为70%采收；休眠种子则在含水量低于15%时采收。鳞茎、根、块茎等含有养料的贮藏器官，收获之后，代谢速率低，休眠期长。食用的花、芽、茎、叶，代谢活动差异很大，腐败速率也不同。110

由合成代谢的生化过程转入分解代谢的过程，从而导致组织老化、细胞崩溃及整个器官死亡的过程。果实中最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃称为衰老。衰老(senescence)112(二)果蔬采后的生理生化变化（1）叶柄和果柄的脱落（2）颜色的变化（3）组织变软、发糠（4）种子及休眠芽的长大（5）风味变化（6）萎蔫（7）果实软化（果胶降解）（8）细胞膜变化（透性增强）（9）病菌感染113（1）叶柄和果柄的脱落脱落：叶柄或果柄的离区形成特殊细胞层的结果。细胞分裂，形成横穿叶柄基部的砖状细胞，代谢活跃，造成细胞与细胞的分离由于叶片或果实自身的重量使其脱落形成木栓以防止果蔬组织受微生物侵染114（2）颜色的变化叶绿素：不能自我更新而被分解类胡萝卜素显现，成为颜色的决定者花色素：在成熟时大量合成115（3）组织变软、发糠采收后，经过一定时间的贮藏发生组织变软、发糠如茄子、黄瓜、萝卜、番茄、蒜薹等116（4）种子及休眠芽的长大果蔬中的种子及潜伏芽，生命力旺盛促进果蔬衰老的重要因素衰老组织中所含的有机物质大量向幼嫩的部分转移117（5）风味变化成熟时，风味独特成熟向衰老过渡：逐渐失去风味淀粉含量高的果蔬，采后淀粉水解，含糖量暂时增加，果实变甜，随后含糖量因呼吸作用而下降118（6）萎蔫果蔬组织内水分约占90%叶菜类植物的挺直全靠细胞内水的膨胀压力膨胀压力是由水和原生质膜的半渗透性来维持119（7）果实软化（果胶降解）细胞壁结构的破坏和细胞壁物质大量降解果胶质降解果胶甲酯酶、果胶酶、多聚半乳糖醛酸酶、纤维素酶120（8）细胞膜变化（透性增强）正常膜的双层结构转向不稳定的双层和非双层结构膜的液晶相趋向于凝胶相膜透性和微粘度增加膜内物质外渗，组织的相对电导率显著增高总磷脂含量下降，自由基引起膜脂过氧化，降解为丙二醛（MDA）121（9）病菌感染新鲜果蔬抗病菌感染力很强，破损处形成木栓层。贮存时间延长，病菌侵染率直线上升，感病率高达80%122果蔬在生长、发育、成熟、衰老过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸（ABA）、乙烯五大植物激素的含量有规律地增长和减少，保持一种自然平衡状态，控制果蔬的成熟与衰老。(三)乙烯与果蔬成熟衰老的关系123乙烯，正常情况下以气体状态存在。几乎所有的高等植物的器官、组织和细胞都能产生乙烯，生成量微小，但植物对它非常敏感，微量的乙烯（0.1mg/m3）就可诱导果蔬的成熟乙烯是对果蔬成熟作用最大的植物激素。果蔬乙烯的合成受基因控制。1241、乙烯的生理作用（1)促进果实成熟要启动完熟或呼吸对乙烯产生反应，植物组织中必须积累一定浓度的乙烯。不同果实的乙烯阈值是不同的。果实在不同的发育期和成熟期对乙烯的敏感度是不同的。125

品种乙烯阈值/（μg/g）品种乙烯阈值/（μg/g

）香蕉油梨柠檬芒果0.1~0.20.10.10.04~0.4梨甜瓜甜橙番茄0.460.1~1.00.10.5跃变型果实成熟期间自身能产生乙烯，微量乙烯便可启动成熟，随后内源乙烯迅速增加，达到释放高峰，此期间乙烯积累在组织中的浓度可达10~100mg/kg。126（2）乙烯影响呼吸强度跃变型果实非跃变型果实（3）乙烯的其他生理作用乙烯还有许多其他的生理作用，可以加速叶绿素的分解，使果蔬产品转黄，还可引起农产品的质地发生改变，降低品质。乙烯促进了成熟过程中的一系列变化。其中，最为明显的包括果肉变软，产品失绿黄化和器官脱落。1282、乙烯的生物合成激素是调节果蔬成熟的重要因素，乙烯是对果蔬成熟作用最大的植物激素。果蔬乙烯的合成受基因控制。乙烯生物合成途径130乙烯生物合成途径：MetATPSAMACC合成酶ACCACC氧化酶ETHMACC丙二酰基转移酶限速步骤131①S-腺苷蛋氨酸（SAM）的生物合成及作用蛋氨酸循环132从SAM转变来的ACC被确定为乙烯生物合成的直接前体。催化这个过程的酶是ACC合成酶，此酶的合成或活化，是果实成熟时乙烯产量增加的关键。外界环境对ACC合成有很大影响，机械损伤等逆境和成熟等因素均可刺激ACC合成酶的活性增强，导致ACC合成量的增加。②1-氨基环丙烷羧酸（ACC）的合成133从ACC转化为乙烯是一个酶促反应，是一个需氧的过程，催化此反应的酶为ACC氧化酶。从ACC转化为乙烯需要细胞保持结构高度完整的状态下才能完成（膜的完整性和组织的完整性）。③

乙烯的合成（ACC→乙烯）④

丙二酰基ACC植物体内游离态ACC除被转化为乙烯外，还可转化为结合态的ACC。大部分ACC与体内丙二酸结合形成丙二酰基ACC（MACC），它是调节乙烯形成的另一条途径。1343、影响乙烯生物合成的因素①果实成熟度不同成熟阶段的组织对乙烯作用的敏感性不同，跃变型果实在跃变前对乙烯不敏感，随着果实的发育，组织对乙烯的敏感性不断上升，基础乙烯的积累会导致成熟的启动和乙烯的自我催化。故长期贮藏的产品要在跃变之前采收。1353、影响乙烯生物合成的因素②伤害胁迫因素包括机械损伤、高温、低温、病虫害、化学物质等，逆境因子提高ACC合成酶的活性，促进乙烯的合成。不同病原微生物接种果实刺激乙烯产生的程度有差别；同一病原微生物刺激同一果实不同部位，产生乙烯的差别也很大。甜瓜皮层因病原物刺激，乙烯释放明显大于果肉。贮藏前要严格去除有机械伤、病虫害的果实。136③贮藏温度乙烯的合成是一个酶促反应，一定范围内的低温贮藏可以大大降低乙烯的合成。乙烯合成在0℃左右很弱，大部分果实在20~25℃左右最快。冷敏果蔬低温下贮藏时间较长时，会受到不可逆伤害，乙烯产量少，果实不能正常后熟。

苹果，乙烯作用温度范围：12℃以上番茄，乙烯作用温度范围：18~21℃

鳄梨，乙烯作用温度范围：9~34℃10℃，7,8天催熟；30℃，3天催熟137④贮藏气体条件

低O2浓度会抑制乙烯的合成（ACC→乙烯需O2

）；低氧时间不能过长，否则回到空气中，乙烯不能正常合成。高CO2浓度会抑制乙烯的合成和乙烯的作用（CO2

是乙烯的竞争性抑制剂），CO2浓度也不可过高，处理时间不可过长；少量的乙烯会促进乙烯的合成；自身催化138⑤化学物质一些药物处理能抑制内源乙烯的生成，如AVG、AOA、银盐、解偶联剂、自由基清除剂等能抑制乙烯的合成。钙处理可降低果实的呼吸强度和减少乙烯的释放量，并延缓果实的软化。高锰酸钾，乙烯吸收剂

1-甲基环丙烯（1-MCP）与乙烯分子结构相似，强烈竞争乙烯受体，但不会导致产品成熟。植物激素的影响

1394、乙烯与呼吸模式的关系跃变型果实和非跃变型果实在内源乙烯的产生和对外源乙烯的反应上有显著差异。①两类果实中内源乙烯的产量不同（完熟期内）跃变型果实——内源乙烯产生量多，且乙烯量变化幅度大。非跃变型果实——内源乙烯一直维持在低水平，没有上升现象。140类别种类乙烯（mg/m3）类别种类乙烯（mg/m3）非跃变型酸橙菠萝0.3~1.960.16~0.40非跃变型橙柠檬0.13~0.320.11~0.17跃变型油桃番茄苹果鳄梨3.6~6023.6~29.825~250028.9~74.2跃变型桃梨香蕉芒果0.90~20.7800.05~2.10.04~0.23几种跃变型和非跃变型果实内源乙烯含量141内源乙烯生成情况142②对外源乙烯的反应趋势不同跃变型果实——只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，且反应不可逆。非跃变型果实——任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但除去外源乙烯后呼吸恢复到处理前水平(可逆)。143③对外源乙烯浓度的反应程度不同跃变型果实——提高外源乙烯浓度，呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰强度。非跃变型果实——提高外源乙烯浓度，可提高呼吸高峰强度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。144跃变型果实，提高外源乙烯浓度，果实呼吸跃变提前出现，但跃变峰值的高度不改变非跃变型果实，提高呼吸跃变峰值的高度，但不改变呼吸跃变出现的时间145146④乙烯的产生系统植物体内有两套乙烯合成系统：系统Ⅰ：所有植物生长发育过程中都能合成并释放微量的乙烯；系统Ⅱ：跃变型果实在完熟期前期合成并大量释放乙烯，既可随果实的自然完熟产生，也可被外源乙烯所诱导。147项目跃变型果实非跃变型果实成熟期间呼吸的变化有呼吸高峰无呼吸高峰成熟期内源乙烯的释放有乙烯释放高峰无乙烯释放高峰内源乙烯的自我催化作用有系统Ⅱ乙烯的合成无系统Ⅱ乙烯的合成对外源乙烯的反应趋势不可逆，只在呼吸上升前有反应可逆，采后整个时期都有反应对外源乙烯的反应程度呼吸高峰出现时间与乙烯浓度有关，峰高度与浓度无关假峰高度与浓度呈正相关，出现时间与浓度无关乙烯与呼吸模式的关系148乙烯是一种小分子气体，在果实内的流动快、作用大。5、乙烯的作用机理乙烯改变细胞膜的透性促进RNA和蛋白质的合成乙烯对代谢和酶的影响乙烯受体

乙烯起生理作用之前，首先要与某种活化的受体分子结合，形成激素受体复合物，然后由这种复合物去触发初始生化反应，后者最终被转化为各种生理效应。149①控制适当的采收成熟度；②防止机械损伤；③避免不同种类果蔬的混放；④控制贮藏环境条件（低温、低O2、高CO2）；⑤乙烯吸收剂（高锰酸钾）的利用；⑥利用臭氧和其他氧化剂破坏乙烯；⑦使用乙烯受体抑制剂1-MCP；⑧利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟。6、贮藏运输过程中对乙烯的控制150生长素（IAA）赤霉素（GA3）细胞分裂素（6-BA）脱落酸(ABA)(四)其他植物激素对果蔬成熟衰老的影响151152生长素、赤霉素和细胞分裂素——生长激素，抑制果实的成熟与衰老；脱落酸和乙烯——衰老激素，促进果蔬的成熟与衰老。153其他主要植物激素包括生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸，对果实成熟与衰老也有一定的调节作用。1.生长素：吲哚乙酸(IAA)，对生长有明显促进作用。低浓度促进生长，高浓度抑制生长。低浓度对果实成熟和呼吸跃变有抑制作用。高浓度可刺激呼吸，促进ACC积累。细胞伸长、向光生长、顶端优势、除草剂2.赤霉素：种子是合成赤霉素的主要场所，促进叶绿素形成，延迟叶绿素分解，延迟果实软化，抑制乙烯的发生。呼吸跃变后，赤霉素失去抑制乙烯的作用。3.细胞分裂素：延迟叶绿素降解、抑制乙烯产生；幼果和未成熟的种子是主要来源，成熟果实和种子检测不到细胞分裂素；采后切断来自根部的细胞分裂素的供应，衰老加快，对乙烯的敏感性增高，因此采后果实比在植株上成熟快。4.脱落酸：落叶作用，增加水解酶的合成和释放，降低膜的完整性，干扰细胞分裂素的合成，刺激乙烯的产生。非跃变型果实，ABA含量明显增加，施用外源ABA可加快成熟。乙烯则无效。ABA刺激乙烯生成，间接调节后熟。氯化钙浸果显著抑制ABA合成，延缓果实软化。158（五）成熟衰老的调控①催熟采取各种措施，加强成熟过程酶的活性，即加强呼吸作用，促进水解作用，则能加速成熟。乙烯利（ethrel）脱落酸ABA脂肪酸乙炔乙醇（脱涩）果实用乙烯催熟的条件果实温度℃乙烯浓度μl/L处理时间h鳄梨18-2110024-72香蕉15-211024中华猕猴桃18-211024芒果29-311024梨15-181024柿18-211024脱落酸：脂肪酸：用各种油喷洒无花果的花心，几天之内，完全变色而成熟乙醇：用75%的乙醇喷洒于柿果面上，可起催熟的作用。乙炔和电石（碳化钙）：催熟果实脱涩方法：1.温水脱涩利用较高温度（40℃）及无氧条件进行2.石灰水脱涩使用7%左右的石灰水处理3-5d3.混果脱涩将不同种类的水果放置一起，产生乙烯4.酒精脱涩用35-75%酒精喷洒162（五）成熟衰老的调控②成熟与衰老的延缓

降温调节气体成分化学药剂的应用生物技术的应用163休眠与采后生长是部分果蔬在采收以后所发生的独特生理现象。休眠主要是鳞茎和块茎蔬菜采收以后的特有现象，也会发生于板栗等干果中。采后生长多出现于地下根茎类、结球类和少数果实类蔬菜的贮藏中。1.4休眠与生长1641.4休眠与生长(一)果蔬采后休眠

1休眠的概念一些块茎、鳞茎、球茎类蔬菜，在结束生长时，产品器官积累了大量的营养物质，原生质内部发生了剧烈的变化，新陈代谢明显降低，水分蒸腾减少，生命活动进入相对静止状态，这就是所谓的休眠（dormancy）。166常见具有休眠现象的果蔬

大蒜：2~3个月马铃薯：2~4个月洋葱：1.5~2个月板栗：1个月生姜：1个月167休眠中植物物质消耗少，能忍受外界不良环境条件，保持其生活力；是植物在长期进化过程中形成的一种适应逆境生存条件的特性，以度过寒冬、酷暑、干旱等不良条件而保存其生命力和繁殖力。对果蔬贮藏而言，休眠是一种有利的生理现象。1682休眠期的类型与阶段

根据休眠的果蔬的生理生化特点，可将休眠期分为三个阶段：休眠前期(准备期)生理休眠期(真休眠、深休眠)

休眠苏醒期(强迫休眠期)169对块茎而言是指从采收后直到表面伤口愈合的时期，马铃薯常需要2~5周；对鳞茎而言是指从采收直到表面形成革质化鳞片的时期，洋葱常需1~4周。此阶段是从生长向休眠的过渡阶段，新陈代谢比较旺盛，体内小分子物质向大分子转化，伤口逐渐愈合，表皮角质层加厚，使水分减少，从生理上为休眠做准备。(1)休眠前期(休眠准备期)170是从块茎类产品表面伤口愈合、鳞茎类产品表面形成革质化鳞片开始直到产品具备发芽能力的时期。此阶段产品新陈代谢下降至最低水平，生理活动处于相对静止状态，产品外层保护组织完全形成，水分蒸发进一步减少。植物体内在的因素引起的休眠，主要受基因的调控即使有适宜的外界条件，产品也难以发芽，是贮藏安全期。(2)生理休眠期(真休眠、深休眠)171组织的原生质和细胞壁分离，脱离休眠后原生质重新紧贴于细胞壁上。休眠期胞间连丝中断，细胞处于孤立状态，物质交换和信息交换大大减少；脱离休眠后胞间连丝又重新出现休眠期原生质脱水，疏水胶体增加，如类脂聚集在原生质和液泡界面，阻止物质交换；脱离休眠后，疏水性胶体减少，亲水性胶体增加。172是指度过生理休眠期后，产品已具备发芽的能力，但由于外界环境温度过低而导致发芽被抑制的时期。此阶段是由休眠向生长过渡，体内的大分子物质开始向小分子转化，产品体内可利用的营养物质增加，为发芽提供物质基础。此阶段如外界温度适宜，休眠就会被打破，萌芽立即开始。此阶段利用低温和气调可显著延长强迫休眠期。(3)强迫休眠期(休眠苏醒期)173休眠前期生理休眠期强迫休眠期174生理休眠(自发性休眠)：是植物体内在的因素引起的休眠，主要受基因的调控，休眠期间即使在适宜生长的环境条件下也不发芽。强迫休眠(他发性休眠)：不适的环境条件所造成的暂停发芽生长，如日照减少、温度持续下降等，当不适的环境改善后便可恢复生长。受环境因素的影响。大多数蔬菜属于强迫休眠，实际贮藏中采取强制办法，给予不利于生长的条件，延长强迫休眠期。175休眠和发芽的生理生化机制

休眠是植物在环境因素的诱导下所作出的一种特殊反应。是外界环境条件影响到内源生长激素的动态平衡，由内源激素平衡的变动，来调控休眠和生长过程。内源激素的动态平衡是通过活化或抑制特定的蛋白质合成系统来起作用的，由此使整个机体的物质能量变化表现出特有的规律，实现休眠与生长之间的转变。

高浓度脱落酸（ABA）和低浓度外源赤霉素（GA）诱导休眠。低浓度ABA和高浓度GA解除休眠。GA、生长素、细胞分裂素促进生长，解除休眠。1773控制休眠的措施(1)辐射处理抑制马铃薯、洋葱、大蒜、生姜等根茎类作物的发芽和腐烂，辐射最适剂量0.05~0.15kGy。(2)化学药剂处理

萘乙酸甲酯（MENA）、氯苯胺灵（CIPC）、青鲜素（MH）处理有明显抑芽效果。178(3)控制贮运环境温度块茎、鳞茎、球茎类的休眠时要度过高温干燥的环境，创造此条件有利于休眠。休眠期间，要防止受潮和低温，以免休眠期缩短。板栗的休眠是要度过低温环境，采收后要创造低温环境延长休眠期。179(二)果蔬采后生长1采后生长的概念采后生长指不具休眠特性的蔬菜采收以后，其分生组织利用体内的营养继续分裂、膨大、分化的过程。采后生长会导致产品内部的营养物质由食用部分向非食用部分转移，造成品质下降，并缩短贮藏期。180

菜花采收以后花朵不断长大，开放黄瓜的大肚和种子的发育菜豆的膨粒蒜薹薹苞膨大胡萝卜抽茎果蔬常见采后生长现象：采后生长消耗体内的营养物质，使食品品质下降。1812采后生长现象的类型1.幼叶生长胡萝卜、萝卜利用直根的营养进行新叶的生长；小白菜、生菜、葱等的幼叶生长而外部叶片衰老。

果蔬的采后生长现象主要表现为以下几类：1822.幼茎伸长竹笋、石刁柏是在生长初期采收的幼茎，顶端生长点活动旺盛，贮藏期间会利用体内的营养不断进行伸长生长，导致产品长度增加，木质化加快。

1833.种子发育黄瓜贮藏中内部幼嫩种子不断成熟老化，导致果实梗端部分萎缩，花端部分膨大，原来两端均匀的瓜条变成了棒棰形。豆类蔬菜在贮藏中幼嫩种子不断成熟老化而变得越来越硬，豆荚部分则严重纤维化。

1844.种子发芽番茄、甜瓜、西瓜、苹果、梨等果实在贮藏的后期内部的种子会利用体内的营养进行发芽，导致果实品质下降。

1855.抽薹开花大白菜、甘蓝、花椰菜、萝卜、莴苣等两年生蔬菜，在贮藏中常因低温而通过春化阶段，开春以后由于贮藏温度回升，内部生长点很容易发芽抽薹开花，导致外部组织干瘪失水，食用品质降低。

186188蒜薹薹苞膨大胡萝卜抽茎189

低温：冷藏，延缓代谢气调：低氧和适当的二氧化碳去除生长点：抑制物质的运输其他措施：扩大采收部位（如花椰菜带叶采收）3抑制采后生长的方法190粮食包括：食用粮、油料和种子粮。食用粮：包括谷类、豆类和薯类。

谷类：包括原粮和成品粮。

原粮：稻谷、三麦、玉米、高梁等；

成品粮：大米、面粉、玉米粉、小米等；

豆类：蚕豆、豌豆、赤豆、绿豆、芸豆等。

薯类：甘薯、马铃薯、木薯。油料：大豆、油菜籽、花生、棉籽、芝麻、茶籽、向日葵籽等。种子粮：农业生产上推广的各种优良品种。1.5粮食的后熟与陈化191（一）后熟作用1、概念后熟：指粮食在收获之后还要经过一个继续发育成熟的阶段。刚刚收获的新粮，生理还没有完全成熟，胚的发育还在继续。此时，粮食的呼吸作用旺盛，发芽率很低，工艺品质较差，不好保管。经过一个时期的保管，胚不再发育，呼吸趋于平稳，生理上达到完全成熟。1922.后熟期间的变化(1)生理方面通过后熟，胚进一步成熟，发芽率提高到标准水平。后熟期间的代谢，比在植株上的时期弱，但比后熟完成之后安全储藏的时期强。193（2）生化方面后熟期间的生化变化以合成作用为主，分解作用为次。总趋向是各种低分子化合物转变为高分子化合物，氨基酸减少，蛋白质增加；脂肪酸减少，脂肪增加；可溶性糖减少，淀粉增加。尤以氨基酸合成蛋白质的变化为最大。随着后熟作用的完成，酶活性与呼吸作用均由强转弱，水解酶由游离状态转变为吸附状态。

194（3）物理性质方面种子体积缩小(例如小麦，水分从15％降至10％、体积要缩小1／10)。相对重量增加，硬度变大，种皮由稠密变为疏松多孔状态，透水性与透气性改善。1953、完成后熟的指标在储藏实践中，促进大批储粮后熟的方法主要是晒、烘干、通风，并使粮食储藏在干燥和通风的环境之中。鉴别种子是否已经完成后熟作用的方法，即采用发芽试验，当粮食发芽率达到80%~90％以上，即表示后熟已经完成。1964.后熟作用影响因素和后熟作用与储藏的关系粮食后熟期的长短要受温度、湿度和粮堆空气成分的影响。温度：高温，后熟快湿度：低湿，后熟快通风条件：通风良好，利于后熟。粮食的后熟过程对粮食保管非常不利，主要是因为“出汗”现象。1975.出汗现象粮食后熟期间，因为生理活动旺盛，呼吸作用较强，粮食会释放出大量的水蒸气和热，遇到冷空气后形成水滴凝结在粮粒表面，使粮粒“出汗”，这时如不及时通风降湿降温，就很容易使粮食发热或发霉。为了促进粮食的后熟和提高粮食品质，新粮入库前应当尽量晒干，入库后保持良好的通风条件。

198（二）陈化粮食在贮藏期间，随着时间的延长，虽未发热霉变，但由于酶的活性降低，呼吸渐弱，原生质胶体松弛，物理化学性状改变，生活力减弱，导致其种用品质和食用品质劣变。这种由新到陈，由旺盛到衰老的自然现象，称为粮食陈化。1991.粮食陈化过程中的变化（1）生理变化主要表现为酶的活性和代谢水平的变化。粮食在贮藏期间，生理变化多是在各种酶的作用下进行的。

与呼吸有关的酶，如过氧化氢酶活性降低；水解酶，如植酸酶、蛋白酶、磷脂酶活性增加200（2）化学变化含胚或不含胚的粮食，其化学成分的一般变化规律是脂肪变化最快，淀粉次之，蛋白质最慢。脂肪的变化，粮食贮藏期间，脂肪易水解生成游离脂肪酸。游离脂肪酸进一步氧化，产生醛类物质，形成难闻的陈米气味。201淀粉的变化：贮藏初期，淀粉很快水解为麦芽糖和糊精；如果继续贮藏，糊精与麦芽糖继续水解，还原糖增加，还原糖继续氧化，生成二氧化碳和水，或产生乙醇和乳酸，粮食陈化加重。蛋白质的变化：粮食陈化过程中，会发生蛋白质水解和变性。氨基酸增加，酸度增加202（3）物理性状变化粮食陈化时物理性状变化很大，表现为粮粒组织硬化，柔韧性变弱，粮粒质地变脆，淀粉细胞变硬，糊化、吸水力降低，持水力下降，粮粒破碎，黏性较差，有“陈味”。2032影响粮食陈化变质的因素⒈内在因素影响粮食陈化的内在因素，由种子的遗传性和本身质量所决定。有些粮食在田间生长的条件也会影响到贮藏性能。小麦绿豆贮藏时间长，稻谷、玉米贮藏时间短；籽粒饱满陈化速度慢。204⒉外在因素（1）粮堆的温度和湿度，贮藏环境的温度和湿度较高，会促进粮食的呼吸，使陈化速度加快。（2）粮堆中气体成分，当粮食水分在安全条件下，粮堆中氧气浓度下降，二氧化碳浓度的提高，可降低陈化速度。（3）粮堆中微生物和病虫害，粮堆中的微生物主要是霉菌，不仅能分解粮食中的有机物质，有时还会产生毒性物质。

205（4）粮堆中杂质，粮堆中的杂质直接关系到贮藏的稳定性。草籽、叶子、灰尘、粉屑等。（5）化学杀虫剂，一些杀虫剂能与粮食发生化学反应，加速粮食分解劣变的过程。溴甲烷等

预防发热霉变的主要措施：1、提高粮食入仓质量，尽量减少入仓粮食的水分含量，杂质量，提高粮食的成熟度，减少粮食收割期间被霉菌，虫害感染。2、提高仓库的贮粮性能，加强仓库地面和内墙的防水，防潮处理，避免仓库顶漏雨。在粮食入仓库前对仓库进行清扫，消毒处理。

3、加强仓库管理，在贮藏期间，合理通风密闭，控制水分，温度上升，尽量避免或减少粮堆的结露，勤查看。

4、及时处理，发现粮食发热，及时通风散热。对发热霉变较重粮食尽早处理。2081.6僵直与软化刚屠宰肉僵直软化放置一定时间肉质柔软，持水性高。肉质变粗硬，持水性降低。肉质变得柔软，持水性有所回复。风味有显著改善，肉变得柔嫩，并具有特殊的鲜香风味。放置一定时间此系列变化过程称之为肉的成熟。209

僵直又称为尸僵，是畜、禽、鱼失去生命活动后的一段时间里肌肉失去原有的柔性和弹性而呈现僵硬的现象。(一)僵直210肉类的僵直开始和持续时间特性项目开始时间持续时间牛肉死后10h72h猪肉死后8h15~24h兔肉死后1.5~4h4~10h鸡肉死后2.5~4.5h6~12h鱼肉死后0.1~0.2h2h温度高，僵直发生得早，持续时间短；温度低，僵直发生得晚，持续时间长。211僵直产生的原因无氧呼吸产生乳酸，pH下降，pI附近蛋白质吸附水的能力下降，持水力降低；pH降低增加ATP酶的活性，促进ATP分解，提供肌肉收缩所需能量；肌动蛋白与肌球蛋白结合形成肌动球蛋白，引起肌肉收缩。213僵直与贮藏的关系肉类尸僵时，肉质粗老坚硬，保水性低，嫩度差，缺乏风味，消化率低，不适于食用；但处于僵直期的鱼新鲜度最高，食用品质好。肉类僵直期pH值较低，能抑制微生物生长繁殖，故保藏性较好。宰前避免牲畜运动，降低储藏温度都能延缓僵直的发生和延长僵直的持续时间，有利于保藏。214(二)软化

软化又称为解僵，是指在冰点以上，肌肉在僵直达到最大程度并维持一段时间后，其僵直缓慢解除，肌肉变得柔软多汁，肉的风味加强，食味最佳，肌肉组织即已成熟。215软化所需时间因动物种类和温度条件不同而异：在2℃～4℃条件下，鸡肉需3～4小时达到僵直的顶点，而解除僵只需2天；其他家畜肉完成僵直需1～2天，而解除僵直猪、马肉需3～5天，牛肉需7～10天。温度对肉的软化过程影响最大，高温能加速软化，低温则延缓软化，当温度降至0℃以下时则停止软化。冷藏可以有效阻止肉的软化，延长贮藏期。216软化与贮藏的关系肉软化时由于蛋白质的降解和pH值的回升，给微生物的生长繁殖创造了有利条件，肉的贮藏性能已显著下降，不再适于贮藏。软化使肉保水性增加，嫩度提高，增强了肉的滋味和香气，提高了肉的食用价值，是畜禽肉获得食用品质所必需的成熟过程，鱼类则应防止其死后发生软化。生产罐头时，宰后的猪、牛肉必须经过软化成熟处理，以保证成品的质量。217第二节食品的败坏

2.1化学败坏

2.2微生物败坏

2.3生理败坏坏水果还能吃吗？碰伤的苹果还是好苹果冻伤的香蕉还是好香蕉霉变的水果还是送垃圾桶酒味水果？219食品的败坏(fooddeterioration)

指食品在贮藏期间，由于受到各种内外因素的影响，食品原有的化学特性、物理特性或生物特性发生变化，降低或失去营养价值和商品价值的过程。2202.1化学败坏（一）蛋白质的变化（1）动物蛋白质的变化肉蛋白质：肌浆蛋白、肌原纤维蛋白、肉基质蛋白卵蛋白质：浓厚清蛋白变稀，水样化蛋白含量增多乳蛋白：酪蛋白对热稳定，乳清蛋白遇热变性并产生臭味；高温加热，赖氨酸与乳糖发生褐变（2）植物蛋白质变化粮食和油料作物的种子：蛋白较稳定；长期储藏，蛋白质溶解度降低221（二）脂类物质的变化脂肪、类脂（1）水解型酸败食品中脂肪水解酶水解脂肪，产生低分子量脂肪酸。发生在奶油和含有奶油、酥油的食品中（2）酮型酸败脂肪酸进一步氧化产生甲基酮。这种氧化是由曲霉和青霉产生的酶所引起（3）氧化酸败不饱和脂肪酸氧化成过氧化物（氢过氧化物），分解后导致其他不饱和脂肪酸迅速氧化，形成连锁氧化反应222（三）糖类物质的变化美拉德反应引起褐变糖类被呼吸作用消耗，甜味下降一些呼吸跃变型果实后熟过程中淀粉转化为糖，甜味增加甜玉米、幼嫩蔬菜采后单糖合成为淀粉和纤维素，口感变粗糙无味原果胶酶促水解，果实变软223（四）色素物质的变化（1）动物色素的变化肌红蛋白（紫色）氧合肌红蛋白（红色）高铁肌红蛋白（褐色）（2）植物色素变化叶绿素：对酸敏感，低温干燥较稳定花青素：自动氧化褐变类胡萝卜素：对热、酸碱稳定；对光线和氧气不稳定224（3）褐变酶促褐变多酚氧化酶、酚类、温度、氧非酶褐变美拉德反应、抗坏血酸：脱氢抗坏血酸与氨基酸发生美拉德反应225（五）矿物质和维生素的变化金属离子促进自动氧化的过程脂溶性维生素氧化分解水溶性维生素不稳定易分解，流失2262.2微生物败坏

食品腐败

食品腐败是指细菌将食品中的蛋白质、肽类和氨基酸等含氮有机物分解为低分子化合物，使食品带有恶臭气味厌恶滋味，并产生毒性。(一)食品微生物败坏的表现

多发生在富含蛋白质的食品中，如动物性食品、豆制品等，多由能分泌大量蛋白质分解酶的细菌引起。227引起食品腐败的微生物假单胞菌属；黄色杆菌属；无色杆菌属；变形杆菌属；芽孢杆菌属；梭状芽孢杆菌属；小球菌属。2282.食品霉变

食品霉变是指霉菌在食品中大量生长繁殖而引起的发霉变质现象。引起食品霉变的微生物主要有：毛霉菌、根霉菌、曲霉菌、青霉菌、镰刀霉菌、链孢霉菌等。

霉菌作用，多发生于含糖量较高的食品，如粮食制品。霉菌分泌大量的糖酶2293.食品发酵

食品被微生物污染后，在微生物分泌的氧化还原酶的作用下，使食品中的糖(己糖、戊糖)发生不完全氧化的过程。主要作用微生物是酵母和某些产酸细菌。230根据发酵产物可分为：酒精发酵(酵母菌)醋酸发酵(酵母菌和醋酸杆菌)乳酸发酵(乳酸杆菌)酪酸发酵(酪酸菌)231(二)果蔬采后的微生物病害（病理性病害）

微生物病害是指果蔬由于病原微生物的入侵而引致果蔬腐烂变质的病害，它能互相传播，有侵染过程，也称为侵染性病害。232

侵染性病害的特点：病原菌主要是真菌和细菌；除采后感病外，相当多的病害是田间带病采后发病；与采前自然环境相比，采后贮运环境对发病可控性更大。233不同的果蔬在其生命过程的不同阶段，都会遇到各种各样的微生物，但大约只有25种真菌和细菌具有侵染采后果蔬并进一步引起腐烂的能力。2341、果蔬采后的主要寄生病害采后病原真菌包括：鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、半知菌亚门。细菌病害包括：欧文氏杆菌属和假单胞杆菌属。真菌病害鞭毛菌亚门腐霉属----瓜果腐霉、巴特勒腐霉、终极腐霉等。疫霉属----橘生疫霉、柑橘疫霉、恶疫霉、辣椒疫霉霜疫霉属----霜疫霉病235真菌病害苹果霉腐病荔枝霜疫病236真菌病害接合菌亚门根霉属----匐枝根霉、米根霉等。毛霉属----梨形毛霉草莓软腐病桃软腐病237真菌病害子囊菌亚门核盘菌属----菌核软腐病、小核盘菌链核盘菌属----果生链核盘菌、仁果链核盘菌、核果链核盘菌板栗黑腐病238真菌病害半枝菌亚门交链孢菌属----柑橘链格孢、瓜链格孢、苹果链格孢等。葡萄孢霉属----灰霉病菌刺盘孢菌属和盘圆孢菌属----果生盘孢菌和香蕉刺盘孢菌镰刀菌属----灰霉病菌拟点青霉属----灰霉病菌地霉属青霉属239真菌病害柑橘青霉病240炭疽病细菌病害细菌病害极少见，只有少数几种细菌引起蔬菜的软腐病。其中最主要的是欧文式杆菌属，其次是假单胞杆菌属。241细菌病害

柑橘黄龙病染病的橙子会变酸，一半外皮会变成绿色。美国人喝的橙汁大部分来自8000名佛罗里达种植者。这场灾难的罪魁祸首是一种细菌，为了减缓其蔓延态势，他们砍掉了数十万棵染病果树，还喷洒了比以往更多种类的农药，以杀灭携带这种细菌的飞虫，但还是控制不住疾病传播。242虫害果蔬生产和贮运过程中发生的虫害是引起采后果蔬商品质量下降和腐烂的重要原因之一。被害果轻则表面不洁，造成孔眼、疤痕，重则将果肉内部蛀食一空，使其降低甚至失去食用价值和商品价值。一些害虫还能传播病害，造成更大损失。果蔬害虫主要是在生长期潜入，在贮运期间继续危害。故应加强生长期果蔬害虫的综合防治。虫害244245（1）呼吸变化受到病原微生物侵染的植物组织，其呼吸强度增高是一个普遍反应。呼吸强度增高通常与病状出现同时发生或在症状出现之前上升。呼吸释放出的CO2或吸收的O2，来