人类的起源与演化

《生命的进化》

马沛勤

生命科学系山西农业大学1遗传学第一章第九章人类的起源与进化一、人与灵长类动物二、人类的特征三、人类的进化过程山西农业大学2遗传学第一章

1859年达尔文的物质起源问世后不久，又有两本著作的出版震动了学术界。（1）.1863年，赫胥黎《人类在自然界中的地位》（2）.1871年，达尔文《人类的由来》他们认为：人类是进化的产物。他们推论：人是从类人猿这一亞类的某一古代成员进化而来，从而把人从某种超自然的地位拉了下来。山西农业大学3遗传学第一章

根据他们的假说，从人类的祖先到最早的解剖结构上的现代人类之间，存在一些化石人类，随着时间点推移，他们身上辕的特点越来越少，而人的特点越来越多。这一点已经被达尔文以来一个多世纪发现的化石记录所证实。现在人们已经找到长达440万年基本上连续不断的人科化石。由于人科进化是多分枝的过程，有些化石成员并不是今天现代人的直接祖先，但他们在总体上表现出从猿到人的进化趋势山西农业大学4遗传学第一章猿是灵长类动物一、人类与灵长类的关系

在分类学上，灵长类属于哺乳类动物，是树栖生活的一类。在人类身上仍然保留树栖祖先的特征。1.灵长类的特征：大拇指和大脚趾可以和其他指（趾）相对。两只眼睛在面部的前面。肩关节和腰关节有比较大的活动度。山西农业大学5遗传学第一章

2.灵长类分类（灵长目）原猴亚目类人猿亚目阔鼻猴次目窄鼻喉次目狐猴猕猴超科人猿超科大狐猴长臂猿科：长臂猿瘦猴卷尾猴猕猴大猿科：黑猩猩眼镜猴猩猩大猩猩等人科：人属：智人

山西农业大学6遗传学第一章

原猴亚目和类人猿亚目相比：脑子小、鼻子大、手的操作能力小。大约4000万年前出现最早的类人猿。类人猿脑相对大、面部平，两眼朝前，有眉脊保护，更多依靠视觉，手操作能力增强。山西农业大学7遗传学第一章来自分子生物学等方面的资料说明，在4种人猿中，黑猩猩与人的关系更亲近。人类线粒体DNA896个核苷酸片段，与黑猩猩77个不同.黑猩猩也能制造简单的工具。与大猩猩88个不同。与猩猩139个不同.与长臂猿161个不同.3.人与人猿山西农业大学8遗传学第一章（1）人与人猿在的解剖性状上差别（适于直立行走）：

人人猿头部位于躯干上部头部位于躯干的前面枕骨大孔在颅基的中央颅骨的后部股骨与身体垂直线形成角度平行脚失去抓握能力，脚趾平行相反排列，有脚弓。手解放，短、而宽、大拇指发育好山西农业大学9遗传学第一章（2）人与人猿其他性状上的差异脑容量1350毫升400-500毫升颅骨大、额高耸颅骨小、额后倾牙齿小、犬齿门齿化牙齿大颌后缩颌突出面部表情平滑面部表情粗狂喉位低喉位高山西农业大学10遗传学第一章二、人的基本特征：

直立行走能够使用工具和制造工具有发达的大脑、可以思考、想象有复杂的语言，能进行交流。山西农业大学11遗传学第一章三、人类的进化过程山西农业大学12遗传学第一章

1.人类进化的环境条件人猿分异大约发生在距今600-700万年左右。共同祖先是古猿。在新生代的第三纪——距今7000-2、300万年的地质年代，世界范围的造山运动很活跃，相继出现喜马拉雅山、阿尔卑斯山等，在东非还出现长达8000公里的断裂谷。由于这样大规模的底壳运动，致使世界气候发生较大变化，特别是到了新生代的第四纪——2、300万年之前的地质年代，气候变化加剧，出现一系列冰川期。在地形和气候巨大变化的影响下，原先一些连绵不断的森林变得稀疏，磷脂空地不断扩大，最终被稀树草原所取代，生活在这里的古猿逐渐由树栖生活转移到地面生活，最终进化成人类，而留在森林里的古猿进化成类人猿。山西农业大学13遗传学第一章

人类的祖先来到空旷的地面上生活，逐渐能够使用树枝和石块预防猛兽，或挖掘根茎等食用。在这个过程中，古猿逐步由四肢行走转变为直立行走。这一转变不仅增强了人类祖先的生存能力，也是他们的身体发生一系列适应性变化，如身体重心下移，下肢骨增长、骨盆变短增宽、脊柱从弓状变为S形等。此外两足直立行走还使人类祖先的前肢解放出来为进行各种活动创造了条件，同时也为脑的进一步发展和增大创造了条件。人类学家把是否具备这一条件作为人与猿分界的重要标准。山西农业大学14遗传学第一章

人类祖先在使用天然工具的过程中，逐渐学会了制造工具，早期人类制造的工具都是石器。在制造工具和使用工具的过程中，大脑越来越发的，并逐渐产生了语言，形成了人类社会。山西农业大学15遗传学第一章2.人类进化阶段人类进化过程大致可以分为两个阶段：（1）南方古猿阶段（简称南猿阶段）——人科进化阶段进化事件是直立行走方式的确立地猿：距今440万年代表阿法南猿：脑容量400cm3360前露西非洲南猿：440300-200粗壮南猿：530200-140山西农业大学16遗传学第一章“始祖地猿”1992年，在埃塞俄比亚的阿拉米斯发现一具440万年前的动物化石，命名为“始祖地栖猿”。可能是目前已知的最早的人类祖先a.地猿哺乳纲灵长目人科地猿属山西农业大学17遗传学第一章1994年和2001年分别在埃塞俄比亚两次出土。根据牙齿、颌骨、锁骨和一块单个的脚趾骨来看，有520-580万年历史。据分析可能属于地猿始祖种一个比较古老的亚种，其脚趾骨表明地猿始祖种已经直立行走。它的一个后裔物种在那里生存到距今250万年以前。

山西农业大学18遗传学第一章b.南方古猿

哺乳纲 灵长目人科 南方古猿属山西农业大学19遗传学第一章南方古猿：

已灭绝的人科动物。这个属之中最著名的是阿法种（阿法南猿）与非洲种（非洲南猿）。南方古猿是1925年根据在南非塔翁发现的一个幼年头骨化石命名的。主要发现于南非和东非。南方古猿在颅骨、下颌骨、牙齿、骨盆和四肢等方面已经十分清楚地显示出一系列的人科特征，并且肯定已采用两足直立的行走方式，而能否直立行走，则是人在生物学上的基本特征。南方古猿的脑量超过现代大猿，脑的结构也基本上属于人的类型。山西农业大学20遗传学第一章

南方古猿至少有粗壮型和纤细型两种。一般认为，粗壮型是南方古猿发展中已经绝灭的旁支，而纤细型则是人类的祖先。南方古猿大约生活在距今500万年至150万年之间。粗壮型体重平均在40千克以上，脑量大于500毫升，身材较高。纤细型身材高约1.20到1.30米左右，脑量平均不到450毫升，体重平均在25千克左右。南方古猿的牙齿、头颅、腕骨等和人相近，和猿类有显著的差别，可能已会使用工具和直立行走。粗壮型是素食者；纤细型是杂食者，肉类在食物中占有很大的比重。山西农业大学21遗传学第一章

按照学术界比较流行的“走出非洲”理论，生活于非洲大陆的南方古猿是现代人类的祖先。一般认为，从类似西瓦古猿（腊玛古猿）————更早的祖先（1400万年）的生物进化到南方古猿。早期南方古猿在上新世与更新世之交分成两支发展。一支向粗壮型进化至更新世中期绝灭，另一支发展成能人。

山西农业大学22遗传学第一章2.人属阶段距今250-10万年主要进化事件是脑的扩大，牙齿缩小，工具行为的发展，有声语言和抽象语言的发展。能人660cm3距今200-140万年直立人935180-30智人140020山西农业大学23遗传学第一章人属（直立人）南猿胸廓圆筒形向下漏斗形体重/身高是直立人2倍下肢长相对短身体矫健，适于奔跑否和长途跋涉。最终离开热带森林，面对广阔草原山西农业大学24遗传学第一章a.能人哺乳纲 灵长目人科 人属种：直立人 亚种：能人分布：坦桑尼亚的奥杜韦峡谷山西农业大学25遗传学第一章

能人化石发现东非，能人已经能够制造工具，是最早的人属成员。黑猩猩也能制造工具，但不能用工具制造工具。能人曾被认为实际上是南方古猿非洲种的一个变型，但比较合理的看法是：早期的南方古猿向两支发展，一支向更粗硕、牙齿更大的方向，另一支向更多增加脑量的方向发展。这就是能人，可以作为第一阶段能制造工具的人类。山西农业大学26遗传学第一章

能人的形态特征：他们很矮，高度不过144厘米，门齿、犬齿较大，前臼齿比纤细型南方古猿窄，锁骨与现代人相似，手骨和足骨比现代人粗壮，一般来说仍旧比较相似，头骨的骨壁薄，眉嵴不明显，脑容量大约为680毫升。能人是大脑袋，小颊齿的人科动物，杂食者，带刃的石器是屠宰工具。标志着一种新的进化趋势。能人已能制作石器，创造的文化称为奥杜韦文化。

山西农业大学27遗传学第一章

从地猿到南方古猿所代表的人的起源是一次进化上的飞跃，标志着人类家族与高等灵长类中的其他类群分化开来。接下去的一次飞跃是人类家族内部的飞跃：人科当中一类更接近我们的类群--人属，在大约２５０万年前的那段时间里出现了。山西农业大学28遗传学第一章b.直立人哺乳纲灵长目 人科人属 种：直立人山西农业大学29遗传学第一章人类体质弱，没有锐利的齿和爪，行走速度低于四足动物。人类的选择是依靠不断发展的工具在自然界求得生存和发展。粗糙南猿制造石器的传统随着他们的灭绝而终止，能人制造石器的传统却被直立人继承，并进一步发展。在北京人的遗址中发现，直立人能制造，精细的石器，尖状器、雕刻器等。能使用和管理火，吃熟食。肉食在北京人的食物中占有一定分量。在人类进化史上，工具制造史上的每一次革新，都显著增强了人类的生存能力。直立人有原始社会组织，创造了原始的文化。创造的文化属于旧石器时代早期的文化。山西农业大学30遗传学第一章

原始人要在狮子、猎豹饱餐一对刚刚离去，而老鹰、鬣狗未到之前，取走食肉动物留下的残肉是极富有挑战性的。猎食或取剩食或捕捉信息或协调群体行为，都需要较高的智力，人属进化的重要趋势就是脑容量扩大。从能人平均660到直立人平均935平方厘米。智人平均1400.山西农业大学31遗传学第一章

脑容量的扩大引起初生儿提前出生，而提前出生的初生儿是不能自助的，要经过一个较长的儿童期，在在动物中唯有人属才有这种现象。提前出生本来是一种生物学上的需要，但它为儿童学习生存技能，学习传统和社会习俗等创造了条件，而具有了重要的社会意义。人们只有学习才能按照人们的方式去生活。山西农业大学32遗传学第一章

匠人:生存于190-140万年前的东非及南部非洲，正值全球气候冷却的时期。是现代人的祖先。有认为能人是匠人的直接祖先，匠人是直立人在非洲的直接祖先。也有被分类为直立人的亚种。

山西农业大学33遗传学第一章现今在非洲的人类基因分野较大，相信人类是起源于这里，从而累积了这么大的分野。匠人与直立人的分别在于他较薄的头颅骨，且没有明显的沟。衍生的特征包括有减少了的两性异形、较细小及正颌的面部、较细小的齿弓及较大的颅腔（约有700-850立方厘米）。估计匠人站立时高1.9米。遗骸在坦桑尼亚、埃塞俄比亚、肯尼亚及南非都有发现。最完整的匠人骨骼是于1984年在肯尼亚的图尔卡纳湖发现。俗称“图尔卡纳少年”。山西农业大学34遗传学第一章匠人的学名源自希腊文的“工人”，取此名的原因是在发现匠人的位点中，同时发现了很多不同的工具，如斧头及刀子。这亦是为何他有时与其他的人类祖先分开，其独特处就是他会使用先进的器具。他们最初于160万年前开始使用工具。另外发现烧焦的动物骨头及营地的痕迹可见他们亦会使用火。匠人是最先的人科，与现今人类有相同的身体比例。山西农业大学35遗传学第一章海德堡人:海德堡人现公认为欧洲直立人。山西农业大学36遗传学第一章山西农业大学37遗传学第一章海德堡人:（仅有一下颌骨化石）是1907发现于德国海德堡市东南10千米的毛尔村，距地表24.5米的砂层中。（见图）。其时代为中更新世，距今约有40万年了。这是一件相当粗壮的下颌骨化石，下巴明显后退，与一般直立人十分近似，附着于其上的牙齿比较完整，虽与现代人相近，但个儿比较大。和下颌一起发现的动物化石包括犀牛、赤鹿、古菱齿象、牛、麋鹿、河狸、狮、原始狐、马等。在海德堡人的生活区域中，可野生的鹿、象、犀牛以及马遭宰杀的痕迹，这些动物最大可重1500磅或更重。在海德堡人生活的时代，欧洲仍有许多现在已灭绝的猛玛象、欧洲狮，以及爱尔兰麋鹿。有证据表明，海德堡人能用语言简单交流，能有群体合作互动，能用矛和弓箭合作猎杀大型动物。山西农业大学38遗传学第一章海德堡人与非洲匠人（Homoergaster）拥有相似的形态，不过海德堡人拥有较大的脑容量，大约是1100到1400毫升（高于现代人类的平均值1350毫升），也拥有较进步的工具与行为。平均身高为1.8米，肌肉比现代人发达。其生活在距今50万年至40万年之间。就外表而言，海德堡人还保留着许多原始特征，是尼安德特人（尼人）的直接祖先。直立人阶段的许多问题仍无定论。一般认为，在120万年到80万年前，非洲直立人由于气候变化等原因而大量迁徙。终于，一些直立人走出非洲，来到欧洲和亚洲。这时，直立人遍布在非、欧、亚三大洲，各地的直立人也开始了独立进化。70万年前，海德堡人最早出现，50万年前亚洲的北京人出现。山西农业大学39遗传学第一章有发现显示，海德堡人可能是人属动物中最早埋葬死者的一种，不过此理论仍受质疑。此外有些专家认为，海德堡人与其后代尼安德特人皆有原始形态的语言。海德堡人是相对比较庞杂的一个类群。一般认为，因气候等原因，海德堡人分为两支，一支为欧洲海德堡人，一支为非洲海德堡人。在冰期时被隔离在欧洲的海德堡人，演化成了适应寒冷生活的尼安德特人（neanderthalensis）。非洲海德堡人，在20万年前演化出了现代人或称为智人。现代人从非洲走出，尼安德特人由于现代人的到来而灭绝。海德堡人的历史到此时彻底结束了。山西农业大学40遗传学第一章c.智人

人类学家把脑容量在1300毫升作为智人与直立人的界限。智人是人类进化的最近一个阶段，是包括现代人在内的智人阶段。可分为早期智人和晚期智人。早期智人生活在距今约25万～4万年前，是旧石器时代中期的古人类。晚期智人在解剖结构上属于现代人，大约是在距今四五万年前开始出现的。在晚期智人阶段，人类的分布范围扩大了，从旧大陆到达了澳洲和美洲。山西农业大学41遗传学第一章

早期智人：

从距今2.5万年开始，在整个旧大陆都分布有早期智人。如中国的大荔人、马坝人、许家窑人等。研究最多的是尼安德特人，简称尼人，他们生活在13-3万年前的欧洲、中东和部分亚洲地区。尼人相当矮和粗壮，是熟练的工具制造者，在他们中出现了抽象思维和祭奠仪式。但是这些智人保留了一些不同于现代人的原始体质特征。眉嵴发达、前额较倾、枕部突出、颌部前突。山西农业大学42遗传学第一章现代人：

现代人和早期智人不同，有比较修长的身材，不那么粗壮，面部较扁，头骨较高，头骨骨壁较薄，在距今4-3.5万年现代人创造了比早期智人更为发达的文化。在距今4-3万年，尼人及其它早期智人消失了，现代智人分布到世界各地。现代智人从何而来，有两种不同的学说。山西农业大学43遗传学第一章

多地起源学说：某些人类学家根据化石证据，主张现代人从原先分布于旧大陆