第8章植物生长物质

第八章植物生长物质植物生长物质概述生长素类赤霉素类细胞分裂素脱落酸思考题乙烯植物激素间的相互作用重难点1第七八章植物生长物质

【重、难点提示】4学时讲授植物激素和生长调节剂的概念植物五大类激素的特点、生理作用植物五大类激素的作用机理及其应用2植物生长物质：调节和控制植物生长发育的物质

分类：主要有植物激素、植物生长调节剂

（1）植物激素—植物体一定部位合成，并常从产生处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。

特点：内生性、可移动性、微量作用大

植物生长物质概述3

生长素类AUXS

IAA

赤霉素类GAS

细胞分裂素类CTK

脱落酸ABA：种子成熟和抗逆信号激素乙烯Eth：促进衰老、催熟、应激激素公认：近年发现有：BR、多胺、壳梭胞素FC、月光花素、茉莉酸等生长调节物质4（2）生长调节剂—人工合成的具有植物激素活性的激素类物质

特点：很经济、不易受植物体酶的分解

种类：萘乙酸NAA、2.4-D、IBA、6-BA5生长素类：是和内源生长素（吲哚乙酸）具有相同或相似作用的合成或天然物质的统称.

一、生长素的发现

1880年,Darwin的向光性实验导致生长素最早发现。

第一节生长素类6达尔文的实验用透明小帽套在尖端，胚芽鞘向光弯曲。781913年波森——詹森的实验明胶云母片9温特的实验（1926）无生长素琼脂块苗尖端中生长素扩散到琼脂块中10结论：来自燕麦胚芽鞘尖端输出的“生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关1112生长素是什么?吲哚乙酸（IAA）1934年荷兰科学家郭葛Kogl等人的从植物中分离出这种能使植物产生向光性的物质，并证明它就是吲哚乙酸：C10H9O2N13天然生长素类14人工合成生长素15二、生长素的分布和运输⑴

极性运输：主动运输，局限于胚芽鞘细胞和幼茎、幼根薄壁细胞间短距离、单方向运输。⑵无极性运输：

无极性，被动运输，通过韧皮部

运输16

极性运输：IAA只能从形态学上端向下端运输。

AB17生长素极性运输的证据

(1)

运输速度是物理扩散的10倍

(2)

需能，依赖有氧呼吸，与温度有关

(3)

可逆浓度梯度运输抑制剂：三碘苯甲酸TIBA、萘基邻氨甲酰苯甲酸NPA

生长素极性运输机理

1977，Goldsmith化学渗透极性扩散假说1819（一）生长素的生物合成：合成部位：主为叶原基、嫩叶、发育中的种子

IAA合成四条途径：前体物主要为色氨酸

1

吲哚丙酮酸途径:

2

色胺途径：

3吲哚乙腈途径：

4吲哚乙酰胺途径：

影响IAA合成的因素

三生长素的代谢20

CH2-CH-COOH

NNH2

H

色氨酸

色胺

CO2

1/2O2NH3

芸苔葡糖硫苷

1/2O2

引哚丙酮酸

NH3CO2

吲哚乙睛吲哚乙酰胺1/202

吲哚乙醛2H2O

CH2-COOH

NH3

N

H

吲哚乙酸

生长素的生物合成途径IAA也有非色氨酸途径21

（二）IAA的降解：两种

1、酶促降解：不脱羧降解，脱羧降解：

IAA氧化酶

CH2COOHCO2CH2

O2

N

NO

HHH

CH2COOH

3-亚甲基羟吲哚（脱羧降解）

NO

H

羟（二羟）吲哚-3-乙酸（不脱羧降解）需Mn+2、单元酚，起氧化酶作用的过氧化物酶22

2、光氧化

吲哚乙酸强光核黄素亚甲基羟吲哚吲哚醛23（三）IAA的转变：自由型束缚型

束缚型IAA作用：

⑴

作为贮藏形式⑵

作为运输形式⑶

解毒作用⑷

防止氧化⑸

调节自由型生长素的含量24自由生长素水平运输区域化（液泡？）生物降解结合生物合成自由生长素水平的调节途径25

促进或抑制植物生长

两重性决定于：IAA浓度、植物年龄、器官种类

最适IAA浓度：根

10–10M，芽

10–8M，茎

10–4M促进细胞分裂和分化延迟离层形成、防脱落促进单性结实，形成无籽果实诱导雌花形成维持顶端优势高浓度诱导乙烯产生调节物质运输方向延长休眠期四生长素生理作用2627不同营养器官对不同浓度生长素的反应28五生长素的作用机理(一）生长素诱导生长的动力学

104

可塑

生

性

性

长

的

5塑

2(mm)

弯

可

长

曲

生

度

0010-810-710-610-5

IAA的浓度(M)29生长素受体在内质网膜上：主要

——生长素结合蛋白1（ABP1），是糖蛋白生长素受体在质膜外：少

原生质体膨胀，H+泵的活化诱导质膜超极化促进胞壁松弛，IAA快速反应促进蛋白质合成，IAA慢反应（二）生长素促进生长的机理激素必须与靶细胞（或质膜上）的受体结合转变为胞内信号才能启动特定的生化反应，调节特定基因的表达。30*弹性：可逆的伸展能力*塑性：不可逆的伸展能力

IAA增加细胞壁可塑性（伸展性）促进生长？

IAA和质膜上质子泵H+-ATPase结合使之活化，质子泵将质子泵到细胞壁，使细胞壁酸化，PH降低

1、IAA快反应（酸生长学说）特点：反应速度快（其速率在30~60分钟达最高）31生长素酸生长理论图解322、IAA慢反应（基因激活学说）促进了核酸和蛋白质的合成IAA诱导RNA胞外[H+]↑

细胞伸长

促进RNA和蛋白质合成壁组分合成持久性生长特点

反应速度慢（生长速度在16小时内保持恒定或缓慢下降33生长素的基因激活假说图解34

1、

种类：吲哚丙酸IPA，吲哚丁酸IBA，萘乙酸NAA，2，4-D2，4，5-T，萘氧乙酸NOA

抗生长素：与生长素竞争受体，对生长素有专一抑制效应，如PCIB

2、

结构与功能的关系

3、

农业上的应用

六人工合成的生长素及其应用35

第二节赤霉素类一赤霉素类的发现：现发现有126种1GA3的结构：双萜，四个环，

O

H

A

C

CO

B

最常见

HO

H

D

OHGA3分子式

C19H22O6

CH3COOHCH2

GA3结构特点：C19

、C20

两类，前者多，活性高

有内酯环、B环上有羧基（故呈酸性）、D环具有亚甲基、具一定的立体配位结构、由A、B、C、D四个环组成一个赤霉素烷环。不同GA其双键、羟基数目和位置不同。3637二、

分布、运输三、

GA3的生物合成：

合成部位：发育的种子果实、根尖、茎尖

细胞内的部位：质体、内质网、细胞质。

赤霉素38GA合成途径：P178

乙酰COA经甲瓦龙酸（甲羟戊酸MVA）途径，分三步步骤1：质体中，终产物内根-贝壳杉烯步骤2：内质网中，终产物GA12或GA53步骤3：细胞质中，终产物为其他GA

调节GA生物合成的酶主要有两种：

GA20–氧化酶、GA3–氧化酶

调节GA代谢的酶有一种：

GA2–氧化酶（钝化）39四GA存在形式：自由型、束缚型40（一）组织、器官水平的作用

1促进茎、叶的伸长：显著，水稻“三系”制种，喷施GA减少包穗程度，提高制种产量。

2侧芽

3种子

4花芽

5

果实五赤霉素生理作用及应用41左边未处理，右边GA处理426离体器官、根：作用小，与IAA区别7

克服遗传上的矮生性状（二）细胞水平的作用：细胞分裂、伸长

GA诱发细胞伸长是在诱发细胞分裂之前，GA不能象IAA使细胞壁酸化而松弛，也没有刺激质子排除的现象，GA刺激伸长的滞后期比IAA长。说明两者刺激细胞生长机制不同，但不矛盾，有相加作用。均可提高细胞可塑性。GA处理43（三）分子水平的作用GA增加细胞壁伸展性与它提高木葡聚糖内转糖基酶XET活性有关。木葡聚糖是初生壁的主要成分，XET把木葡聚糖切开，重新形成另一个木葡聚糖分子，再排列为木葡聚-纤维素网。XET利于伸展素穿入细胞壁，因此伸展素和XET是GA促进细胞延长所必需的。441、增加核酸的含量

GA3对胚轴生长和细胞核酸含量的影响

处理上胚轴长度核酸含量(uug)

（mm）DNARNA

CK19.0016.3069.20GA3100ppm27.6022.0090.902、诱导水解酶如α-淀粉酶的合成：

啤酒生产*45大麦种子发芽时GA诱发酶的释放和糖类的移动原有GA释放B46

GA3诱导糊粉层释放淀粉酶和蛋白酶

3.0250

200蛋

2.0

酶

淀白

白

150粉酶

蛋

酶

酶

1.0

粉

100

淀

50

0-10-9-8-7-6-50

浓度（M）

*蛋白酶单位/10粒去胚，淀粉酶单位/10粒去胚乳

47（一）促进茎伸长的机制

1GA消除细胞壁中Ca+2的作用

2

GA阻止细胞壁的硬化过程3

加强壁物质的合成

六

GA的作用机理48（三）GA3调节IAA的水平促进伸长赤霉素与生长素形成的关系降解促进

GA3

调节IAA氧化酶（抑制）过氧化物酶

蛋白酶蛋白质色氨酸IAA生长可能GA依赖于IAA诱发细胞壁酸化49

140下

长

130

胚

伸

120轴

110长

100度酶

1000︹

活

90与

性

80对

︹70过氧化物酶照与

60%

对

50︺

照

40IAA氧化酶

%10-510-410-310-2（M）

︺

GA3处理对黄瓜下胚轴伸长生长和对过氧化物酶及IAA氧化酶的影响

；50

一、细胞分裂素的发现、结构与分布（一）细胞分裂素的发现

*把具有和激动素KN相同生理活性的所有天然及人工合成的化合物通称为CTK或CK（二）细胞分裂素的种类

游离型：

人工合成：KN、6-BA、PBA、二苯脲（无腺嘌呤结构）第三节细胞分裂素种类存在tRAN中反式玉米素核苷、[9R]Z、

甲硫基玉米素核苷、[9R]ip天然玉米素核苷[9R]Z、二氢玉米素[diH]Z、玉米素Z、异戊烯基腺苷[9R]ip51522结构：腺嘌呤衍生物

NH–R1

67N

N15

8

R2

2349

细胞分裂素通式及其他

NN

R3（三）存在形式、分布与运输存在形式：自由型、结合型（与G结合为贮存形式）分布：细胞分裂旺盛部位根部合成的通过木质部向上运输，少数在叶片合成的通过韧皮部运输，另茎尖、发育的种子果实也可合成53（一）促进细胞分裂与扩大（二）促进器官的分化：

对愈伤组织的影响

比值大，诱导芽的分化

CTK/IAA

比值小，诱导根的分化比值适中，只生长，不分化（三）解除顶端优势，促进侧芽生长（四）延迟叶片衰老与脱落二、CTK生理作用及应用5455

1细胞分裂素的受体：拟南芥细胞分裂素受体CRE1、AHK2、AHK3，这个跨膜蛋白类似细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶HPK序列。

2信号转导：

3细胞分裂素调节蛋白质的合成：调控tRNA

作用于细胞分裂的质分裂三、细胞分裂素的作用机理：P18556细胞分裂素处理子叶成为营养库（黑斑表示放射自显影法所显示的放射活性氨基酸分布57第四节

脱落酸一

脱落酸（ABA）的发现与结构

8´9´

6`535´1´42

OH

1

COOH

O

4´2´3´7´

ABA分子式：C15H20O4

脱落酸—是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳原子的倍半萜羧酸。

58ABA存在被子植物、裸子植物、蕨类植物中，而苔类和藻类中是半月苔酸ABA无极性运输，运输速度快，主以游离态运输。运输部位运输方向二ABA的分布与运输59甲瓦龙酸途径：经胡萝卜素转变而成*合成场所：老叶叶绿体、根尖质体为主PH比较：细胞质6.5，液泡4.5，叶绿体7.5；因ABA是弱酸，故ABA以离子化状态大量积累在叶绿体。三ABA的生物合成与代谢叶肉细胞内ABA的分布60类萜途径

类胡萝卜素途径

FPP61代谢：

*氧化降解途径

*结合失活途径：与糖或氨基酸结合，主为ABA葡糖酯ABA-GE、ABA葡糖苷——运输形式

游离态：定位于细胞质，正常时少

结合态：累积于液泡胁迫时，大量转为游离态。62ABA降解：氧化作用63抑制细胞组织的伸长和分裂促进芽和种子休眠促进气孔关闭，提高抗逆性4抵消GA对水解酶的诱导(图）5对植物开花的作用6

促进脱落、衰老与成熟（图）

四ABA的生理作用及应用6465（一）抑制酶的活性与合成*抑制质膜ATP酶的活性

*抑制-淀粉酶的合成（二）抑制核酸和蛋白质的合成

ABA促进气孔关闭的作用模式

ABA受体有两种：胞外受体和胞内受体五、ABA的作用机理6667

一、乙烯的研究二、乙烯的一般性质与分布：

有“遇激而增，传息应变”的性质三、乙烯的代谢：生物合成、降解、钝化第六节乙烯68（一）合成过程：在细胞液泡膜内表面合成

前体是蛋氨酸（二）乙烯合成的调节

*外部因素的调节*乙烯生物合成的酶调节：

ACC合酶、

ACC氧化酶、

ACC丙二酰基转移酶（三）乙烯的降解（四）乙烯作用的抑制：Ag+、Fe-EDTA、CO269

五、乙烯的生理作用及应用

1偏上生长和三重反应：特有

抑制茎伸长---矮化

三重反应促进茎的加粗

水平生长---横向地性70乙烯质量浓度mg/l不同浓度乙烯对黄花豌豆幼苗在黑暗中生长的影响71

2、促进果实的成熟

3、促进器官的脱落和衰老

应用：

OCl－CH2－CH2－P－O–+OH–→CH2=CH2

+H2PO4-

+Cl–

O–

乙烯利乙烯

72其他天然的生长调节物质油菜素内酯BR多胺：脂肪族含氮碱，有腐胺、尸胺、亚精胺、精胺、鲱精胺五种。主要作用是促进生长、延迟衰老、适应逆境条件。茉莉酸JA及茉莉酸甲酯MJ：水杨酸SA：73植物生长抑制物质1、定义:

对营养生长有抑制作用的化合物2、分类：根据抑制生长的作用方式不同分两类生长抑制剂：抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端优势，植株形态发生很大变化，