生物的起源与进化：第2章 进化论的进化

生物进化论的产生与发展一、生物进化概述二、基督教神学思想与物种神创论三、进化论的先驱四、拉马克的进化论五、达尔文及其自然选择学说六、新拉马克主义与新达尔文主义七、进化的综合理论八、间断平衡理论九、分子进化的中立理论一、生物进化概述地球生命的起源是一个漫长的过程有机物与非细胞生命的形成；非细胞生物

细胞生物；原核细胞

真核细胞、单细胞生物多细胞生物；水生陆生；高等生物的形成与动植物分化。生命现象有四个最基本的特征：生长、繁殖、新陈代谢与适应性。二、基督教神学思想与物种神创论在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造的。物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。基督教神学思想的影响是非常深刻的。三、进化论的先驱在拉马克与达尔文提出进化论之前，不少学者已认识到物种并不是一成不变的。例如：法国生物学家布丰(Georges.Buffon,1707-1788)认为物种是可变的，物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化等因素的影响。在《博物学》(Histoirenaturelle)这部共有44卷的百科全书式的巨著中提出了该观点，指出地球的历史应比《圣经》上说的几千年要长得多。

ErasmusDarwin(1731-1802)

在其著作中阐述过物种可变的观点，认为不同类型的生物可能起源于共同的祖先。GeorgesCuvier(1769-1832)古生物学的启示19世纪初，在研究巴黎近郊地层的过程中，发现不同地层里有不同类型的化石动物，且处于较上面的地层的化石与现代动物的结构较相似，而处于较下面的地层的化石与现代动物的结构相差较大。即地层中的化石显示出一种从与现代种类不相似到相似的趋势。居维叶对此提出了“灾变说”来解释，认为是由地球上的一系列激变事件造成的。CharlesLyell(1797-1875)地质学的启示

通过对欧洲各地地层进行考察，发现雨水、河流、冰川、海洋和火山等都可对地层的形成有影响，而且这些因素的作用还有一定的规律性。在19世纪30年代初发表《地质学原理》，论证了地球的变化以及地层形成是由可观察到的自然因素长期作用的结果即地层的形成及变化是逐渐的、有规律的和有成因的（均变论）。四、拉马克的进化论拉马克(Jean-BaptisteLamarck,1744-1829)最早提出“进化论”的概念1778年发表四卷本《法国植物志》1793年成为动物学教授，随后创造“无脊椎动物”（invertébré）这一术语1809年发表《动物学哲学》(Philosophiezoologique)，在生物学史上第一次比较完整地提出了进化理论拉马克认为：生物是进化的，物种是可变的；一些最简单的生物通过“自然发生”产生，然后不同类型的简单生命通过漫长岁月的进化，逐渐发展成为各类复杂的生物。进化等级说自然界的生物存在着由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级生物不断地、缓慢地由一个等级向更高一级发展变化进化是一个由简单、不完善的低等级向较复杂、较完善的高等级转变的进步性过程生物进化没有分支（没有物种增殖），没有灭绝[又称为“垂直进化”（verticalevolution）]生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。用进废退：生物生长的环境，使它产生某些欲求(needs)。生物改变旧的器官，或产生新的痕迹器官（rudimentaryorgans），以适应这些欲求。继续使用这些痕迹器官，使这些器官的体积增大，功能增进，但不用时可以退化或消失。获得性状遗传：环境引起的性状改变是会遗传的，从而把这些改变了的性状传递给下一代。外界环境对生物的影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接的。对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。长颈鹿的脖子是吃了高大树木上的叶子形成的。人的盲肠退化了；洞穴中的鱼是盲目的；家鸡上圈不会飞；鼹鼠长期生活在地下，眼睛萎缩退化。但：铁匠的儿子胳膊上的肌肉发达吗？进化论的第一次突破提出由自然产生的最简单生物发展到最复杂生物（包括人类）这样一种真正的进化思想强调地球年代的远久性，进化的渐进性认识到环境与生物习性在进化中的作用臆测成分较多，缺乏有力的证据五、达尔文及其自然选择学说CharlesRobertDarwin(1809-1882)“一个天生的博物学家”——从小喜欢采集标本、钓鱼、打猎，爱好读一些博物学书籍。曾先后进入爱丁堡大学和剑桥大学，分别学习医学和神学。毕业后以博物学家的身份参加英国皇家军舰“贝格尔号”（Beagle）的环球航行（1831.12.27~1836.10.2）。CharlesRobertDarwin(1809-1882)当他蹋上贝格尔号的时候，他是个言必称《圣经》的神学毕业生、正统的基督教徒，他的虔诚常常被海员们取笑。但是当他返回英格兰时，在他看来《旧约》不过是一部“很显然是虚假的世界史”。“我的自传是：先是学习，然后是环球航行，接着还是学习”SailingRoutofBeagle进化思想的确立通过对“贝格尔号”考察中收集到的资料和生物标本进一步整理和分析，达尔文逐渐成为了进化论者，并接受共同祖先的观点。第一，生物种类的连续性。他在南美洲挖到了一些已灭绝的犰狳的化石，与当地仍存活的犰狳的骨架几乎一样，但是要大得多。在他看来，这可以认为现今的犰狳就是由这种已灭绝的大犰狳进化来的。第二，地方特有物种的存在，说明生物的分布与地理环境有关。当他穿越南美大草原时，他注意到某种鸵鸟逐渐被另一种不同的、然而很相似的鸵鸟所取代。每个地区有既不同但又非常相似的物种，与其说这是上帝分别创造的结果，不如说是共同祖先在处于地理隔离状态分别进化的结果。第三，是来自海洋岛屿的证据。他比较了非洲佛得角群岛和南美加拉帕格斯群岛上的生物类群。这两个群岛的地理环境相似，如果生物是上帝创造出来的，在相似的地理环境下应该创造出相似的生物类群才是合理的，但是这两个群岛的生物类群却差别很大。Galapagosfinches变异成种加拉帕戈斯群岛的大雀科鸣鸟,地理隔离能够产生新物种。达尔文和他的鸣雀加拉帕格斯群岛上的副总督向达尔文吹牛说，他只要瞄一眼，就知道哪只龟是哪个岛上的。

为什么上帝要在这小小的角落显耀他的创造才能，他真有必要专门为这里创造出这许许多多独一无二的物种吗？在加拉帕哥斯群岛还生活着两种鬣蜥：其中一种与世界其他地方的陆地鬣蜥没什么两样，以植物为食；另一种称为海洋鬣蜥，与陆地鬣蜥截然不同，这种鬣蜥能潜水，以礁石上的海藻为食，为此进化出许多适应性特征。达尔文认为这种海洋鬣蜥是由陆地鬣蜥进化而来的。陆鬣蜥：体色土黄色海鬣蜥：幼时黑色，长大后彩色第四，在火地到上，当地土人赤身裸体，生活原始，对达尔文认识人类起源于动物的原理有所启发。马尔萨斯(ThomasRobertMalthus,1766–1834)英国经济学家，牧师。

《人口论》(AnEssayonthePrincipleofPopulation.London,J.Johnson,1798,Firstedition)

达尔文1838年阅读

该书，受到“生存斗争”

作用的启发，产生了

“自然选择”思想。

(---演化的主要驱动力)1842年6月：35页自然选择学说的笔记1844年夏天：扩充为230页的提纲，他留下了一份遗嘱，他有关进化论的手稿只能在他死后发表，但是……《物种起源》及有关论文的写作与发表华莱士（AlfredRusselWallace,1823-1913）的出现促使达尔文发表有关论文及《物种起源》。1858年2月，写出“论变种无限地离开原始模式的倾向”（OntheTendencyofVarietiestoDepartIndefinitelyfromtheOriginal）一文，提出了与达尔文很相似的观点。在赖尔(Lyell)等人的安排下，华莱士的论文与达尔文的论文摘要同时呈递给林奈学会，并于1858年8月发表在《林奈学会会刊》(JournaloftheProceedingsoftheLinneanSociety:Zoology)上;这是达尔文和华莱士首次公开地提出自然选择的进化理论（他们有相似的研究经历，因此能提出相同的理论并不是偶然的）。1859[英]达尔文著舒德干等译1859年11月24日，《物种起源》出版；对这本书学术界已经等候多时，首版1250册在第一天就被抢购一空。在达尔文的有生之年该书一共再版了6次。1896（日译本），1903（中译本）达尔文推断人类从遥远的、与类人猿相似的祖先进化而来。人类起源1871性选择与达尔文的思想物种并非恒定不变的，生物是进化的世界既不是固定不变，也不是循环式地变化，而是发展式地演变。达尔文把进化思想发展成有充分根据的进化学说；《物种起源》中提出的大多数进化证据都非常明确。共同祖学学说所有的生物都来自于共同的祖先。共同祖先学说能很好地解释比较解剖学中的“原型”（archetype）、生物在地球上的分布格局，还使分类学上的等级结构变得十分合符逻辑。界、门、纲、目、科、属、种生物分类的等级系统－界、门、纲、目、科、属、种物种增殖的学说（生物多样性的起源）物种增殖是由一个祖先种产生出几个子代种的进化，该学说可解释生物世界多样性的来源问题。达尔文把种群思想（populationthinking）引入到生物学，强调生物个体的特异性，这对认识物种形成和物种增殖具有重要的意义。达尔文的进化论与拉马克的进化论的比较

LamarckDarwin渐进性进化学说生物进化是逐渐进行的，而不是跳跃式或骤变式的。达尔文认为进化是通过积累一系列细微、连续的有利变异而产生，新物种是由原有物种通过缓慢的过程逐渐进化而成。达尔文用生物性状的分歧和中间类型生物的灭绝以及化石记录不全来解释自然界中普遍存在的物种之间的不连续性。自然选择学说最先由达尔文提出的革命性学说，是最能代表达尔文思想的学说之一。自然选择学说以种群思想为基础，认为自然选择的对象是个体。正是由于物种的不同个体之间存在着适应性、生存和生殖能力上的差异，使得自然选择可以进行。自然选择学说通过自然选择，就会造成“适者生存，不适者被淘汰”。自然选择使得生物世界千姿百态、和谐完美。“自然选择”学说所基于的事实及推论事实1：生物具有巨大的潜在生殖力，如果所有出生的个体都能成功地繁殖，那么每一种生物的个体数量将会指数式增长。大象是繁殖很慢的动物，如果每一雌象一生（30~90岁）产仔6头，每头活到100岁，都能繁殖，750年后，一对大象就会有190万头子孙。但是，几万年来，大象的数量从没有增加到那样多。事实2：从实际观察可知，一种生物的群体大小（个体数量）在正常情况下是比较稳定的。事实3：自然资源是有限的，在一种环境中或在一个地理区域内，自然资源保持着相对的恒定。事实4：在每一种生物的群体中，没有两个完全一样的个体（分类学家和育种学家长期观察所得的结果）。事实5：生物群体中个体的变异至少有一部分是可以遗传的（从植物人工育种、动物家养品种培育的实践中观察到）。推论1（从前3个事实得出的推论）：既然生物通过繁殖所产生的个体数量超过了自然资源能够维持的数量，而生物群体的大小却是保持相对稳定，那么这就意味着在一种生物的个体之间存在着激烈的生存竞争，结果在每一代中只有一部分个体能够存活下来。推论2（从后2个事实和推论1得出）：一个个体在生存竞争中能否存活下来不是随机的，而是取决于其生存能力；生存能力又是与个体的遗传特性有关，具有有利于生存的性状的个体容易存活，而具有不利于生存的性状的个体难存活。对生物个体能否存活的筛选就是自然选择的过程推论3（从后2个事实和推论1得出）：经过许多世代后，自然选择将导致生物群体逐渐地变化，这种变化就是进化，由此可以产生新的生物种类。自然选择学说遗传与变异繁殖过剩生存斗争适者生存（适者繁殖）自然选择的两个实例贝茨拟态热带探险家亨利·贝茨(Bates,1862)在亚马逊发现一些美味的蝴蝶物种身体上的图案和色彩与有毒的同域物种身上的一样。蛾子的工业黑化现象蛾子通过改变体色而适应污染的生活环境。工业化前英国乡村有很多白色蛾子停在布满淡色苔藓的树皮上，不易被鸟发现；工业化后，黑色蛾子逐渐取而代之，因为黑烟污染了环境，黑色蛾子更易藏身。工业黑化对达尔文学说的评论达尔文的“物种起源”毫不留情地把上帝从科学领域驱除出去；是对进化论研究成果全面的、系统的科学总结；是进化论发展史上划时代的里程碑；也是现代进化论的主要理论源泉。MeetinginJune1860BishopofOxfordWilberforce(左)牛津大辩论牛津主教威尔伯福斯“达尔文的斗犬”托马斯·赫胥黎进化论通过否认人是上帝的作品，把猿当成“亚当”，破坏了人类的独特地位，伤害了人类的自尊心。被视为猴子的后裔是一件可耻的事。你究竟是你的祖父一族还是你的祖母一族从猴子传承而来的？赫胥黎回答道：“我要重复地断言，一个人有人猿为他的祖先，这并不是可羞耻的事。可羞耻的倒是这样一种人：他惯于信口雌黄，并且不满足于他自己活动范围里的那些令人怀疑的成就，还要粗暴地干涉他根本不理解的科学问题。所以他只能避开辩论的焦点，用花言巧语和诡辩的辞令来转移听众的注意力，企图煽动一部分人的宗教偏见来压制别人，这才是真正的羞耻啊！”18721874主教妻子：“起源于类人猿？！我的上帝！让我们祈祷这不是真的。如果真是这样，我们希望没有更多的人知道这件事情。”

当时报纸上刊登的讽刺达尔文的漫画达尔文学说的不足之处达尔文的进化学说缺乏遗传学基础，因而无法阐明生物进化的机制。当时流行一种融合遗传的观点。根据融合遗传的观点，变异性状与亲代杂交后会被逐渐稀释，不可能在群体中扩散，不会导致进化。达尔文在解释生物进化时也对生物的遗传、变异机制进行了假设，并提出了暂定的泛生假说：遗传物质是存在于生物器官中的“泛生粒”；遗传就是泛子在生物世代间传递和表现。达尔文也承认获得性状遗传的一些观点。是缺少过渡型化石。按照自然选择学说，生物进化是一个在环境的选择下，逐渐地发生改变的过程，因此在旧种和新种之间，在旧类和新类之间，应该存在过渡形态，而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中，找不到一具可视为过渡型的。六、新拉马克学派与新达尔文学派19世纪末，以拉马克和达尔文的学说为基础分别形成了新拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问题是生物进化的动力问题。新拉马克主义以英国哲学家、生物学家斯宾塞(H.Spencer)为代表；拥护获得性状遗传学说，认为进化的动力是环境变化；否定选择在物种形成中的作用。进化论第一次修正：新达尔文主义新达尔文主义（neo-Darwinism）德国生物学家魏斯曼(AugustWeismann1834-1914)首创；1892年提出种质论，否定获得性状遗传，也否定了“泛生子学说。种质连续论(theoryofcontinuityofgermplasm)多细胞生物由种质(Germeplasm)和体质(Somatoplasm)组成：种质指生殖细胞，负责生殖和遗传；体质指体细胞，负责营养活动种质是“潜在的”，世代相传，不受体质和环境影响，所以获得性状不能遗传；

体质由种质产生，是“被表达的”，不能遗传种质在世代间连续，遗传是由具有一定化学成分和一定分子性质的物质(种质)在世代间传递实现的ContinuityofGermplasma魏斯曼接受和继承了达尔文进化论的主要部分，强调自然选择在新种形成中的重要作用，他是坚定的达尔文主义者。基于种质连续论的进化学说又被称为“新达尔文主义(neo-Darwinism)”。“新达尔文主义的继续”孟德尔：遗传学的奠基人（分离规律、自由组合规律）德弗里斯：突变论，进化以跳跃的方式进行。约翰森：纯系学说，纯系内选择无效。摩尔根：基因论，基因突变被视为是产生新性状的源泉，进化的动力不是自然选择，而是突变压力。

主要创新：遗传学基础，突变理论。孟德尔及其遗传学GregorMendel(1822-1884)

ExperimentsinPlantHybridization(1865)

植物杂交试验奥地利布隆(Brünn):现捷克布尔诺(Bruo)孟德尔学说的主要内容生物性状受细胞内遗传因子(factor)控制遗传因子在生物世代间传递遵循分离和独立分配两个基本规律。RrRrRr1900年，遗传学的诞生

HugodeVries,ErichvonTschermakCarlCorrens雨果狄弗里斯(荷兰)柴马克(奥地利)科伦斯(德国)孟德尔遗传学的发展与达尔文主义的一度衰落当时人们对遗传物质的本质仍不清楚，对遗传变异与进化的关系的探索仍处于初始的阶段德弗里斯：突变论，进化以跳跃的方式进行。约翰森：纯系学说，纯系内选择无效。狄·弗里斯的突变论狄·弗里斯对普通月见草(Oenotheralamarckiana)进行研究时候发现：一些新类型是突然产生的，并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄·弗里斯据此提出了突变论。突变论认为：自然界新种的形成不是长期选择的结果，而是突然出现的；这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符，并且有明确的试验证据。约翰生的纯系学说丹麦植物学家约翰生选择只能将混合群体中已有变异隔离开来，并没有表现出创造性作用；所以选择可能并不是生物进化的动力。纯系内选择无效，由环境引起的变异是不可遗传，没有进化意义，所以拉马克的获得性状遗传也是没有根据的。孟德尔理论与达尔文的学说似乎存在不少矛盾。因此，孟德尔遗传学的发展导致了达尔文主义的一度衰落。不连续变异与连续变异质量性状与数量性状（孟德尔学派与生物统计学派）突变论（进化的突变理论）与通过自然选择的渐进化达尔文主义与孟德尔遗传学的统一瑞典育种学家尼尔森-埃尔(Nilsson-Ehle)的小麦杂交试验小麦籽粒的颜色有一系列的颜色梯度，是一个连续型性状，由多个基因决定连续型性状的遗传基础是由多基因决定其遗传的基因的多效性基因之间的相互作用对连续变异的遗传学基础的认识使达尔文主义进化论找到了其坚实的遗传学基础，从而达尔文主义进化论与孟德尔遗传学统一起来了。摩尔根在孟德尔学说的基础上发展了基因论ThomasHuntMorgan(1866-1945)1910,果蝇白眼基因-X染色体1926,TheoryofthegeneHereceivedtheNobelPrizeforPhysiologyorMedicinein1933.基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说的矛盾，还解决了个体水平进化的遗传变异机制难题。变异分为：可遗传的变异和不可遗传的变异；可遗传的变异主要由遗传物质的改变所产生，主要包括染色体结构和数目的变异、基因突变、遗传重组。自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大多数；微小突变必须通过选择积累才能形成新种。基因论将自然选择学说与遗传学统一起来，一般认为这一发展是新达尔文主义的继续。生物进化研究的现代发展在群体遗传学水平上发展了

“综合进化理论”；在分子遗传水平上发展了

“分子进化的中性学说”。七、进化的综合理论㈠进化综合理论的形成20世纪30~40年代，在一批包括遗传学家、分类学家、生物统计学家、古生物学家等达尔文主义者的共同努力下，综合了生物学各学科的成就和考虑到多种进化因素，建立了基于渐进进化、自然选择和种群思想，符合已知的遗传学机制，且考虑到环境因素作用的进化理论——现代综合进化理论(ModernSynthesis)。杜布赞斯基1937年出版了《遗传学和物种起源》，标志着进化综合理论创立，被称为现代达尔文主义。

1970年杜布赞斯基出版了《进化过程的遗传学》一书，进一步完善和发展了进化的综合理论。㈡进化综合理论的主要观点种群是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构（基因频率和基因型频率）的改变；突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。突变（和基因重组）是生物进化的原材料；自然选择决定生物进化的方向。一切适应性进化都是自然选择对种群中大量随机变异直接筛选的结果。自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平和分子水平进行了阐述。隔离是生物进化和物种形成的必要条件；地理环境对新物种形成有重要的作用。现代综合进化理论的评述

现代综合进化理论重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位，并用选择的新概念解释达尔文进化论中的许多难点，否定了获得性状遗传是进化普遍法则等假说，使进化论进入现代科学的行列。学说的实验性工作基本上限于小进化（种内进化）的领域。对一些比较复杂的进化问题（如新结构、新器官的形成等）还不能做出有说服力的解释。ExtendedEvolutionarySynthesis,EESLalandK.,UllerT.,FeldmanM.,SterelnyK.,MüllerG.B.,MoczekA.,…StrassmannJ.E.(2014).Doesevolutionarytheoryneedarethink?Nature,514(7521),161–164.到了21世纪初,有一部分进化生物学家认为MS实在是有点太过时了,希望再对进化论进行一次大幅度的升级改造:ExtendedEvolutionarySynthesis,EES.(扩展的综合进化论?)发育在进化过程中起重要作用MS几乎只关注基因的遗传和基因频率的改变，

进化论完全在围着基因转悠。(道金斯《自私的基因》)基因突变是随机的，但性状的变异并非随机。基因→性状的过程非常复杂，遗传并不局限于基因，自然选择并非唯一导致适应性进化的机制。生物的发育机制直接决定了适应性进化前进的速度和方向。左边是Tanganyika湖的丽鱼;右边是Malawi湖的(Kockeretal.1993.)EES认为：慈鲷(丽鱼)的发育机制本身就有利于变异出这些性状来，多对趋同进化不仅仅是自然选择的功劳，由发育机制引导的性状变异同样的重要。EES认为发育对新性状的诞生起着至关重要的作用，有些生物的发育机制可能会让他们更容易产生新性状从而加速他们的进化，而另一些生物的发育机制可能会限制新性状的诞生并抑制他们的进化。发育对新性状/变异有重要影响.性状的可塑性生物对其生存环境的改造基因之外的遗传现象这些现象都是影响进化的重要因素ExtendedEvolutionarySynthesis,EES表型性状的可塑性Plasticity:commodorebutterfliesemergewithdifferentcoloursindry(left)andwetseasons.EES更强调环境对于进化的作用，比如表型可塑性带来的遗传同化现象：由环境导致的性状变异在先，随后才由持续的自然选择逐渐筛选出更容易得到新性状的基因从而将其固定住。MS往往只把环境当成背景来处理，认为环境决定选择的方向，但实际上环境本身也会参与进化。哺乳动物、鸟类和昆虫都经常通过筑巢等行为来改变他们生存环境，这样的行为当然是进化的结果，但同时这样的行为也会影响后续的进化，实际上达到了生物-环境共同进化的效果。基因之外的遗传现象也是影响进化的重要因素MS一直把基因以外的遗传机制归结为特例，但现在在很多物种中都观察到了DNA序列之外的遗传机制，其中最让人熟悉的是目前炙手可热的表观遗传现象：在不改变基因序列的情况下，通过修饰DNA分子会影响基因的表达。EES认为一些通过社会性行为遗传给后代的性状同样重要：人类文化的遗传在进化中的重要作用。猩猩教后代怎么剥坚果、小鱼向大鱼学习迁徙路径等等，类似的教育后代的行为很显然会影响到后代的生存能力。八、间断平衡论

（punctuatedequilibrium）1972年，NilesEldredge与StephenJayGould从古生物学（化石）研究中提出的一个学说。化石在地层中的分布状况：同一物种的化石生物在它们存在的地质时期内都没有什么变化，而在地层中却可以看到新物种突然地出现。为了说明化石在地层中的分布状况，提出了间断平衡学说：认为生物进化是一种间断式的平衡，即短时间的进化跳跃与长时间的进化停滞交替发生。间断平衡论与渐变论的比较间断平衡论的理论要点新种只能以跳跃的方式快速形成（量子式物种形成）；新种一旦形成就处于保守或进化停滞状态，直到下一次物种形成事件发生之前，表型上都不会有明显变化。进化是跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐变的进化。一般认为，间断平衡论并不否认达尔文学说，而是对它的补充和发展。对间断平衡论也有不少反对意见。九、分子进化的中性学说1.中性基因2.自然选择学说在分子水平的矛盾3.中立理论1.中性基因分子水平研究发现生物基因组中存在中性基因变异：对生物个体的生存既无好处，也无坏处。不同的中性等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择作用。同工酶同义替换（如三联体密码第三个核苷酸的替换）2.自然选择学说在分子水平的矛盾自然选择学说认为：生物进化是微小变异长期选择而产生的群体遗传定向改变过程。据此可以推测：具有适应性意义的基因，在定向选择作用下进化速率应该比中性基因快；存在于物种间分子水平上的差异也更大。但现有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功能上重要的基因在物种间差异要大得多。也就是说：中性基因的进化速率快于功能上重要的基因。3.中立理