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文档简介
第一节、果树地上部分和地下部分一、地上部分(地上部分包括主干和树冠两个部分。)1、主干:是从地面(或根颈)到第一主枝分叉点之间的树干部分称为主干。乔木果树才有主干,灌木果树没有主干。主干直立向上,支持树冠向空间发展,成为整个树体的主柱。因此,它是树冠着生的基础,又是树体营养物质和水分上下交流的必经之路。主干的强健与否,直接影响到整个植株的生长发育。主干高矮与栽培措施和修剪有关。2、树冠:包括整个树体的绿叶层,由中心干、主枝、副主枝和各级侧枝(枝组)组成。(1)中心干:由主干向上延长为树冠中轴称中心干,以支持树冠向空间发展者。具中心干的树,树冠高大紧凑(2)主枝(一级枝):着生在主干和中心干上永久性大枝。(3)副主枝(二级枝):着生在主枝上的永久性大枝。骨干枝:中心干、主枝、副主枝组成树冠的基本结构(4)侧枝:骨干枝上分生的小枝称侧枝,当年生称新梢。侧枝上分生许多小枝而形成的枝群称枝组,是着生叶片和开花结果的的主要部位。(5)延长枝:着生在骨干枝的先端起扩大树冠作用的当年或一年生枝。树冠的结构又可概括地分为两个部分:即骨干枝部分和侧枝部分。二、地下部分(主根、侧根、须根、根毛)(一)根系1、果树根系的功能及特点:功能:固地性:固着树体吸收:吸收水分、矿质营养和少量的有机质。合成输导贮藏养分:与一年生作物的根不同分泌⑦繁殖特点:(与一年生作物根系相比)体积大根系分布深密度小吸收能力强多年生,有生命周期和年生长周期2、果树根系的类型与结构(1)类型①实生根系:从种子的胚根发育而来的称为实生根。特点:(1)、主根发达,分布较深;(2)、适应性强;(3)、个体间差异大;②茎源根系:用枝条进行繁殖时,根系起源于茎上的不定根,称为茎源根系。如葡萄扦插、柑橘压条繁殖、试管苗生根。特点:(1)、无主根,侧根发达;(2)、分布较浅、对根际环境适应力不如实生根系;(3)、生理年龄老、个体间差异小;③根蘖根系:在根段(根蘖)上形成不定芽,并发育为根系,最后形成独立的植株。如枣、石榴、樱桃、李等分株繁殖个体,其根系为根蘖根系。特点:同茎源根系相似。(二)果树根系结构1、主根:是由种子的胚根发育而成的(垂直向下的)。只有实生繁殖的果树才有主根,用其他繁殖方法(扦插、嫁接(实生繁殖除外)、分株、压条等)繁殖的果树没有主根。2、侧根:主根上着生的各级较粗大的分枝。用其他繁殖方法繁殖的果树的侧根是由细根逐步发育而成的,有水平生长的,也有垂直生长的。3、骨干根:指形成根系骨架的主根和侧根,形成根系的骨架,称为骨干根。4、须根:侧根上形成的较细的根。(1)生长根;(2)过渡根;(3)输导根(4)吸收根5、根毛:寿命短、数量多、由单细胞形成,是表皮细胞的突状物,肉眼看不见。当次生组织代替了初生组织时即死亡。6、变态根:(1)肉质根:根肉质化,猕猴桃;(2)气生根:葡萄、椰子等的根,可以吸收空气中的水分和养分。(三)根颈、菌根及根际1、根颈地上部分与地下部分的交界处称根颈。活动旺盛。真根颈:由胚轴发育而来,实生树和实生繁殖的砧木的嫁接树。假根颈:由扦插、压条、分株繁殖的苗木。与真根颈相应的部分。根颈功能及特点:(通道、环境、栽植)由于根颈处在地上部和地下部两种功能和不同器官的分界处,是果树器官中机能比较活跃的部分。根颈比地上部分进入休眠迟,且解除休眠早。根颈所在的位置温度、湿度变化激烈,容易受冻和脚腐病。在定植果树时要注意根颈位置。根颈是树体营养物质交流的必须通道,所以栽培上应注意保护根颈。2、菌根:是真菌与根系建立的共生体(1)类型:外生菌根、内生菌根、兼生菌根。内生菌根—菌丝大部分侵入幼根的活细胞内。例如:板栗。外生菌根—菌丝体大部分生长在幼根的表面。只有少数菌丝侵入根皮层的间隙中。如:柑橘、杨梅。(2)功能:扩大了根系的吸收范围,增强了吸收能力。提高树体的激素水平促进果树的糖代谢。提高树体的抗病能力。(3)菌根发育环境(自学)靠菌根吸收的有:板栗、荔枝、柑橘、杨梅、龙眼、苹果、梨、李、核桃、葡萄、柿等。3、根际:指与根系紧密结合的土壤和岩屑质粒的实际表面。(四)果树根系的分布1、垂直分布:垂直根—与地表近于垂直,向下生长的根。由果树种类、品种、繁殖方法、砧木类型、树龄大小、土壤条件、栽培技术措施等决定。分布范围:一般定植后第三年就超过树高,成年时为树冠的1.5~3倍。2、水平分布:水平根—根群角大呈水平分布,着生须根多,位置浅,分布范围广。分布范围一般定植后第二年就超过树冠,成年时为树冠的3~5倍。3、垂直根与水平根的相关性:垂直根发达—树冠高大,抗逆性和固地性强;水平根发达—树冠范围大,产量高,结果早;垂直根发达,可抑制水平根生长。果树生产中,一般情况下是控制垂直根生长,促进水平根生长。4、影响根系分布的因素(1)树种、品种、砧木如梨、苹果、柿、板栗等,根系分布较深,柑橘、桃、李等垂直根不明显。水平根发达,根系分布较浅,属浅根性果树。(2)土壤条件在土壤条件好的情况下,根系分布深;土壤条件差,根系分布浅。(3)栽培技术果树根系垂直分布范围主要是20-100cm的土层内,分布广度除了决定树种外,与栽培条件有极大关系。5、分布密度根系在土壤中,随着新根的大量增加,而发生季节性的部分老根的枯死,这种新旧根生长与枯死的交替,称自疏现象。借助于根系的自疏,使根系在土壤中具有一定的分布密度。了解水平根、垂直根分布的密度主要是看树盘内外根系分布的多少。苹果根系在树盘内占30-40%,树盘外占60%以上。观察根系分布密度的方法有:挖掘法、壕沟法、扇形法等。(五)根系在生命周期和年周期中的变化1、根系的生命周期大周期:进入结果以前骨干根迅速生长,特别是垂直根生长更快,水平根延伸较迟,进入结果期后骨干根生长速度减慢,结果盛期加粗显著,结果后期开始出现骨干根死亡更新,这种生长状况与地上部分衰老死亡,更新,复壮的规律是一致的。小周期:对须根而言,多种根生长周期不一样,经常有生长、更新、复壮、死亡的现象,少到几天,多者达几个月以上,在良好的栽培条件下,可以延缓衰老。苗期幼树期盛果期衰老期结果初期结果后期各种根系发生垂直生长旺盛水平根系生长加快分布范围达到最大向心更新开始根系范围收缩至死亡定植2、根系的年周期果树根系没有自然休眠,只要外界条件适合,一年四季均能生长。由于树种、树龄、产量、品种及栽培管理等自然条件不同,在一年中表现表现一个或多个周期,一般为2-3个周期,高峰的出现是内外因子综合作用的结果。其中气温和有机营养是影响根系生长的主要因素。共同规律:(1)与新梢生长互为消长。(2)冬季低温及夏季高温均处于低潮。(3)不同深度土层,由于温度、湿度、通气条件影响,根系生长时间及强度不同。第二节芽、枝、叶的生长发育一、芽(bud)1、芽的概念:果树的芽是枝叶或花(花序)的原始体。是枝或花形成过程中的临时性器官。2、芽的作用①生长结果的基础(营养、生殖生长的基础);②以芽的形式越冬、休眠是芽的休眠;③芽是遗传传递的形态之一(可繁殖后代);④芽可起更新复壮作用。3、芽的基本类型3.1按芽的性质,可分为花芽和叶芽。花芽:芽内有花器官的原始体(花原基)萌芽后,能开花结果的芽。纯花芽:在花芽中,仅有花器的原始体,萌发后,只开花结果的。如核果类,杨梅、枳壳等。混合花芽:芽内既有花器官的原始体,也有枝叶的原始体,萌发后,先抽生枝叶,然后开花结果的。如柑橘、枇杷、葡萄、柿、枣、板栗、苹果、梨子、等。叶芽:芽内仅有枝叶的原始体(叶原基),萌发后只抽生枝叶的芽。按2芽在枝条上着生位置可分为顶芽和腋芽(侧芽)顶芽:着生在枝条顶端的芽。腋芽:着生在枝条叶腋的芽。3.按3芽有无鳞片,可分为被芽和裸芽被芽(鳞芽):芽的外部有鳞片保护的芽。大部分温带落叶果树的芽,以保护芽安全越冬,芽萌发后,鳞片即行脱落,并在枝上留有环状鳞痕。裸芽:芽的外部没有鳞片包被,芽眼裸露。如柑橘、荔枝、龙眼的芽。葡萄的冬芽是被芽,夏芽是裸芽。3.4依芽在同一叶腋间着生的主次可分为主芽和副芽主芽:位于叶腋的中央,先萌发,充实饱满;副芽:位于主芽旁边的芽。如葡萄、核桃、柑橘等有明显的主副芽之分。3.根5据同一节位上着生芽数可分为单芽和复芽单芽:同一个节位上只着生一个明显的芽。如苹果、杨梅、梨、枇杷、柿等。复芽:同一个节位上着生两个以上(2-个4)明显的芽。如桃、李及核果类果树。3.按6芽在生长季节是否按时萌发可分为活动芽和潜伏芽(隐芽、休眠芽)。活动芽:在生长季节能按时萌发的芽。潜伏芽:在生长季节不能按时萌发的芽。着生枝条的下部,萌发力弱,寿命长,通常长期潜伏,暂不能萌发,但如受到外界刺激,即可随时萌发。3.按7芽在枝条上的位置是否一定,可分为定芽和不定芽。定芽:着生在枝条的一定位置。如顶芽、侧芽等。不定芽:由枝和根上产生的,没有一定位置的芽,这种芽的产生是由于当枝和根遭到外界刺激,抽生枝条。不定芽寿命长,更新能力强。3.8依据类型解释顶芽着生于枝梢的顶端位置侧芽着生于枝梢的叶腋叶芽萌发后只形成枝梢纯花芽,萌发后只形成花(桃、李)性质混合芽萌发后既形成枝梢也形成花(梨、苹)单芽在同一节位上仅有一个芽(梨、苹果)数目复芽在同一节位上有两个或两个以上的芽(桃、李)活动芽当年形成当年或次年萌发萌发特点潜伏芽经一年或多年潜伏后才萌发鳞芽:芽有鳞片保护(葡萄的冬芽)有无鳞片裸芽芽无鳞片保护(葡萄的夏芽)4、芽的特性4.芽1的异质性:是指在同一枝梢上不同部位的芽在质量上的差异。通常,枝条基部的芽不充实,成为隐芽(潜伏芽)或盲芽。中上部的芽充实饱满。中上部的芽质量好于基部的芽,饱满且具有先萌发和萌发势强的潜力。原因:①枝条基部的芽发育在早春,此时温度低,成为隐芽或盲芽,其后气温升高,生长速度快,生长量增大,叶面积增大,光合作用增强,芽的发育状况得以改善,至枝条缓慢生长期后,叶片合成积累大量养分,这时形成的芽充实饱满。②养分的极性运输在枝条的中上部积累,如柑橘、栗、柿、枣等果树,新梢顶端自剪,最后形成腋芽(假顶芽)一般饱满。芽越饱满,抽梢越好。芽的异质性意义:1、可决定修剪的方法和程度;2、可调节生长强度,弱枝壮芽领头,强枝弱芽领头(平衡生长势);、3嫁接时可选择质量好的芽。4.芽2的早熟性当年生枝梢上形成的芽当年即能萌发抽枝称芽的早熟性。如:柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄的夏芽。具早熟性芽的树种一年可抽生2~次3枝,进入结果期早。4.芽3的晚熟性当年生枝梢上形成的芽,一般当年不萌发要到第二年才能萌发抽枝称为晚熟性。如:苹果、梨及多数落叶树种。有此特征的果树,抗寒性强,但树体成形不快,发枝少。芽的早熟性和晚熟性是由遗传特性所决定,即由某种基因所控制,但这一特性还受果树树龄、栽培地区的影响。如树龄增大,抽生2-次3梢的能力减弱。芽具早熟性的种类,生长快,分枝多,树冠易形成,易引起树冠郁闭,致光照不良,修剪量大,如桃、柑橘、猕猴桃等。芽具晚熟性,生长慢,分枝少,结果迟,如梨、苹果多数品种。芽这种特性受年龄和栽培地区影响,北果南移—抽梢次数增多,梨幼年可抽发两次梢。、芽的萌芽力枝条上的芽萌发成枝梢的能力,以萌发芽占总芽数的百分率表示(%)。、芽的成枝力萌发的芽抽生长枝(大于)的能力,以长枝占总萌芽数的百分率表示()。柑橘、葡萄、核果类果树,萌芽力和成枝力均强,梨的萌芽力强而多数品种成枝力弱。成枝力强的果树以长结果枝为主,成枝力弱的果树以短结果枝为主。可分三类:、萌芽力强,成枝力强:柑橘、葡萄、核果一多疏少截防郁闭;B萌芽力强,成枝力弱;仁果类大部分一多留枝梢、萌芽力、成枝力均弱:梨、苹果中少数品种,如国光、富士、大国光一适当短截促发分枝。5.1应用:1.萌发力和成枝力均强的品种易于整形,但枝条过密,修剪时多疏少剪,防止郁闭。2.萌芽力强而成枝力弱的品种,易形成中短枝,但枝量少,应注意短剪,促其发枝。6、芽的潜伏力:潜伏芽萌发成枝梢的能力称芽的潜伏力。仁果类、柑橘、杨梅、板栗、柿等果树芽的潜伏力强。桃的潜伏芽少且寿命短,树冠容易衰老。二、枝(一)枝条的类型1、根据其性质可分为营养枝和结果枝。.营1养枝(生长枝):只着生叶芽,抽生新梢,进行营养生长的枝条。依其生长势的强弱,又可分为普通营养枝、徒长枝、纤细枝、叶丛枝、中间枝。普.通1营养枝:生长比较健壮,节间长度中等,腋芽饱满的枝条。也时常称为中庸枝。此种枝是制造营养,更新的主要枝条。徒.长2枝:主干、主枝、多年生上潜伏芽或不定芽萌发抽生,直立向上、生长旺盛、节间长、不充实、叶色淡、芽瘦小。发生原因:地上部分与根系之间的相对平衡遭到破坏或局部营养突增而产生。、不适当的重剪。、幼树施用肥过多。、树冠衰老以上各点,均可引起徒长枝的产生。.纤细3枝:生长特别细弱的枝条,这种枝条多发生在营养条件较差的老枝上或树冠内部上抽生。生产上作用不大。叶丛枝(单芽营养枝):顶芽为叶芽,短小一核果类,叶密集,节间短。⑤、中间枝(1-3厘米):顶芽为叶芽—仁果类。1叶2结果枝:着生花芽或同时着生叶芽,能开花结果的枝。1叶2柑叶橘1、枇杷、葡萄、柿、板栗、核桃等果树,由于花芽为混合花芽,故又有结果母枝和结果枝之分。结果母枝:抽生结果枝的枝条。有当年生的(金柑的结果母枝)、一年生(柑橘)、多年生(柚)。结果母枝一般生长健壮,组织充实,枝上着生混合花芽,次年春季花芽萌发后,先抽生结果枝,然后开花结果。柑橘的结果枝视其枝上叶片的有无,又可分为正常结果枝(结果枝上有一片叶以上者)和退化结果枝(结果枝上无叶片者)。1叶2核叶果2类果树的结果枝根据长短和形态可分为:徒长性结果枝:长度60厘米以上者。长果枝:长度30-厘6米0者。中果枝:长度15-厘3米0者。短果枝:长度5-1厘5米者。花束状短果枝:长度5厘米以下者。仁果类果树的结果枝长果枝:长度15厘米以上者;中果枝:长度5-1厘5米;短果枝:长度5厘米以下;短果枝群:由两个以上短果枝聚合而成的群体。1叶2叶依3枝条抽生的季节分为:春梢:立春立夏前抽生的夏梢:立夏立秋前抽生的秋梢:立秋立冬前抽生的柑橘、枇杷、杨梅等常绿果树的抽梢,具有明显的季节性。1叶2按叶在4一年内连续抽梢的次数,可分为:一次梢:第一次抽生的枝梢;二次梢:着生于第一次梢之上的枝梢;三次梢:着生于第二次梢之上的枝梢;果树在同一地区,抽梢的次数和数量,与树种、肥水管理、植株当年结果量多少和树龄有密切的关系。结果枝着生花芽,开花结果的枝性质营养枝着生叶芽,只长叶不能开花结果的枝春梢夏梢秋梢抽梢季节冬梢,一次枝一年只抽生一次,二次枝在一次梢上再抽生一次的枝,三次枝在二次梢上再抽生一次的枝,四次枝在三次梢上再抽生一次的枝新梢芽萌发后形成的生长枝,一年生枝生长年限仅有一年的枝,二年生枝生长年龄多年生枝簇生枝长度W的枝短枝长度在中,枝长度在5长枝长度,在枝的长短超长枝长度在三2、枝条的类型结果枝、营养枝(二)枝条的生长与发育、1加长生长:由顶端生长点分生细胞不断分裂延长,进行组织分化、成熟、延伸生长停止的标志是顶芽形成。划分为三个时期:(1)新梢开始生长期萌芽第一片叶展开(第一片真叶分离)树体贮藏物质水解占优势,主要消耗上一年的贮藏养分。(2)新梢旺盛生长期此阶段枝条延长快,叶片数量和面积增加也快。所需能量主要依靠当年叶片制造的养分,同时营养物质分配处于紧张阶段,易使营养生长与生殖生长矛盾激化。(3)新梢缓慢生长及停止生长期树体代谢方向趋于停止,停止生长过早,形成短枝,叶面积少;停止生长过迟,组织不充实,积累少,花芽难以形成。2、加粗生长(1)组织基础:由于形成层细胞分裂、分化、增大不断加粗。(2)比加长生长开始迟,停止也晚,持续时间长。(3)主要依赖于当年制造养分。(4)加粗生长可年年进行,不局限于新梢,多年生枝梢也可进行。(三)枝条的特性1、顶端优势:指顶端生长很快,而侧枝或侧芽生长很慢或潜伏不长,这种顶端生长抑制侧枝、侧芽生长的现象,称之顶端优势。表现:(1)枝条顶部芽萌发抽生强枝,其后生长势逐步减弱,下部芽处于休眠状态;()树冠上:中心干>主枝〉副主枝;()同龄枝:上部枝>下部枝;(4)越是乔化树种,顶端优势越明显。产生顶端优势的原因:①由于芽的异质性。芽的异质性明显。枝的顶端优势明显。②水分、养分的垂直流作用,养分优先供应给顶端。③激素的作用,主要是顶端的生长素和来自根系合成的细胞分裂素的作用。顶端优势枇杷的顶端优势2、垂直优势:由于枝条着生方位不同而出现强弱变化的现象称为垂直优势。表现:(1)直立枝:生长势强;(2)斜生枝:生长势较弱;(3)水平枝:生长势弱;(3)下垂枝:生长势更弱。应用:①、修剪时剪口芽的选择依据。②、撑枝、拿枝、弯枝等整形的依据。垂直优势柑橘修剪后枝的垂直优势3、树冠层性:在树冠上和一个延长枝上,由于芽的异质性和顶端优势,历年重演连续生长所形成的层次现象。层性是顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。中心主枝上部的芽萌发为强壮的枝梢,中部的芽萌发为较短的枝梢,基部的芽多数不萌发抽枝。以此类推,从苗木开始逐年生长,强枝成为主枝,弱枝死亡,主枝在树干上成层状分布。具有层性的树冠,在层间有相当距离。好处:(1)有利于通风透光;(2)促进了光合作用;(3)增强树势;(4)减少病虫害;(5)增加结果面积,提高产量和品质。层性现象明显与否,与树种、品种有关。例如:苹果、梨、核桃、枇杷的层性明显;柑橘类、核果类等层性不明显。树冠的层性苹、梨的疏散分层形(四)、影响枝条生长的因子1、品种和砧木(1)品种:品种本身遗传性,长枝型—尾张;短枝型—宫川、鬼井。(2)砧木:乔化,半矮化,矮化砧木2、树体有机营养先年贮藏养分的多少决定芽数量、萌芽力和成枝力;当年制造的养分的多少对后期生长有影响。结果过多—同化养分被果实消耗,则枝梢生长减弱。3、着生角度4、环境条件:水分:水分对枝梢生长影响很大,水分临界期一般在新梢生长旺盛期,在保证土壤通气条件下,水分充足则生长旺盛。氮:速效性氮肥促进枝梢生长;过量施钾,以致枝梢生长;光照:强光抑制生长。一般认为:长日照增加枝梢生长速率和持续时间;短日照抑制枝梢生长,促进芽的形成。温度:改变树体内各生理过程,每种果树均有最适温度范围。5、内源激素AA刺激枝梢生长B乙烯抑制延伸生长;营养和环境条件影响激素:缺氮一减少,顶端优势强;碳氮水平高,顶端优势相对弱;缺锌一色氨酸合成减少,合成减少,节间短;水分亏缺或淹水一上升,气孔关闭,生长停止。6、矿质元素等三、叶(一)叶的形态与结构果树的叶片大体分三种:1、单叶:如仁果类、核果类以及香蕉、菠萝等一些其它果树的叶片;2、复叶:如核桃(奇数羽状复叶)、荔枝(偶数羽状复叶)、草莓(茎生复叶)、枳壳(三出复叶);3、单身复叶:柑橘类;其中单叶包括:叶身、叶柄、托叶。单叶的组成:单叶由叶身、叶柄和托叶三部分组成。叶片的寿命落叶果树叶片只有一年寿命;柑橘等常绿果树叶片寿命可以达到3-年4,1-年2生叶占多数;过旱落叶导致产量下降;落叶原因:干旱、冻害、涝害、病虫害、药害等。(二)单叶的发育1、叶原基形成期(数量多)决定于叶原基形成数量及每个叶原体细胞数量多少,与养分及水分供给有关。2、叶片迅速生长期(速度快)展叶停止扩大,一般为20-天3,0决定于生长速度。3、叶片原生质充实期(转色快)叶绿体迅速增加,叶肉细胞内原生质浓度增加,7-1天0左右是利用贮藏营养到合成营养的转折点,转色要快。4、叶功能期(持续时间长)叶片光合作用最旺盛时期,要延长功能期,落叶果树几十天至10天0左右,柑橘在叶合8个月以前。5、叶衰老期(延缓)叶绿素破坏,叶片变黄,枯黄脱落,尽量推迟落叶时期。正常落叶—叶片中的贮藏养分向茎干回流,常绿果树交替落叶;不正常落叶养分不回流,损失大;落叶是休眠的标志—适应环境。(三)叶幕与叶面积指数叶幕:指叶片在树冠内集中分布的范围。它是树冠叶面积总量的反映,一般叶幕越大,结果量越多。叶幕是果实的主要着生部位,与产量有密切关系,是衡量产量的指标,叶幕大小可以简单地用绿叶层厚薄表示,在果树科学研究中常用叶面积指数表示,叶幕的形成与变化规律与树种、品种、树龄、枝梢的比例有关。理想的叶面积生长状态应该是前期叶面积增加较快,中期较稳定,后期不过早下降,防止落叶。意义:合适的叶幕层和密度,使树冠内的叶量适中,分布均匀,充分利用光能,有利于优质高产;叶幕过厚,树冠内光照差;过薄光能利用率低,均不利于优质高产。叶面积指数:指单位面积上所有果树叶面积总和与土地面积的比值。它反映单位土地面积上的叶密度。叶面积指数总叶面积单位土地面积或单株叶面积营养面积(行距义株距)。果树叶面积指数一般在3-,9低于3则低产,丰产园在4-6之间,柑橘耐荫,7-8均可丰产。指数太高,叶片过多相互遮荫,功能叶比率降低,果实品质下降;指数太低,光合产物合成量减少,产量降低。第三节花芽分化及其调控一、花芽分化的意义及概念(一)花芽分化的意义果树实生苗进入性成熟阶段前,不能诱导开花,此阶段称为童期或幼年期。通过童期后进入稳定而持续成花能力阶段称成年期,也叫花熟期。(1)决定产量:花芽与叶芽比例决定产量。(2)育种学缩短童期,促花。(二)花芽分化的概念果树童期:果树实生苗进入性成熟阶段前,不能诱导开花,此阶段称为果树童期。花芽分化:由叶芽的生理和组织形态转化为花芽的生理与组织形态称为花芽分化。形态分化:芽内花器官的出现称形态分化。生理分化:在出现形态分化之前,生长点内部进行着由营养生长向生殖状态的一系列的生理生化转变。花发端:果树的生长点内开始区分出花(或花序)原基时叫花开始分化或花的发端花诱导:外部或内部一些条件对花芽分化的促进作用花发育:花器各部分原基陆续分化和生长二、花芽分化过程的形态标志仁果类分为7个时期(1)未分化期(2)分化初期(3)花蕾形成期(4)萼片形成期(5)花瓣形成期(6)雄蕊形成期(7)雌蕊形成期果树花芽分化过程的形态模式图花芽形成、花芽分化过程、花诱导、花的触发、花发端、花芽分化、生理分化、形态分化狭义的形态分化、叶芽、花芽分化时期(一)花芽分化时期(花芽分化的前奏是枝条停止生长)1生理分化期:形态分化初期的前〜周。2、形态分化期:3、花芽分化时期的几个特点1)花芽分化的长期性;相对集中又有些分散,分期分批陆续分化。2)花芽分化的相对集中性与相对稳定性;3)花芽分化的临界期;4)形成一个花芽所需时间;5)花芽分化的不可逆性;(二)花芽分化的机理及主要学说比学说、内源激素平衡学说、养分分配方向假说、基因启动、临界节位假说1比学说首先提出:认为碳与氮的比例可以左右花芽分化。适中:糖和氮供应不足,花芽分化旺盛,开花结果也多;过大:氮欠缺,碳水化合物相对过剩,树衰弱,虽能形成花芽,但座果率低;过小:树旺长,碳水化合物被营养生长消耗,花芽不能形成。评价:优点—反映了花芽分化对碳水化合物和含氮化合物的需求,生产上有指导意义。缺点:(1)缺乏具体比例数据;只说明碳水化合物与氮素化合物的平衡关系,不能具体指出多种碳水化合物与多种含氮化合物的具体平衡关系对成花的影响;把看成控制花芽分化的唯一因素,排除了内源激素、遗传物质和高能物质的作用;未区别种类品种与发育阶段。2、内源激素平衡假说苏一柴拉轩年提出成花激素假说。英学者年认为:可能对花芽分化(形成)有重要作用。GT、和乙烯对花芽形成有影响:一抑制花芽形成;一花原基发生与分化必需,促进分化(来自根系);一与拮抗,引起枝条停长,有利糖分积累,对成花有利(来自叶片);乙烯与生长素能促进花芽形成。激素对花芽分化的调节不取决于单一激素水平而有赖于各种激素的动态平衡。细胞分裂素在促进花芽分化形成方面,功能是多方面的,除活跃细胞分裂外,还维持蛋白质和核酸合成,调节蛋白质和可溶性氮化物的平衡,的存在对几种的合成起重要作用。3、养分分配方向假说(自学)、4基因启动(自学)、5临界节位假说(自学)(三)影响花芽分化的因素1、内部因素具有一定的营养生长、2营养生长及时停长3、开花结果与花芽分化、4根系生长与花芽分化2、外部因素温度、光照、水分、土壤营养、重力作用温度每种果树花芽分化都有一个适宜温度范围,温带果树范围较大,亚热带、热带果树范围较小,苹果分化适温2℃0(15℃2)8,20℃以下缓慢;柑橘1℃3以下(12-月1)。高温(3℃0以上)、低温(20℃以下)抑制乙烯产生,有利花芽分化。同时水解增强,细胞液浓度增高,且乙烯在低温时含量高。热带和亚热带果树的花芽分化需要较低的温度,也许是由于高温促进新梢抽生,不利于成花。光照大部分果树对光周期并不敏感。一般认为:落叶果树花芽分化需较长日照(如苹果)。而常绿果树花芽分化需较短日照(柑橘)。光强影响花芽分化的原因可能是光影响光合产物的合成与分配,弱光导致根的活性降低,影响的供应,抑制成花。强光:生物合成受抑制,抑制生长一促花。光质:紫外光钝化和分解A诱导乙烯产生一促进成花,高海拔地区苹果、梨生长较矮—易于成花,早果丰产优质。(台湾应用较多)水分果树花芽分化期适度的水分胁迫可以促进花芽分化。柑橘在水分胁迫下花芽开始分化,灌水有利于花的发育。花芽分化临界期之前短期适度控水(60左%右的田间持水量)有利于光合产物的累积和花芽分化。适度缺水-细胞液浓度提高-苹果花芽分化;柑橘在低温下(1℃3以下)适当干旱,诱导花芽形成。花芽形态分化需要保持适当的水分(约为土壤持水量的60-)7。土壤养分缺形成花芽很少,杏缺影响花芽发育,畸形花比率增加。苹果在雄蕊或雌蕊分化期施氮可提高胚珠的生活力。增施钾肥可增大葡萄的花序。柑橘缺氮花芽分化率下降,当叶片中磷含量低于0.时1%,完全不能形成花芽。如氮素供应充分,随着磷供应增加,花芽形成率也增加。对芒果花芽有明显的诱导作用。重力作用重力也可影响成芽,通常水平枝比直立枝易成花,这可能与抑制生长、下降和乙烯增高有关。整株幼树置于水平方向时可促进苹果成花。李与樱桃反应较弱。(四)控制花芽分化的途径促—旺树、小年树、幼树;抑(控)—大年树、衰弱树、老树。1、调控时间在地区、年龄、品种相同的情况下,对产量构成起主要作用的枝条类型基本相同,花芽分化期也大体一致。调控措施应在主要结果枝类型花芽诱导期进行,进入分化期效果就不明显;利用花芽分化长期性特点,采用综合农业技术措施。采用综合农业技术措施:1、砧木选择;2、品种选择;3、立地条件选择;栽培技术控制(1)、土肥水管理;(2)、整形修剪;(3)、环剥;(4)、喷施生长调节剂:(5)、疏花疏果;(6)、其他;2、平衡果树生殖生长与营养生长(控制其它器官生长调控花芽分化)摘心、摘幼叶、弯枝、圈枝、拿枝、断根—控制枝梢生长,促花芽分化。疏花疏果—控制花果生长,促进花芽分化(柑橘)。3、分化临界期采取临时性措施促花芽分化多施铵态氮肥、磷、钾肥;环割,刻伤,控水;、激素的应用:()阻碍、合成;乙烯利()一乙烯抑制产生和运转;G低浓度()促进花芽分化,高浓度()抑制花芽形成。第四节开花、坐果及果实发育一、开花1、花的类型花是植物的生殖器官,一朵完全花通常为花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊、雌蕊组成。完全花(花梗、花托、花萼、花瓣、雌蕊、雄蕊等构成的花):柑果、仁果、核果不完全花(缺失任何一部分的花;单性花)::异花同株:荔枝、板栗;B异花异株:银杏、杨梅。退化花:形态上有两性,但其中之一退化。雌蕊不退化者为雌能花;雌蕊不退化者为雄能花。1、两性花和单性花两性花—在同一朵花中,兼有雌蕊和雄蕊者,称之为两性花。如柑橘类、仁果类、核果类。单性花—在同一朵花中,仅有雌蕊或者仅有雄蕊者称之为单性花。如杨梅、银杏、板栗等。2、雌雄异花同株或雌雄异株雌雄异花同株—雌花和雄花着生于同一植株称为雌雄异花同株。如板栗、核桃、荔枝、龙眼等。雌雄异株—雌花和雄花分别着生于不同植株。如杨梅、银杏等。这类果树在栽培时必须配置授粉的雄株。3、雌能花和雄能花有些果树的某些品种,虽然具有两性花,但往往雌蕊或雄蕊发育不完全。这种退化花称为雌能花或雄能花。雌能花—雄蕊退化雄能花—雌蕊退化葡萄、柑橘、柿的某些品种,雄蕊退化,是雌能花,不需配置授粉树,同样能结果,所以结的果实是没有种子的。4、单花和花序一个花芽萌发后,开花数量的多少,因树种不同而异,故有单花与花序之分。单花—个花芽萌发以后,只开一朵花。如桃、枳壳、温州蜜柑等。花序—许多单花在花轴上的排列顺序或着生形式。如苹果、梨、橙、柚、柠檬、枇杷、葡萄等。一个花芽萌发以后,可开数朵,数十朵,数百朵花。不同的果树,具有不同的花序。如:总状花序:葡萄、橙、柚、柠檬;复总状花序:枇杷圆锥花序:葡萄伞房花序:梨,由外向里开花。伞形花序:苹果,由里向外开花。隐头花序:无花果圆锥花序总状花序穗状花序肉轴穗状花序伞形花序头状花序复伞形花序篮状花序二歧聚伞花序隐头花序伞房花序无花果葡萄柠檬梨、苹果春季花芽的萌动与开放是内外因素共同作用的结果,内因是花芽分化完成,外因外界温度等条件适宜,共同作用导致开花。花瓣基部有一条生长带,当内侧生长速率大于外侧,花瓣张开。2、开花开花期:花蕾迅速膨大、开花到花瓣脱落全树有5的花开放为初花期,25T7口的花开放为盛口花期(2口的花开放为盛花始期,5口的花开放为盛花盛期,75的%花开放为盛花末期)50花%正常脱落花瓣为谢花期95的%花正常脱落花瓣为谢花终期。3、花期4、授粉受精大部分果树是春天温度适宜就萌发开花,授粉受精后进入座果。授粉:授粉—指雄蕊的花粉粒传到雌蕊柱头上的过程1)授粉形式有三种方式:①风力授粉:借助于风力来授粉,将靠风力授粉的口花叫做风媒花。:如核桃、板栗、银杏等,这类花花粉粒小,数量多,雌蕊的柱头发达,呈羽状分裂,以利花粉的附着。②昆虫授粉:借助于昆虫来授粉。将靠昆虫授粉的口花叫做虫媒花。□如:柑橘、仁果类、核果类等果树,这类花的花粉粒较大,花朵鲜艳,并有蜜腺分泌蜜汁与芳香酯类物质,以引诱昆虫辅助传粉。③人工授粉:借助人工来授粉的。对某些要求异花授粉的树种,在花粉少或其它因素的情况下,人工采集花粉,然后授予柱头上,为提高座果率,此法较为普遍。如梨、苹果、桃、柚、李等的某些品种。2)果树受精①自花授粉自花授粉—同品种可以互相授粉,结实,且具有经济产量称之为自花授粉。如葡萄、核桃、板栗、柑桔。自花结实—自花授粉后能结出满足生产要求产量的果实。自花结实分为两种情况:自花能孕—自花结实,且能形成种子者,如桃、葡萄、樱桃、李(部分)。自花不孕—自花结实,但不能形成种子者,如温州蜜柑。②异花授粉异花授粉—同一品种间互相授粉不能结实,只有不品种间相互授粉才有经济产量称之为异花授粉。如苹果、梨、李、桃等的部分品种。异花结实—异花授粉后才能结出满足生产要求产量的果实。异花结实分为两种情况:异花能孕—异花结实,且能形成种子者,如苹果、梨。异花不孕—异花结实,但不能形成种子者。③单性结实不经授粉或虽经授粉却未完成受精过程而形成果实的现象叫单性结实,其果实无核。如:温州蜜柑、无核柚、无核甜橙、无核葡萄等。类型:营养性单性结实(自发单性结实):既不授粉,更不需要受精而能正常结实。如:无核蜜桔、香蕉、无花果、无核柿等。刺激性单性结实:需要授粉或其它刺激才能正常结实(不授精)。如:一无核枣,细胞激动素-葡萄、无花果。二、坐果与落果1、坐果:经过授粉受精后花的子房膨大而发育成果实。坐果是激素与营养双重作用的结果。)激素:促进坐果激素GA抑制坐果激素、乙烯。花粉中含有、花粉管生长激活激素的酶系统。2)营养:果实内高激素调运营养。2、落果1)落花落果动态苹果落花落果动态:盛花后2周左右;盛花后3-周4;盛花后6周;采前落果。柑橘落果有两次高峰:花后2-周3和4-周8。2)落花落果的原因授粉受精、树体养分、品种特性等。3)提高坐果率的技术措施:营养上调节;保证授粉受精;应用植物生长调节剂;防止病虫害;防风、防霜。营养调节:•(1)加强上年管理—提高树体营养及花质量•——疏花疏果•——病虫防治、保护叶片•——施肥、修剪等•(2)调节春季营养分配•——疏花疏果•——花期环剥•(3)补施肥、水•——喷尿素、硼砂•——花前灌水三、果实的生长与发育(一)果实细胞分裂与膨大多数果实的细胞分裂期只占整个果实发育期的1/左5右,大体在6月落果之前基本结束。细胞分裂期的果实体积虽小,但果实结构和基本形状已基本形成。细胞分裂后体积膨大,但在一个果内这两个过程在时间上有一段交叉。细胞的数目和大小是决定果实体积和重量的两个重要因素,同时细胞间隙也影响果实大小。(二)果实生长型果实生长型是以果实体积,纵、横直径或鲜重的增长曲线表示。一般有两种类型:单和双型。桃、李、杏、樱桃、枣、葡萄、柿、山楂等。双苹果、梨、枇杷、柑橘、草莓、荔枝、龙眼、菠萝、香蕉等。单种类生长型不同种类果实的生长型(三)激素在果实生长中的作用:调运营养•促进维管束发育•调节细胞生长-A促进合成•与共同促进维管发育和调运养分•促进果肉细胞膨大-T促进细胞分裂-与和协同调运养分-延迟衰老-、乙烯四、果实品质的形成1、果实品质构成:(1)外观品质:果实大小(重量、体积)、形状、色泽、光洁度等。(2)风味品质:酸味、甜味、苦味、涩味、汁液、质地、香气等的浓淡。(3)营养品质:糖、脂肪、蛋白质、有机酸、矿物质、维生素等的含量。(4)贮藏品质:果实的贮藏和货架寿命等的长短。(5)加工品质:满足加工特殊需要的程度。2、果实品质的形成(1)果实色泽(形成果实色泽的色素胡萝卜素)提高果实色泽途径:①果实体内糖分积累可促进着色。②光照促进花色素和类胡萝卜素的合成,光照充足,果实着色好。紫外线有利于花色素和类胡萝卜素的合成。③温度适宜,尤其是较冷凉的夜温和较大的昼夜温差有利于果实糖分和花色素的积累,可促进果实着色。④一些植物生长调节剂如乙烯利能促进花色素和
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