果蔬育种学第一章

1果树种质资源1.1种质资源的意义和作用1.2果树起源中心及我国的果树资源1.3种质资源的调查1.4种质资源的收集1.5种质资源的保存1.6种质资源的研究1.1种质资源的意义和作用1.1.1相关概念“种质”（Germplasm）

是指决定生物遗传性状，并将其遗传信息从亲代传给后代的遗传物质，在遗传学上称为基因（gene）。种质是客观存在的实体，其表现形式可能是：种、品种、植株、种子、枝条、细胞、DNA片断。种质资源（Germplasmresources）又称遗传资源（geneticresources）或基因库（genebank）

在遗传、育种及生产上有利用价值的一切植物材料。1.1种质资源的意义和作用1.1.2种质资源的意义和作用Ⅰ种质资源是利用和改良动物、植物、微生物的物质基础，更是实施各个育种途径的原材料。就果树来说，利用这些材料，可以通过培育和选择的方法直接创造出新品种；也可作为杂交亲本，进一步综合许多有利基因改良果树品种；或作为授粉品种、砧木材料等间接利用；还可以通过诱变等方法创造新的基因类型。另外，果树种质资源除了直接利用果品外，还可作药用、材用、工业原料以及酿酒、制汁、果干等。1.1种质资源的意义和作用Ⅱ种质资源的广泛收集保存、深入研究和充分利用是果树育种现代化水平的重要标志。联合国粮食与农业组织（FAO）设有果树专业部门；美国的国家植物种质系统于1980年开始创立水果和干果无性系种质库，现已收集世界各国有关柑橘的品种类型和近缘植物达2000多个，仅马里兰州就保存了1000多个苹果品种；世界葡萄品种类型约有4000多个，前苏联就保存了2300多个；梨的品种类型约有2000多个，中国农科院果树研究所仅存600多个，中国农科院柑橘研究所保存了柑橘品种类型亦达1000多个。1.2果树起源中心及我国的果树资源1.2.1世界果树的起源中心为了研究果树的种和变种的形成与环境条件的关系，以及品种性状、特性演化过程与栽培和育种的关系，都应该了解果树的起源和发展。起源中心（Originalcentre）有两层含义：一是指物种多样性中心，二是指一个物种种内的遗传变异中心或多样性中心或基因中心。对世界作物起源中心的研究，有影响的研究者有三人：1.2果树起源中心及我国的果树资源瑞典的Decandle,他于1904年发表《栽培植物的起源》，将世界果树分为东部原生种群区和西部原生种群区。前苏联的瓦维洛夫，他于1923～1933年，带领考察队到亚洲、欧洲等68个国家进行了为期8年的全球性考察，采集植物标本25余万份，先后发表了“育种的植物地理基础”等研究论文，首次提出了栽培植物起源中心学说，创立了八大起源中心。前苏联的茹考夫斯基，他瓦维洛夫研究工作的基础上，于1970年发表了“栽培植物的新发源地”等论文，补充了四个，成为十二个起源中心。1.2果树起源中心及我国的果树资源Ⅰ中国-日本起源中心Ⅱ印度尼西亚-印度支那起源中心Ⅲ印度斯坦起源中心Ⅳ澳大利亚起源中心Ⅴ中亚细亚起源中心Ⅵ前亚细亚起源中心Ⅶ地中海起源中心Ⅷ非洲起源中心Ⅸ欧洲-西伯利亚起源中心Ⅹ中美洲起源中心Ⅺ南美洲起源中心Ⅻ北美洲起源中心茹考夫斯基的十二个果树起源中心1.2果树起源中心及我国的果树资源

在果树起源中心分布着该树种最为丰富的基因资源。为了比较全面地收集有关树种的特有基因，首先是从起源中心引种。但是起源中心不一定是现今该树种的生产中心，因为随着自然条件的变迁和人类的生产活动，特别是品种改良的迅速进展，可以形成新的次生基因中心，它是栽培品种引种潜力最大的地方。1.2果树起源中心及我国的果树资源1.2果树起源中心及我国的果树资源1.2.2我国的果树资源1.苹果茹考夫斯基认为基因中心在我国中部和南部，然后传播到欧亚大陆产生了次生基因中心。原产于中国的有20余种。沙果、海棠果、西府海棠产于华北至西北；山定子、毛山定子产于华北和东北；湖北海棠、河南海棠产于华中和华西；新疆野苹果产于西北；三叶海棠产于我国和日本。1.2果树起源中心及我国的果树资源2.梨原产于中国的有14种。常见的栽培品种主要是东北、华北的秋子梨；华北、西北的白梨；华中、华东的沙梨；砧木用的杜梨产于华北、西北，豆梨主产于华东、华南，褐梨主产于华北，川梨主产于西南，新疆产新疆梨和杏叶梨。3.桃初生基因中心在华北，次生基因中心是华中、西北及伊朗、中亚、高加索、意大利西班牙和美国。毛桃产于陕西、甘肃，山桃产于东北、华北。光桃产于西南，另外还有西北的甘肃桃和新疆的新疆桃。4.杏初生基因中心在我国西北部，此生基因中心在前苏联。我国新疆有野生杏林，近缘种有野生于东北的辽杏和华北的山杏。5.李初生基因中心在中国，有些重分布在欧美各国。6.樱桃中国樱桃起源于我国西部和中部，与欧洲樱桃不同。1.2果树起源中心及我国的果树资源1.2果树起源中心及我国的果树资源7.枣初生基因中心在华北和华中，亚洲有许多国家分布，再由西亚传到欧洲和美洲。8.柿初生基因中心在我国，次生基因中心在日本。近缘种君迁子有两大分布区域，中国中西部和伊朗、格鲁吉亚等地。9.栗中国板栗是我国特有种，能抗栗疫病，是美洲栗抗病育种的重要种质。1.2果树起源中心及我国的果树资源10.猕猴桃初生基因中心在我国中西部。中华猕猴桃和深山木天蓼均原产我国。常绿果树如柑橘类，枇杷、龙眼、荔枝等均起源于我国南部与西部，有许多野生近缘类型。有许多果树种成为世界抗性育种的重要资源。如秋子梨和杜梨抗火疫病，山葡萄的抗寒性，枳壳被用作柑橘的重要砧木等。可见我国丰富的果树资源对世界果树栽培和育种都起着重要作用，是对世界果树业的巨大贡献。1.3种质资源的调查1.3.1种质资源的分类分类是认识和识别种质资源的一种基本方法，正确的分类可以反映资源的历史渊源和系谱关系，反映不同资源彼此间的联系和区别，为调查、保存、研究资源提供依据。分类方法很多，如植物学分类、果树学分类、生态学分类、栽培学分类以及按来源分类等，下面着重介绍后两种分类方法。1.3种质资源的调查Ⅰ按栽培学分类☆种

种是植物分类学上的基本单位。它具有一定的形态特征与地理分布，常以种群形式存在。一般不同种群在生殖上是隔离的。但在果树种，同属不同种间常能杂交，如苹果属、梨属、栗属、核桃属的多数种间都可杂交；葡萄亚属内也可杂交；在核果类中，桃的不同种彼此可以杂交，桃、杏、梅及樱桃相互间不易杂交。☆变种

同种植物在某些主要形态上存在着差异，如圆桃、蟠桃、油桃、寿星桃等。☆品种群

是由相似生态型的许多品种归类而成。如欧洲葡萄中的东方品种群、黑海品种群和西欧品种群等。1.3种质资源的调查☆品种是栽培作物的基本单位，是育种的主要对象。它具有稳定的经济性状，对于营养繁殖的果树，实际上就是来自一个实生单株的无性系群体，或是一个芽条变异繁殖后形成的群体。☆品系在实际应用中有两种不同含义，一种是指品种内的不同类型，如柑橘本地早品种中有大叶系和小叶系。另一种是指在育种过程中表现较好，但还没有成为品种前的变异类型，也称单株或优系。☆群体品种指某些主要是采用实生繁殖的果树，它们彼此之间在主要性状上能保持一定的相似性，如核桃中的隔年核桃、露仁核桃，桃中的水蜜桃。有时把这样的群体直接叫做类型或品种类型。群体品种既是栽培的基本单位，又是选育新品种的原始材料。1.3种质资源的调查Ⅱ按来源分类★本地种质资源

在当地自然条件和栽培条件下，经过长期培育和选择的果树品种和类型。它的主要特点是：①对当地具有高度的适应性和抗逆性；②受当地条件的长期影响，有多种变异类型，采用简单整理和株选就可迅速有效地获得优良类型；③如果还有缺点，经过改良就能成为更好的品种。因此，本地种质资源既可直接利用，也可通过改良加以利用，或作为育种上的重要种质资源。1.3种质资源的调查★外地种质资源从国外或其他地区引入的果树品种和类型。它的主要特点是：①生长在不同生态条件，具有多样的种质，是创造心品种的丰富的种质资源；②通过调查和生态对比分析，可以引种利用。正确地选择和利用外地种质资源，看大大地丰富本地种质资源。如从国外引入的苹果、葡萄、核桃等，现已适应我国很大的区域，成为重要的果树树种；温州蜜柑在世界范围广泛栽培，也是通过引种而实现的。1.3种质资源的调查★野生种质资源自然野生的、未经人们栽培的野生果树。它的特点是：①在一定地区自然条件下长期自然选择形成的，具有高度的适应性，有丰富的抗性基因，并大多为显性。一般果实食用品质低劣，经济性状较差，也大多具有强烈的传递力，但仍可在抗性育种中应用。如野生的山葡萄与玫瑰香杂交育成的山玫瑰品种。②野生种质资源常常是砧木的重要资源，在扩大果树栽培地区的抗寒栽培和土壤适应性方面有重要作用。

1.3种质资源的调查★人工创造的种质资源应用杂交、引变等方法所获得的种质资源。现有资源类型并不能完全符合人们的需要，通过基因重组和突变可能产生优良的生物学特性和经济性状，既可满足消费者的复杂需求，又可为进一步育种提供新的种质资源。1.3.2种质资源调查的主要内容种质资源调查主要包括初步的普查、重点的复查或详查。对于果树种质资源主要作两个方面的工作：一是品种资源的复查，二是野生果树种质资源的调查。具体内容包括：1.3种质资源的调查Ⅰ地区情况调查

包括社会经济和自然条件，后者包括地形、气象、土壤、植被等。Ⅱ果树概况调查

包括栽培历史与分布，种类和品种，繁殖方法和栽培管理，果品生产供销和利用，以及果树生产中存在的问题和对品种提出的要求等。Ⅲ果树种类品种代表植株的调查

包括：①一般情况来源、栽培历史、分布特点、栽培比重、生产反应等；②生物学特性生长习性、开花结果习性、物候期、抗病性、适应性等；③形态特征植株、枝条、叶片、花、果实等；④经济性状产量、品质、用途、贮运性等。1.3种质资源的调查Ⅳ图表、标本资料的采集和制作

除按各种表格进行记载外，对叶、枝、花、果等要制作浸渍或腊叶标本。根据需要对果实和其他器官进行绘图和照相，以及进行果品成分分析等。Ⅴ资源调查资料的整理和总结

及时查漏补缺，总结的内容有：①果树资源概况调查，关于调查地区的范围，社会经济状况，自然条件，果树栽培历史、种类品种、分布特点、栽培技术、贮藏加工、自然灾害、窜在问题、解决途径及资源利用发展的建议等；②果树品种类型的调查，包括记载表及说明材料，同时要附上图片和照片；③绘制果树种类品种分布图及分类检索表。1.4种质资源的收集1.4.1种质资源收集的原则①根据收集的目的和要求，确定收集的对象及数量。必须经过广泛地调查研究，有计划、有步骤、分期分批地进行；②可通过各种途径，根据资源报告、品种名录和情况征询进行通讯联系、现场引种，甚至组织考察发掘；③种苗的收集应遵照种苗调拨制度，注意检疫。材料要求可靠、典型、质量高。不论是中哦哦那个字、枝条、花粉或植物组织都必须具有正常的生活力，有利于繁殖和保存；④收集范围应由近及远，首先把本地品种中最优良的加以保存，其次从外地引种，逐步收集到一切有价值、能直接应用于生产、以及作进一步育种用的资源；⑤收集工作必须细致周到，清楚无误，做好登记、核对，尽量避免材料的重复和遗漏，在收集材料时应很清楚地进行分门别类，对于心的类型应不断予以补充。1.4种质资源的收集1.4.2种质资源收集的方法①资源材料的主要记载项目

编号、种类、征集地、原产地、品种来历。征集地的自然条件，海拔、纬度、温度（年、月平均温度，最高、最低温度）、降雨量（年雨量、月分布）、无霜期（初霜期、终霜期）、土壤、地势。征集地的栽培特点、品种主要的生物学特性和经济性状（树性、适应性、抗逆性、产量、品质、成熟期、贮藏性以及适宜用途等）。主要优缺点，群众评价和发展利用意见。1.4种质资源的收集②资源材料的类型

材料为枝条，要用当地的砧木嫁接繁殖，至于种子繁殖的群体品种，尽可能选用优良单株的枝条；野生果树通常利用种子，尽量获得其属内全部基因，虽然其大多数不能食用，但往往有独特的潜在利用价值（多花海棠对苹果黑星病具有完全抗性，并且是单基因）。③资源材料的收集时期

一般是在繁殖的适宜期。现成的苗木在正常出圃时，种子材料要求成熟、充实、有高度的生活力。1.4种质资源的收集④资源材料的收集数量由于树种生活习性和营养面积大小不同，通常根据保存数量来定。引入材料应适当加多，野生种原则上栽植10~20株，栽培品种每品种至少4株。⑤资源材料整理和处理收集到的材料必须明码标记，防止混杂；尽量做到同名异种的材料不遗漏，异名同种的材料不重复；在繁殖过程中做好品种鉴定和苗木枝量鉴定；做好检疫和消毒，防止霉烂或干枯。1.5种质资源的保存1.5.1种质资源的流失问题种质资源是人类赖以生存和生活的十分宝贵的财富，又是开发利用和创造新品种的物质基础。植物种质资源的多样性包含生态系统的多样性、种间多样性和种内遗传多样性三个不同水平，现在植物种质资源在三个水平上都面临严重危机。造成资源流失的影响因素很多，主要可归纳为一下几个方面：1.5种质资源的保存①自然力的影响

即自然条件的剧烈变化会造成种质的流失。诸如森林的砍伐，沙漠的扩大，造成生态平衡的破坏，轻者能使资源减少，重者甚至使一些物种毁灭。②生物的影响

包括野兽为害，或是昆虫、真菌、细菌和病毒类为害，也可造成种质的流失。如美洲栗的栗疫病菌使之成为濒危果树。1.5种质资源的保存③人类活动也是影响种质流失的主要因素

如增加为农业耕地而砍伐森林、开垦草原等，造成一些资源直接被毁损；片面引种、驯化、选育等造成一些遗传性状的贮备减少，原来可能存在利用价值的种质流失，如20世纪巴拿马香蕉的枯萎病和叶斑病盛发等；现代工业、交通、水库等建设造成大气、水质、土壤的各类污染，改变了植物的生态环境，也破坏了植物的种质。如陕西灵宝大枣就因水库建设遭到大量损失；无限制的采摘野生果树，如猕猴桃等，甚至更严重的是将植株挖掘移走，缺未加强管理使珍贵的果树资源遭到破坏。1.5种质资源的保存1.5.2种质资源的保存范围果树种质资源保存应包括一下几个方面：①果树栽培品种中的古老品种和地方品种。防止因新品种的普及而遭淘汰。②果树栽培种的野生近缘种。它们是遗传多变性的源泉，是果树品种改良的基础材料，也可为远缘杂交、抗性育种等提供亲本，作为栽培种的砧木。③具有潜在价值而未经利用和改良的野生果树，优先保存我国的特有种和稀有种。如猕猴桃、醋栗、树莓、越橘、刺梨等。④重要的具有优良性状综合的栽培品种、品系以及某些突变型。尤其是一些新的品系和少数有价值的突变类型，如果不予以保存就有可能在群体中散失。1.5种质资源的保存1.5.3种质资源保存的方式Ⅰ就地保存

在果树生长所在地通过保护果树原来的自然生态环境来保存果树种质。这种方式对那些稀有种和濒危种能够正常生长、繁衍的生态环境具有重要作用。果树种质就地保存主要有两个方面：①适当建立野生果树的自然保护区。如我国长白山、卧龙、鼎湖等国际生物圈保护区，新疆伊犁新源县的野果林等。②全力保护栽培果树的古树和名木。如广东的无核黄皮、增城的挂绿荔枝、山东乐陵的唐枣、河北邢台的宋栗等。这些不仅具有历史纪念意义，而且遗传基础更为丰富。如前苏联报道从一株200年生高达10米的老栗树实生后代中发现一株仅高218-263厘米且能正常结实的欧洲栗。1.5种质资源的保存Ⅱ移地保存

把整株果树迁离原生长地，移栽保存在植物园、树木园或果树原始材料圃等地方。Ⅲ离体保存

利用种子、花粉、根和枝等的组织或器官在贮藏条件下保存或组织培养保存。对果树种质保存来说利用营养器官最为妥当，至于种子的离体保存有一定的局限性，除非能稳定遗传于后代的同质二倍体种质。Ⅳ利用保存

种质资源在发现其利用价值后，及时用于育成品种或中间育种材料，是一种对种质资源切实有效的保存方式。如国内利用山葡萄作亲本育成的北醇、公酿等。实际上把野生资源的有利基因保存在栽培品种中，可随时用于育种。果树花粉的贮藏性种类贮藏条件贮藏时间最后发芽率（%）桃-20℃9年82杏2.2℃，RH25%550天26.5李-18℃441天38.2西洋梨-196℃，RH25%1062天52柿液态氮1年41.8欧洲葡萄-12℃，RH28%4年21宽皮橘-20℃90天31.2柠檬-20℃90天51果树不同种质材料保存效果种类接穗种子花粉苹果＞2年（液态氮）≧2年（1~3℃）＞7年（-3~-5℃）=9年梨≧4年（1~-1℃）＞5年（0℃~液态氮）=9年葡萄=5年（-3~-5℃）≧2年（1~3℃）＞4.5年（-12℃，RH28%）桃1~2年（-1℃）＞2~3年（干，0~5℃）＞9年（-20℃）柿＞2年（-1~5℃）＞1.5年（稍干，0℃）＞1年（液态氮）栗＞1年（1~2℃）≧3.5年（1~2℃）＞1年（干燥，-15℃）柑橘≧2.5年（5℃）≧3年（4℃）＞3年（干燥，-20℃）1.5种质资源的保存Ⅴ基因文库保存这一技术的要点是从资源植物提取大分子量DNA，用限制性内切酶切成许多DNA片段；再通过一系列步骤把连接在载体上的DNA片段转移到繁殖速度快的大肠杆菌中，增殖成大量可爆粗按在生物体中单拷贝基因。这样建立起来的基因文库不仅可长期保存给物种的遗传资源，而且可通过反复培养增殖、筛选来获得各种需要基因。种质资源的保存除资源本身外，还应包括由和保存交流有关的各种资料构成的档案（历史信息、入库信息、入库后的评价信息等）。1.6种质资源的研究种质资源收集、保存的目的是为育成新品种提供原始材料，合理利用的关键在于对种质资源进行深入研究，所谓知之愈深则用之愈当。当然有些性状在利用过程中进一步研究，但在开始利用前，至少对不同种质资源的特点有所了解，才能做到比较合理的利用。需要研究的性状首先应是育种目标所涉及的经济生物学性状（高产、稳产、优质、成熟期、抗病性、适应性等）。有些性状（形态性状、解剖性状等）本身没有直接经济意义但为了识别分类以及研究其相关性还需要做详细研究。1.6种质资源的研究1.6.1种质资源研究共性要求①注意取样的代表性

取样数量和方法原则上应在避免误差的前提下选取较少的样品。②尽量减少环境误差

试材尽可能处在一致条件下，应有合理的试验设计。③调查记载科学化规范化，采用先进的实验手段

避免用一般概念不清的形容词藻作文字描述，尽量准确量化各指标。④注意研究形状间的相关

构成性状之间以及与综合性状的香闺系数。⑤注意研究性状的遗传方式和特点

控制基因、显隐关系、分离情况等。⑥及时做好资料的整理

特别是同名异物或同物异名以及过程资料。1.6种质资源的研究1.6.2种质资源的基础研究Ⅰ植物学性状研究①观察记载项目

应着重经济上和分类鉴别上有用的性状；主记项目普遍记、细致记，附记项目个别记、简单记；每个项目记载之后应有一个特点综述作为鉴别依据。②观察记载方法

目前就果树各种类和品种除葡萄外尚无统一规定，但常用方法主要有度量法、比值法和归类法（质差归类法、级差归类法、状态归类法、典型归类法和选择归类法）等。1.6种质资源的研究Ⅱ分类学研究从形态、解剖结构和生理生化特性等方面研究栽培植物与野生近缘种的进化关系，以便指导育种实践。Ⅲ生理生化研究根据生化成分的分析，了解其利用价值。Ⅳ细胞遗传学研究研究物种染色体数目、形态、核型等，比较物种间差异，研究染色体的行为变异以及多倍体育性等。Ⅴ分生态学及地理分布研究研究物种材料对各种生态条件的适应性，确定最适区，预测分布范围，发挥种质材料的作用。1.6种质资源的研究1.6.3经济生物学性状研究Ⅰ研究项目和方法①研究项目

通常包括产量、品质、果实成熟期、贮运性，对主要不良条件及病虫害的抗性、生育期等。有些性状是由若干遗传上相对独立的性状组成的综合性状（如品质至少包括大小、色泽、肉质、果汁、糖、酸、VC、矿物质、芳香物等），应作分别研究。②研究方法

原则上讲，环境因素越一致，品种表现越能反映遗传型的差异；同时要考虑树种、品种间发育经济生物学性状要求不同条件，进行多点试验以避免“先天”影响；抗性、突变研究应注意抓住特殊时期或进行“胁迫诱发”；相关性研究可进行间接鉴定；尽可能利用现代先进技术设备，缩短育种周期，增强预见性。1.6种质资源的研究Ⅱ丰产性研究①丰产性

果树生产中由于授粉品种配置上的需要,很少单一品种大面积种植，通常是测定单株的平均产量,再计算单位面积产量;另外还应注意不同地区、不同管理水平、栽培特点（砧木、修剪、花果管理等）。②稳产性

景士西提出从多年产量记录中，统计年产量低于前后两年平均产量数占累计产量的百分数，能较客观地反映品种间的稳产性。B=【∑[〔(Cr-1+Cr+1)/2〕-Cr]/∑C】╳100%1.6种质资源的研究③早实性

结