第三章种群生态学2

种群生态学2基础生态学湖北师范学院生物学系李今1种群生态学§1.种群特征及种群动态§2.物种形成与变化§3.种内关系§4.种间关系结束2§1.种群特征及种群动态見种群生态学1返回

3§2.物种形成与进化种群遗传学是种群生态学的一个重要范围。种群中个体在理论上是可以随机配育的，因而必然表现出生物的遗传与进化的特征。下屏返回

4§2.物种形成与进化1.物种的概念2.物种的遗传变异与选择3.物种形成4.生活史对策上屏返回

51.物种的概念物种species林奈CarolusLinnaeus(1707-1778)达尔文CharlesDarwin(1808-1882)现代观点形态学特征生态学特征遗传学特征进化特征下屏

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6林奈物种观点物种是形态相似个体组成，同种个体可自由交配，并产生可育后代。特点：形态问题：物种并不是一成不变的。此外，物种是与其他物种存在着亲缘关系的。上屏下屏

7达尔文观点将亲缘关系密切的一群个体统称为物种特点：物种的可变性问题：物种是客观存在的，并不是人可以随意划分的。物种间的亲缘关系不应过分强调而忽略不同物种间的明显的差异。上屏下屏

8Mayr关于物种的定义物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他生殖单元隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。生物种在自然界是真实存在的，是由生物、生态学、行为等特征相互认同的一群形态相似的个体遗传学特征：生殖隔离形态学特征：相对稳定的形态特征生态学特征：在生态系统中占据一定的生态位进化特征：生物的可变化、进化特征上屏返回

92.物种的遗传变异与选择2.1一些基本概念2.2.自然选择与遗传漂变2.3.自然选择类型返回

102.1一些基本概念基本概念：基因、基因库、等位基因、纯合、杂合、显形、隐性、基因频率、基因型频率、哈—温定律这些概念是重要的，应该在遗传学中已经学习过了，所以此处从略哈代—温伯格定律下屏

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11哈-温定律Hardy-Weinberglaw哈-温定律：在大的随机交配的种群中，在没有选择、突变以及迁移的情况下，种群基因的相对频率保持恒定。条件：1.种群无限大；2.随机交配；3.无干扰因素（突变、选择、迁移、漂移等）；结论：基因频率平衡（各代不变）基因型频率不变上屏下屏

12基因频率的改变根据哈-温定律，显然影响基因频率变化的因素如下：①突变（略）②遗传漂变（geneticdrift）种群大小的作用奠基者效应（foundereffect）瓶颈效应（bottleneckeffect）③自然选择④迁移活动⑤非随机交配上屏返回

132.2.自然选择与遗传漂变2.2.1遗传漂变奠基者效应（foundereffect）瓶颈效应迁移活动非随机交配2.2.2自然选择渐变群生态型下屏

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14遗传漂变（geneticdrift）概念：在小种群中，基因频率可因随机因素而变化（非选择作用）即遗传漂变。种群大小：大种群随机交配遵循哈温定律小种群：奠基者效应（foundereffect）瓶颈效应（bottleneckeffect）上屏下屏

15奠基者效应（foundereffect）小种群可能与来源的大种群有不同的基因频率，这取决于最初形成种群时从大种群所携带出来的基因频率。哺乳类由小部分爬行类脱离沼泽所进化形成一般认为是奠基者效应与地理隔离作用的结果。上屏下屏

16瓶颈效应（bottleneckeffect）种群数量变化的低值期形成类似瓶颈的作用，导致基因频率的变化。种群的命运经过瓶颈作用之后可能有不同的表现种群灭绝种群复苏上屏返回

17自然选择1自然选择模型3两种进化动力的比较4自然选择类型5渐变群下屏

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18自然选择自然选择作用：自然选择作用于个体，从而影响种群的基因频率对基因频率作用的选择表现在2个方面：能够生存的个体能够留下较多后代的个体显然，对于小种群，自然选择在物种进化上（乃至物种形成上）的作用是十分明显的。上屏下屏

19自然选择模型1 适合度W：表示具有某种基因型的个体的存活率与其生育能力之乘积。2 模型：Nt+1=（pt2w11+2ptqtw12+qt2w22）Ntpt+1=（（ptw11+ptw12）pt）/（pt2w11+2ptqtw12+qt2w22）3 预测方法：假设：纯合个体的A1A1适合度最高，A2A2适合度最低，杂合个体A1A2适合度居中；上屏下屏

20预测方法a设：W11=2,W12=1.75,W22=1.5设：初始种群＝1000,A1基因初产生，p0=.0001,则A2基因频率为q0=1-p0，W11=m11×l11,即A1A1基因型个体的适合度；m11,l11为A1A1基因型个体的生育率和存活率；变化如下：上屏下屏

210204060801000204060801002.01.91.81.71.61.51.41.00.90.80.70.60.50.40.30.20.10A1基因频率种群增长因子世代世代A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下，种群中A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化上屏下屏

22预测值观察值隐性基因频率果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少012345678910世代上屏下屏

23两种进化动力的比较最重要的进化动力来自自然选择和遗传漂变1自然选择强度取决于适合度（W）以相对适合度最大差值为选择系数表示这一强度2遗传漂变强度取决于种群大小（populationsize）;强度用种群大小倒数表示3比较：以相差10倍以上忽略其一。4物种的一般状况上屏下屏

24研究结果（一般状况）热带物种具有更多的遗传多样性广生境物种比狭生境物种有更多的遗传多样性爬行类比鸟类和兽类有更多的遗传多样性假说中性说（totalneutralityhypothesis）筛选选择说（sieveselectionh.）平衡选择说（balancingselectionh.）物种遗传多样性的一般状况和假说上屏下屏

25渐变群及相关概念1地理变异广布种种内在空间上表现出生物学、生态学特征的差异称为地理变异，从而形成渐变群或亚种（subspecies）.2渐变群（cline）选择压力在空间上连续变化导致基因频率和表现性的连续变化，形成变异梯度。3生态型上屏下屏

26生态型①概念：一物种对特定生境发生基因型反应的产物。②内容：a.广布物种在形态、生理上表现随空间分布而表现出差异；b.这些种内变异与环境条件相联系；c.这些种内变异可遗传。③分化产生：个体水平（基因、染色体）；群体水平（基因频率）分化式样：替代，交错，渐变，间断等。④表现在不同层次上：分子水平；代谢水平；细胞水平；个体水平上屏返回27说明以后为本节的图表28哈-温定律设：某一点位上有一对基因A和a，频率分别为p和q，p+q=1则：三个基因频率（D=AA,H=Aa,R=aa）的频率为p2,2pq和q2下屏

返回29哈-温定律设：第一代基因型频率为：D1=0.6,H1＝0.4,R1=0则：第一代基因频率为：P1=D1+1/2H1=0.6+0.2=0.8;q1=1/2H1+R1=0.4/2+0=0.2上屏下屏

30哈-温定律经过随机交配，第二代基因型频率为D2=p22=0.82=0.64H2＝2p2q2=2×0.8×0.2=032R2=q22=0.22=0.04第二代基因频率：p2=D2+1/2H2=0.64+0.16=0.8;q2=1/2H2+R2=0.16/2+0.04=0.2第三代的基因型频率和基因频率计算结果同上：但只经过了一代的随机交配，基因频率达到平衡。上屏

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31:=5:1:=5:2

奠基者效应（foundereffect）返回32瓶颈效应

bottleneckeffect返回●100%在原种群中●基因频率为80%在越冬种群中●基因频率为50%在2nd年种群中●基因频率就变化为50%●在3rd年种群中基因频率就变化为100%●在越冬种群基因频率为100%33瓶颈效应（bottleneckeffect）返回100%67%34100%●在原种群基因频率为80%●在越冬种群基因频率为50%●在2nd年种群中基因频率就变化为50%●在3rd年种群中基因频率就变化为100%●在越冬种群基因频率为100%35迁移活动及非随机交配④ 迁移活动迁入/迁出导致基因流动，可以改变种群的基因频率；有迁入的种群基因频率的变化率＝迁入率×（迁入个体和原种群个体2频率差值）⑤非随机交配自然种群的个体交配几乎总是有选择的，故自然种群的基因频率很难保持稳定。性选择例是典型的非随机交配例子362.3.自然选择类型按照选择结果稳定选择（stabilizingselection）定向选择（directional-）分裂选择（disruptive-）可能表现的自然选择类型个体选择（individualselection）配子选择（gamete-）亲属选择（kin-）群体选择（group-）性选择（sexual-）返回

373.物种形成3.1物种形成的步骤3.2生殖隔离的类型3.3物种形成的类型（异/邻/同域）3.4植物物种形成的特点3.5岛屿物种形成的特点3.6适应辐射下屏返回

38物种形成的步骤地理隔离生物在原分布区是没有阻止个体间交流的障碍的。生物有不断扩展其分布区的趋势，可能在进入新分布区形成地理上的阻隔独自进化环境的差异可能导致生物独自进化生殖隔离进化所形成的生殖隔离使得新种形成上屏下屏

39物种形成的类型异域邻域同域上屏下屏

40生殖隔离的类型合子前隔离栖息地时间行为器官合子后隔离杂种不能生存杂种不育F2受损上屏下屏

41植物物种形成的特点植物与动物不同：杂交可育、形成多倍体、营养器官可繁殖等。植物通过染色体加倍形成多倍体而在同域形成新物种。大米草(Spartinatownsendii)就是来源与(S.anglica)的多倍体。英国。上屏下屏

42岛屿物种形成的特点岛屿由于空间有限，物内和种间竞争均十分激烈；新物种形成的速度较为迅速，且多形成狹生态位物种。常常形成适应岛屿特定环境的特有物种。上屏下屏

43适应辐射共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式的现象上屏返回

如：分别在生境、食性、取食方式、取食时间、取食空间、取食大小…

…

多方面产生差异44扩展分布区地理隔离独自进化生殖隔离形成2个物种即使遭遇已经不能相互配育异域性物种形成a大范围地理隔离下屏

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45扩展分布区地理隔离独自进化生殖隔离形成2个物种即使遭遇已经不能相互配育异域性物种形成b边缘小种群地理隔离处于分布区边缘的小种群因奠基者效应产生差异上屏下屏

46扩展分布区独自进化生殖隔离形成2个物种即使遭遇已经不能相互配育邻域性物种形成部分的地理隔离存在基因交流屏障如生物的运动能力及繁殖体传播能力差上屏下屏

47生境选择差异食物选择差异宿主选择差异独自进化生殖隔离形成2个物种即使遭遇已经不能相互配育无地理隔离但生态位产生差异虽有基因交流的可能但生境食物等习性阻止了交流上屏下屏

同域性物种形成48上屏返回

类别初始分化生殖隔离完成生殖隔离种形成模式12分布区重叠分布区重叠分布区重叠分布区重叠分布区重叠分布区不重叠重叠模式34567分布区不重叠分布区不重叠分布区不重叠分布区相邻分布区相邻分布区不重叠分布区不重叠分布区不重叠分布区不重叠分布区不重叠分布区不重叠分布区重叠分布区相邻分布区不重叠分布区重叠不重叠模式8910分布区相邻分布区相邻分布区相邻分布区相邻分布区相邻分布区相邻分布区相邻分布区重叠分布区不重叠相邻模式111213分布区不重叠分布区不重叠分布区不重叠分布区相邻分布区相邻分布区相邻分布区相邻分布区重叠分布区不重叠不重叠-相邻模式物种形成的4种模式49达尔文雀是大约1亿年前从南美大陆迁到GalapagosIs.,进化成14种。下屏返回50上屏返回514.生活史对策生活史对策假说又称生态进化对策假说1. 由来2. 环境3. 假说的内容4. 说明，连续谱系下屏

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52生态对策假说的由来1动物的不同表现生物学特征，生物表现极大差异，如产卵数量生态学特征，生物表现极大差异，如护幼体；又如群体特征（rm值）2环境的不同表现稳定性和不稳定性灾变的多寡对生物的影响：可/不可感知上屏下屏

532.生态对策假说2.1 什么是进化对策其它名词：生活史对策，生态对策，进化对策概念：生物的生物学特征和生态学特征是在进化过程中适应环境而形成的。假说

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542.2生态对策假说内容A⑴生物的生物学特征和生态学特征是在进化过程中适应环境而形成的。有两种极端和存在于两个极端中间的过渡类型。⑵

相比较，环境有2类，生物在适应这两类不同类型的环境时表现出不同的进化方向。⑶两类环境和两类进化对策适应多变的、不稳定环境，表现出r-对策者特征适应稳定的环境，表现出K-对策者特征具体生物特征参见附表。⑷

形成连续谱系。上屏下屏

55两条道路遭遇两种环境？如何应对以K-对策者模式应对以r-对策者模式应对物种进化过程不稳定环境不可预测災变较多稳定环境竞争较为激烈生物稳定环境r-K-r-K-不稳定环境稳定环境不稳定环境生物rKrKr-对策者K-对策者环境生物进化方向上屏下屏

56表：两种对策者特征对比：环境特征

比较项目r-对策者K-对策者环境特点气候因子多变、不确定稳定、较确定生物因子种内竞争和缓？激烈？种间竞争和缓？激烈(紧张)？捕食压力通常较大通常较小食物较丰富？较贫乏？多样性贫乏丰富上屏下屏

57比较项目r-对策者K-对策者个体特征发育速度快慢开始繁殖时间早迟寿命短长体型大小小大繁殖能力高产低产种群特征rm高低密度波动大,远离K较稳定，接近K种群增长迅速缓慢生存曲线DeeveyIIIDeeveyI,II行为特征无保护后代特征有保护后代行为进化方向高产、高繁殖高效率表：两种对策者特征对比生物特征

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58比较项目r-对策者K-对策者环境特点气候因子多变、不确定稳定、较确定生物因子种内竞争和缓？激烈？种间竞争和缓？激烈(紧张)？捕食压力通常较大通常较小食物较丰富？较贫乏？物种多样性贫乏丰富个体特征发育速度快慢开始繁殖时间早迟寿命短长体型大小小大繁殖能力(高/低产)高产低产种群特征rm高低密度波动大，远离K值较稳定，接近K值种群增长迅速缓慢生存曲线DeeveyIIIDeeveyI,II行为特征无保护后代特征有保护后代行为进化方向高产、高繁殖高效率上屏下屏

59说明1动物界昆虫、脊椎动物2.植物界树木、草本3.脊椎动物鱼类—哺乳动物4脊椎动物中哺乳动物

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60一概论1 种群内个体的差异：表现型与基因型2 表型/基因型个体比例的变化3 种群是遗传单位：基因库的影响因素4 进化过程：基因库/基因组成的变化5 上述变化的原因6 种群是进化单位原因61二种群基因频率的变化2.1 基因库与基因频率2.2 哈迪-温伯格定律（Hardy-WeinbergLaw）条件：①足够大；②随机交配；③无突变；④无基因迁入；⑤无自然选择结果：等位基因/基因型频率世代不变。2.3 导致基因频率的改变622.1基因库与基因频率2.1.1基因库种群内全部个体的所有的基因的总和基因库的大和小（物种特点，生态对策）2.1.2基因频率基因频率和基因型频率（略）2.1.3基因频率的变化63四 物种形成4.1 物种形成的步骤地理阻隔；独立进化；生殖隔离4.2 生殖隔离的类型合子前隔离（栖息地、时间、行为、器官）；合子后隔离（杂种不能生存、杂种不育、F2受损）4.3 物种形成的类型（异/邻/同域）4.4 植物物种形成的特点（多倍体、杂交可育、营养繁殖）4.5 岛屿物种形成的特点适应辐射：共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式的现象参考资料64五进化对策(evolutionarystrategy）

5.1进化对策概念：生态对策，生活史对策；假说；5.2 生态对策的由来5.3 生物生活史特征的差异5.4 生物生活环境的差异5.5 r-/K-对策者特点5.6 连续谱系的形成5.7 应用65§3.种内关系种群内个体之间可发生相互作用，这也是生物与环境的相互关系：种群内个体间相互成为环境。相互作用可能表现在中内竞争自相残杀（同类相残）性别关系社群关系（如领域性、社群等级关系等）寄生关系（偶见于同类之间间）下屏返回66种内关系1.动、植物种内竞争比较2.植物的种内竞争3.动物的种内关系上屏

返回67一植物、动物种内竞争比较植物种内竞争特征1.生长的可塑性2.密度效应2.1最后产量衡值法则2.2-3/2自疏法则动物种内竞争特征1.种内协作关系2.种内竞争关系3.种内竞争的行为表现返回68二密度效应植物密度效应的表现1.临界密度之内种群内个体的生长发育不受影响。2.临界密度之上，个体生长发育受到影响，表现在构件数量及质量；个体死亡随机发生。规律：最后产量衡值法则（Lawofconstantfinalyield）:c=w·d，或w=c•d-1c:总产量，w:平均株重，d:密度（或植株数）。3.密度很高，密度制约性死亡发生：

-3/2自疏法则：w=c•d-3/2下屏

返回69植物密度效应说明密度 最后产量衡值 -3/2自疏法则法则 极低密度 w正常临界密度

以内，不发生种内竞争低密度 w减小 不发生自疏现象较低密度 ↓ 斜率 -1临界密度

以内，不发生自疏 以上，发生自疏

较高密度 密度自动自疏 较迟高密度 发生变化发生 较早 斜率 -3/2思考题：临界密度之下，有无个体死亡发生？原因？上屏

下屏70植物种内竞争小结

1.种内竞争有密度临界线①临界密度之下：种内竞争不发生，个体的生长发育未受到资源的限制，所有个体均可正常生长、发育；个体死亡为随机发生，与密度无关。②当密度上升时发生种内竞争，但表现为个体生长发育受到影响（如植株较小、构件减少等），个体死亡随机发生，与密度无关。③当密度进一步上升时，种内竞争激烈表现为种内个体的部分死亡，即自疏作用。密度高自疏作用发生早；表现w=c·d-3/2的规律；斜率-3/2原因不详。上屏

下屏71植物种内竞争小结

2.种内竞争竞争的类型①攀爬型竞或分滩型竞争（scramblecompetition）：竞争个体对资源分享是均匀的，一俟资源耗竭，死亡或迁出即发生。②争夺型竞争（contestcompetition）：竞争个体不均匀地分割资源。表现：密度高低死亡率高低存活量不变不变上屏

返回72三动物种内关系说明一般认为：至少在脊椎动物种群中，常常可以表现出不同程度的自我调节的现象。即在进化过程中，种群形成了某种调节自身密度的机制，这机制常常是与行为相关的；无论是何种机制，最终是通过影响种群的出生率/死亡率和迁入/迁出而影响种群的数量的。下屏

返回73动物种内关系（节略内容）1.性别生态学（略）2.动物的婚配制度（略）3.“植物的性别系统”（略）4.领域性与社会等级5.利它行为（略）6.通讯（略）7.小结上屏

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741性别生态学（略）1.1概念：研究种群内部性别关系、动态及相关环境因素。1.2性别的重要内容两性细胞结合亲代投入（parentalinvestment）1.3无性繁殖与有性繁殖利弊及关系。1.4环境决定个体性别；性别转变例。上屏

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752.动物的婚配制度（略）2.1婚配制度群体内婚配制度类型；异姓的相互识别，配偶数目，持续时间，对后代的照顾2.2婚配制度的多样性单配制；-一雌多雄制；-一雄多雌制2.3环境影响环境的资源质量影响动物的婚配制度上屏

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763.“植物的性别系统”（略）3.1种类的个体表现雌雄同花，雌雄同株异花，雌雄异株（少，约占5%），雌雄花先后出现在同一植株上等。3.2各种系统进化在进化过程中的选择优越性推测。影响因素环境因素的作用，研究资料的匮乏。上屏

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774.领域性与社会等级⑴领域与领域性（territory,territority）①概念：领域即动物个体或群体所占据的排斥同种其它个体或群体的空间。相关概念：巢区（家域，家区，homerange）,即动物个体或群体正常活动的空间。②影响领域大小的因素：动物食性、动物大小、环境质量、动物密度、时间等。（与密度关系，Wilson假说）③分析方法：得失分析（略）④行为表现：声音、气味、形象等。⑵社群等级（社会等级，socialhierarchy）上屏

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领域巢区78⑵社群等级（社会等级）

socialhierarchy很多动物都是以社群方式生活的，只是程度各有不同①概念：种群中的动物在群体中的地位有序的现象（支配/从属行为）。②表现：取食、繁殖、啄咬等次序。啄序：相互啄咬顺序简单：A→B→C→D→E复杂：上屏

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795利他行为（略）

altruism5.1概念：个体牺牲换取其他个体或群体受益的行为。5.2表现多样：群体的警卫个体，兵蚁，工蜂，亲代关怀5.3行为发生水平家庭选择；亲属选择；群体选择5.4行为如何进化上屏

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806通讯行为（略）6.1意义信息传递，系统稳定6.2类型视觉（包括bodylanguage）听觉触觉嗅觉（化学）上屏

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81种内关系小结最后产量衡值法则-3/2自疏法则分滩型竞争/争夺型竞争领域/巢区利它行为上屏

返回82说明以下各屏为本部分的图表83每株均重wD密度级-3/2自疏法则最后产量恒值法则FromEhrlich,1987w=cd-1w=cd-1.5t7t6t5t4t3t2t1返回

84下屏

返回85一些动物的竞争也表现类似于植物的密度效应上屏

返回1.00.50Adult♀Wt.lossLarvalmortalityLog(larvaepermgyeast)K-value种内竞争对黑尾果蝇的死亡率和成虫体重的影响（Varleyetal,1957）86近似于分摊竞争争夺竞争近似于争夺竞争FromPutman临界线Slop=1Slop>1临界线Slop>10.21.02.0Log密度存活K值3.22.41.60.8下屏

返回87上屏

返回88．返回89海及河流巢区范围海岸及路捕获地点龟之巢区（Terrapenecarolina）fromWilliam