第五章 第六章动物的生境选择与动物的战斗行为

第一节动物的生境选择什么是生境选择对生境选择产生影响的因素生境选择的适应意义在生境选择上的泛化种和特化种生境选择和物种形成生境选择生境选择是指动物对生活地点类型的选择或偏爱。动物对生境的选择具有多方面的效果。动物选择什么样的生境来栖息,其表现型相应产生定向的适应性改造。同一种动物对生境的不同选择可引起它们基因频率的地方差异;不同动物对生境的不同选择可增加种间的遗传差异.对生境选择产生影响的因素（一）种群密度和种内竞争：种间竞争对生境选择的影响是比较复杂的，随着种群密度的不同，动物对它们所偏爱和不太偏爱的生境的利用程度也不同。一般说来，如果动物所选择的生境都是比较适宜的，那么相对说来，在适宜程度更高的生境内，种群的密度也就更高。对生境选择产生影响的因素（二）种间竞争：与其他物种的竞争关系也会影响一个物种的生境分布。间接证据：如果两个近缘种有一部分分布区相互重叠，那么通常会发现在重叠分布区内两个物种对生境的选择会存在一定差异；而在非重叠区内，这种差异往往不存在。直接证据：在实验中如果把两个相互竞争物种中的一个移走，那么就可能对竞争的排除作用提供直接的证据。例如：研究小哺乳动物。对生境选择产生影响的因素（三）遗传因素和后天获得性：动物对生境的选择具有一定的遗传性和后天获得性。例如：把从未在自然植被中生活过的蓝山雀和煤山雀关在同一个鸟舍中，鸟舍内放置栎树枝和松树枝，观察表明，煤山雀大部分时间都停栖在松树枝上，而蓝山雀则主要停栖在栎树枝上。这种不同的选择同这两种山雀在自然条件下对生境的不同偏爱是一致的。生境选择的适应意义为了证明生境选择具有适应意义，就必须证明动物所选择的生境能够最大限度地有利于动物的生存和生殖。从某种意义上来讲，一个适应性特征也必须是能够遗传的。生境选择也和任何其他表现型特征一样，可通过多种方式传递给后代。研究实例：桦尺蠖桦尺蠖黑化在生境选择上的泛化种和特化种泛化种指的是广生境物种；特化种指的是窄生境物种。一种动物所利用的生境宽度当然要受到构成物种的个体行为的影响。生态位变异学说：由于岐化选择的作用，具有广生态位的物种比具有窄生态位的物种更容易发生变异。生境选择和物种形成物种形成过程只有在种群中的一部分个体与其他个体产生生殖隔离的时候才能发生，而生殖隔离主要是由于地理隔离而引起的；但是，生境的分隔也是物种形成的一个有效机制。如果一种动物占有两个或更多的生境并因此产生了一些遗传差异，我们就可以把这看成是物种形成的早期阶段。生境选择的例子走鸻城市中的黑兀鹫红鹳蟹鸻第二节动物的领域行为领域领域的保卫和标记领域与配偶竞争领域行为与种群密度调节动物的个体间隔领域的概念和特征概念：被动物所占有和保卫的空间或区域。在此范围内含有占有者所需要的各种资源，并且不允许其他个体侵入，这种行为和现象就叫做领域行为和领域性。特征：1）领域是一个固定的区域，其大小可因时间和生态条件的不同有所调整；2）领域是受领域占有者积极保卫的；3）领域的使用是具有排他性的。领域类型：生殖和取食领域：动物要在领域内求偶,交配,营巢和取食，领域面积很大；生殖领域：动物只在领域内进行求偶和生殖活动,而取食活动主要不在领域内,领域面积较大；群体营巢领域；求偶和交配领域：只在求偶和交配用，如动物的求偶场。领域的大小GrizzlyBearAsmuchas800squaremilesGiantPanda3.9-6.4km2；3.3-29km2(10.62km2)GrayWolf10squaremilesforonewolfGrayWolves460squaremilesforaveragepackCoyoteFrom5to26squaremilesChimpanzeesAbout7km2

TexastortoiseMale:7-46ha;Female:3-9haGoldenMouseFrom0.33to2.82ha影响领域大小的因素：为动物提供全部所需资源的领域要比只为满足动物生殖需要的领域面积要大领域的大小同资源状况有关食物密度越大，所需领域面积也就越大食物的营养质量对领域面积的大小也有关种内和种间竞争对领域的大小也有影响领域形成和作用：动物建立领域通常是为了排斥同种其他个体利用领域内的资源，因为同种个体之间往往对资源有共同的需求。领域的作用：保证资源；减少干扰；调节密度；促进扩散；防止疾病传播；心理支持等。领域的保卫动物保卫领域的方法主要是依靠声音炫耀、行为炫耀和气味炫耀，很少发生直接的接触和战斗，除非是在第一次建立领域的时候。保卫领域是有三道防线：1）靠鸣叫对可能入侵者发出信号和警告；2）当来犯者不顾警告非法侵犯到领域边界时便采取各种特定的行为炫耀来维护自己的领域；3）如果入侵者仍然坚持侵犯领域的话，领域主人便采取驱赶和攻击行动。Krebs的大山雀试验领域的标记视觉标记：领域占有者常借助一些明显的炫耀行为来让其他动物认清自己的领域。声音标记：会鸣叫的动物用声音标记自己的领域，如鸟类的鸣叫。气味标记：嗅觉发达的哺乳动物常用尿、粪便和唾液等来标记领域。电标记：鱼类中少数种类可用放电标记领域，如貘鱼。各种标记方法的比较气味标记的最大优点是领域占有者可以不出场而达到保卫领域的目的，避免了和入侵者的直接战斗，且比其他方法所冒的风险小。再有，其标记的有效期比其他任何标记法都长。声音标记的优点是个体间存在着广泛的发声差异，有利于相邻个体间的相互识别，可减少在已建立领域的邻里间发生战斗，以便把主要精力用来对付那些更有威胁的新入侵者。视觉信号标记的优点在于，可马上显示局部领域的位置，在短距离内最为有效。为什么领域侵犯者总是退却？在自然界，动物为争夺资源而进行的战斗大都被仪式化了，在严重的格斗发生之前几乎总有一方首先撤退，因为严重的格斗会使两败俱伤双方都得不到好处。一般说来领域主人是既得利益的保卫者，熟悉领域情况及其价值，因而战斗意志较强；而领域侵犯者没有既得利益，不熟悉环境情况，因此战斗意志较弱或根本不愿交战，常常采取撤退的对策。雄性眼蝶争夺交配领域的仪式化战斗（仿Davies，1978）1，2:领域主人赶走入侵者；3，4:入侵者占领空缺领域；5，6:领域新主人赶走原来主人领域与配偶竞争（一）有资源领域：Orians(1969)提出一模型表明：雄性动物领域之间所存在的质量差异可导致产生一雄多雌制。根据此理论预测：一雄多雌现象大都发生在环境资源呈不规则小集团分布的生境内，这里雄性动物的领域在质量上必定存在着差异。雌性动物一定会选择那些拥有高质量领域的雄性动物作为配偶。一雄多雌制中雌性动物的适合度一般不会低于一雄一雌制中的雌性动物。领域与配偶竞争（二）无资源领域：雄性动物往往聚集在求偶场中各自占据一小块地盘，并以炫耀自己的行为来争取雌性动物。在求偶场上，每个雄性动物所占据的领域都很小，如侏儒鸟和蛙类。几乎所有的交配机会都被少数雄性动物所垄断。一般是由于优势个体占据了领域中较好的位置，比如求偶场中央。领域行为与种群密度调节很多研究表明，当一个领域的主人被人为地移走或发生自然死亡时，这个领域很快就会被新的个体占领，即领域主人的存在抑制着其他个体进入领域定居。领域行为对种群密度是有一定限制作用的。领域行为与种群密度调节AB动物的个体间隔Hediger依据动物个体之间的空间关系把动物分为：接触性动物：指个体之间可彼此忍受身体的相互接触；间隔性动物：指个体之间必须保持一定的距离，一旦超越这个距离就会受到攻击。真正的接触行为可能是出于对外来危险的防护而进化来的。如麝牛、帝企鹅等。个体之间保持一定距离对于确定每个个体在其周围拥有一个只供“私人”利用的空间（其中有食料或食物）起着重要作用，这可大大减少外来干扰。第三节领域行为的经济学分析理论分析研究实例理论分析领域行为对动物有利也有弊。动物占有和保卫一个领域主要的好处是可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰和使安全更有保证；但是动物为占有和保卫领域要花费不少时间和消耗很多能量。只有在从占有领域中所获得的好处大于它们所付出的代价时，动物才会占有领域。领域行为对动物适合度的影响一般说来，动物对不可测资源和集团分部资源所作出的行为反应是趋向结群生活；而对可预测资源和分散分布的资源所作出的行为反应，则是加大并保持个体间距离。领域行为可使动物在获取食物方面得到好处。为什么动物不极力扩大其领域？Brown(1964)：领域行为对动物有利也有弊。动物只有从领域中得到的好处大于为保卫领域所付出的代价时，领域现象才能存在。Trade-off：领域内资源刚好能够满足需要，就不再扩大。领域行为利与弊关系分析一般说来动物占有一个领域的好处起初是随着领域大小的增加而增加的，但最终总会达到一个渐进值。为保卫领域付出的代价也将随着领域大小的增加而增加。最适领域大小猎物捕获量随领域大小而增加，但保卫领域的时间也随领域大小而增加，这将导致取食时间的减少。如果动物与食物供应处于平衡状态，那么最适领域大小就是A*。日捕食量在此前一直增长，此后开始下降。研究实例：金翅太阳鸟金翅太阳鸟通常是保卫一个含有狮子耳属植物花朵的领域。Gill和Wolf测定了领域的含蜜量计算了金翅太阳鸟各项活动的时间安排，并在实验室内测定了觅食飞行停歇和战斗等活动的能量消耗，从而计算出这种鸟类每天的总能量投资。最后把金翅太阳鸟的能量投资和收益进行比较。研究实例：金翅太阳鸟JohnAlcock,2001,AnimalBehavior(7thEdition)第六章动物战斗行为生态学博弈论进化稳定策略动物的战斗行为自然界的每一个动物都要经常与其他个体争夺食物、领域和配偶等有限资源。自然界中更多的是两个动物相遇后展开资源争夺战，这类争夺战常表现为双方发生直接对抗，甚至可能引起伤亡。首先我们要问：最成功的战斗对策是有什么因素决定的？分析这类问题最好的工具就是博弈论和进化稳定对策（ESS）。一.博弈论博弈论是数学的一个分支学科，常用于分析两个或多个参与博弈者的决策，这种博弈的结果总是取决于对手的行为对策。报偿对手鹰鸽鹰(V-W)/2V鸽0V/2-T鹰和鸽博弈的报偿矩阵（V-获胜者的得分；W-在战斗中严重受伤的代价；T-在战斗中长期对峙的代价）二.进化稳定策略(ESS)假设战斗得分标准如下：胜者得50分，负者0分，重伤-100分，因双方对峙浪费时间-10分。报偿对手鹰鸽鹰A=-25B=+50鸽C=0D=+15哪种对策是ESS？单一的鸽对策会因为鹰对策者的侵入而不稳定，不可能成为