园林植物遗传育种 03 遗传的基本规律

3遗传的基本规律本章导读本章主要通过介绍孟德尔等人的杂交试验的结果表现，来阐述分离规律，自由组合规律，连锁遗传规律，非等位基因间的互作作用方式，细胞质遗传的特点，雄性不育的类型等基本的遗传规律。在理解这些遗传基本规律的实质和遗传机理的同时，更主要的是要掌握这些遗传规律在园林育种方面的应用，为实际育种工作奠定理论基础。3.1分离规律3.1.1一对性状的杂交试验1）豌豆的杂交试验豌豆品种中有开白花的和开红花的，白花植株和红花植株的花色都能真实遗传。孟德尔用开红花的植株与开白花的植株杂交，他发现，无论用红花作母本，白花作父本，还是反过来(即反交)，以红花为父本，白花为母本，子一代植株全部都是开红花的，如图3.1所示。2）分离现象子一代的红花植株自花授粉，在子二代中，除红花植株外，又出现了白花植株，这种现象称为性状分离（图3.2）。图3.1孟德尔的杂交试验图3.2分离现象孟德尔在豌豆的其他6对相对性状的杂交试验中，也获得了类似的结果（表3.1）。3.1.2分离现象的分析1）基因分离假说孟德尔提出的遗传因子分离假说，科学地解释了分离现象产生的原因。假设，在豌豆花色这对相对性状中，控制红色的基因为R，控制白色的基因为r，R与r为等位基因，下图可以完整地说明孟德尔的上述假说（图3.3）。图3.3遗传因子分离假说2）分离假说的验证（1）测交法这种方法就用杂种或杂种后代的显性个体（如开红花的豌豆）与纯合隐性个体交配，以测定其基因型（图3.4）。图3.4测交试验（2）自交法根据自交后代的表现型来推断亲本的基因型。这是因为纯合体后代不会分离，杂合体后代必然分离。（3）花粉测定法3.1.3分离规律及其应用1）分离规律及其实质所谓分离规律，就是指一对基因在异质状态下，其基因之间彼此互不干扰，互不混合，彼此保持各自的独立性，因而在形成配子时，又按原样分配到不同的配子中去。在一般情况下，配子分离比是1∶1，F2基因型有3种，比例是1∶2∶1，在完全

显性的情况下，F2表现型有两种，比例是3∶1，其中显性个体的概率是3/4，隐性个体的概率是1/4。分离规律的实质：杂合体在减数分裂形成配子时，同一对等位基因会随着同源染色体的分开而彼此分开，分别进入到不同的配子中，当带有不同基因的雌雄配子结合时，就会产生不同性状的个体，出现性状分离。2）分离规律的应用（1）在育种方面在对杂种后代选择必须结合连续的自交以获得纯合体。（2）在良种繁育方面以无性繁殖的园林植物，极大多数为杂合体，有性后代会产生分离，故只能采用各种无性繁殖方法来保持无性系品种的纯度。（3）在杂种优势利用方面应用F1代具有强大的优势，F2代会发生分离，优势衰退。所以，F2代种子不能作大田生产用种，必须年年制种（有些树木例外）。3.2自由组合规律（独立分配规律）3.2.1两对相对性状的杂交试验1）豌豆的杂交试验孟德尔将两个纯合亲本杂交，F1籽粒全是黄子叶、圆形的。F1自花授粉，F2的种子一共有4种表现型（图3.5）。2）自由组合现象的分析我们用Y和y代表控制黄子叶与绿子叶的基因，R和r代表控制圆粒和皱粒的基因。则黄圆亲本基因型为YYRR，绿皱亲本基因型为yyrr。上述的试验如图3.6所示：图3.5豌豆两对相对性状杂交试验图3.6两对相对性状基因的分离与重组3）自由组合规律的验证孟德尔依然用测交法，即F1与双隐性亲本测交来验证自由组合规律（表3.2）。3.2.2自由组合规律及其应用1）独立分配规律及其实质所谓独立分配规律，是指由两对各自均呈显隐关系的等位基因控制的相对性状，当两个纯种杂交时，子一代全为杂合体，只表现亲本的显性性状。当子一代自交时，由于等位基因之间是分离的，非等位基因之间是自由组合的，同时它们在受精过程中的组合也是随机的。因此，子一代产生4种不同配子，16种配子组合；产生9种基因型，4种表现型，表现型之比为9∶3∶3∶1。独立分配规律的实质：控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于两对同源染色体上。在减数分裂形成配子时，同源染色体上的等位基因发生分离，一对等位基因的分离与另一对等位基因的分离互不干扰，各自独立；而位于非同源染色体上的非等位基因之间可以自由组合，使后代性状表现出亲本型和重组型的规律性。2）独立分配规律的应用（1）在杂交育种方面选用纯合亲本进行杂交时，其杂种一代（F1

）表现一致，杂种二代（F2

）出现性状分离，所以就应在F2选择所需类型，如草本花卉育种；若亲本不是纯合体，则杂种一代（F1

）即可能出现分离，就应在F1进行选择，如树木的杂交育种。（2）估计杂交育种的规模和进程按照自由组合规律，可以有目的地组合两个亲本的优良性状，并可预测杂种后代出现优良重组类型的大致比率，以便确定杂交育种的工作规模。3.2.3多对相对性状的遗传（表3.3）可以看出，随着两个杂交亲本相对性状数目的增加，即相对基因数目的增加，杂种后代的分离更为复杂，但是，只要各对基因是独立遗传的，F2表现型种类及其比例和基因型种类依然存在一定的比例关系。3.2.4基因互作的遗传分析1）等位基因间的相互作用（1）完全显性（2）不完全显性（3）共显性（4）超显性2）复等位基因控制相对性状遗传，位于同源染色体对等位点上的基因，称为等位基因。在同源染色体的对等位点上还存在着两个以上的等位基因，遗传学上将这种等位基因称为复等位基因。人类的ABO血型的遗传，就是一个典型的复等位基因的例子。（表3.4）3）非等位基因间相互作用（1）互补作用（分离比为9∶7）（2）积加作用（分离比为9∶6∶1）（3）重叠作用（分离比15∶1）（4）显性上位作用（分离比12∶3∶1）（5）隐性上位作用（分离比9∶3∶4）（6）抑制作用（分离比13∶3）3.3连锁遗传规律3.3.1连锁遗传现象1906年贝特生在一种观赏植物——香豌豆的2对相对性状的杂交中，最初发现了连锁遗传现象。香豌豆的紫花与红花为一对相对性状，长花粉与圆花粉是另一对相对性状。紫花（P）对红花（p）为显性，长花粉（L）对圆花粉（1）为显性，试验结果如图3.7所示。图3.7香豌豆杂交试验3.3.2连锁遗传现象的分析玉米籽粒有色（C）对无色（c）是显性，正常（或饱满）胚乳（S）对凹陷胚乳（s）是显性，两对性状杂交及其测交结果如图3.8所示。图3.8玉米杂交试验3.3.3连锁及交换的遗传机制所谓交换，是指同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。（图3.9）3.3.4交换值的计算图3.9配对的同源染色体上的交叉交换的频率用产生新组合配子占总配子数的百分数来表示，遗传上称为交换值或交换率。交换率=重新组合的配子数/总配子数×100%交换值用来表示连锁强度大小，交换值的范围在0%～50%。交换值越小则连锁强度越大，重组型出现的几率越小；反之重组型出现的几率越大。假定在F1植株的100个孢母细胞内，交换发生在Ss和Cc两对基因相连区段之内的有8个，即8%的孢母细胞发生了交换。依图3.10分析，重组型配子数应该是4%，恰恰是交换的孢母细胞百分数的一半。图3.10玉米的s-c基因的连锁遗传测交图式3.3.5连锁遗传规律及其应用1）连锁遗传定律的实质连锁遗传规律的实质是：处在同一条染色体上的两个或两个以上基因遗传时，连在一起的频率大于重新组合的几率。在减数分裂形成配子时，配了对的同源染色体的非姊妹染色单体之间可能发生交换，从而使上面的基因也随之交换，且交换的部位相同，从而造成了两本亲型组合多，重组型的组合少。2）连锁遗传规律的应用连锁遗传规律，阐明了同一对染色体上的非等位基因之间的相互联系和变化。根据此规律和杂交育种中所取得的连锁及交换的资料，预测杂种后代中各种类型出现的概率，有利于杂交育种工作的进展。通过连锁基因之间的交换率还可估算育种规模。例如，番茄中有一种矮生性状（dd）和抗病性（RR）有较强的连锁关系，交换值为12%。如用矮生抗病（ddRR）与正常染病（DDrr）杂交，在F2想获得正常抗病理想的类型出现的百分率，可根据表3.5估算。3.4细胞质遗传前面介绍的遗传现象和遗传规律都是由细胞核内的遗传物质，即核基因所决定的，称为细胞核遗传或核遗传。而随着遗传学的深入研究，发现生物的一些性状其遗传现象并不是或不完全是由核基因所决定的，而是取决于或部分取决于细胞质内自主性的遗传物质，即细胞质基因。3.4.1细胞质遗传及其特点1）细胞质遗传的概念细胞质遗传是指除染色体以外的其他任何细胞成分引起的遗传现象。例如质体、线粒体等细胞器以及某些共生体和细菌质粒所引起的遗传现象。2）细胞质遗传的现象在紫茉莉的花斑植株中，有时会出现只有绿色叶片和只有白色叶片的枝条，花斑叶片的白色部分和绿色部分之间有明显的界限。C.Correns（1909）用3种类型枝条上的花进行正反交，杂种表现如表3.6所示。3）细胞质遗传的特点①无论是正交还是反交，F1的表现总是和母体一样。②通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失。③非细胞器的细胞质颗粒中遗传物质决定的性状，其表现往往类似病毒的传导或感染。3.4.2细胞质基因与细胞核基因的关系1）质基因与核基因的比较细胞质基因和细胞核基因在功能与结构上有很多相似之处：①能自我复制，并有一定的稳定性和连续性。②能控制蛋白质的合成，表现特定的性状。③能发生突变并能稳定地传递给后代。但由于细胞质基因的载体及其所在位置与核基因不同，因此在基因的传递、分配等方面又与核基因有区别，主要表现在：①细胞质基因数量少，但其控制的性状也较少。②细胞质基因几乎不能通过雄配子传递给后代，由此造成正交与反交结果不同，表现为母性遗传。③细胞质基因在分配与传递过程中，除其中个别游离基因有时能与染色体进行同步分裂外，绝大多数细胞质基因由于它们的载体不同于染色体，不能像核基因那样有规律地分离与重组。2）细胞质基因与细胞核基因的关系①植物有些性状的变异，表面上看是由质基因决定的，实际上也是在核基因作用下发生的。②核基因与质基因在性状表现上常表现为相互调节，共同控制某些性状的表现。3.4.3植物雄性不育性的遗传植物雄性不育是指植物的雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉或者产生的花粉也是败育的，而雌蕊正常，能接受正常的花粉受精结实。1）细胞核雄性不育核不育是受细胞核内一对隐性基因（msms）控制的。这种不育植株与可育植株杂交F1表现正常可育，F1自交产生的F2又可出现可育株与不育株，其分离比例为3∶1（图3.11）。图3.11细胞核雄性不育的遗传2）细胞质雄性不育这种雄性不育是由细胞质基因控制的，表现为母性遗传。3）质核互作型雄性不育质核互作的雄性不育是受细胞质不育基因和细胞核不育基因共同控制的，是质核遗传物质共同作用的结果。在这种类型中，细胞核内含有纯合的隐性基因（rr），同时细胞质内含有雄性不育的细胞质基因S（图3.12），于是表现雄性不育。它是由于细胞

质和细胞核内都含有的不育性基因而造成雄性不育的。我们称这样的株系为雄性不育系。有些植株给雄性不育株授粉，产生的后代继续为雄性不育系，称为保持系。（图3.13）。有些植株给不育株授粉，能使雄性不育系产生雄性可育的后代，称为恢复系。（图3.14）图3.12质核