四川农业大学动物生理学课件第10章肌肉

第十章肌肉目的要求：了解骨骼肌的结构；掌握骨骼肌的收缩原理及肌肉的兴奋收缩耦联；掌握影响肌肉收缩的因素。下一页动物的肌肉依据其形态学特点可分为横纹肌和平滑肌；依据神经支配可分为躯体神经支配的随意肌和植物性神经支配的非随意肌；依据肌肉的功能特性又可分为骨骼肌、心肌和平滑肌。虽然不同类别的肌肉结构、收缩和控制方面各具特点，但在收缩机制上却基本一致。下一页骨骼肌由大量成束的肌细胞（肌纤维）组成，肌细胞的细胞膜称为肌膜，细胞质在成分和功能上与其他细胞类似。骨骼肌细胞在结构上最突出的特点是含有大量高度有序排列的肌原纤维和肌管系统作为肌肉生理活动的结构基础。一、肌原纤维

肌原纤维中含有若干肌节，肌节是肌原纤维的最小结构和功能单位。每个肌节又由粗肌丝、细肌丝以及作为收缩蛋白附着点，维持粗、细肌丝精确集合位置的细胞骨架构成。下一页上一页第一节骨骼肌的显微结构下一页上一页粗肌丝和细肌丝是由一系列蛋白质分子聚合而成，一共有4种蛋白质：组成粗肌丝的肌球蛋白（或肌凝蛋白）和组成细肌丝的肌动蛋白（或肌纤蛋白）与肌肉收缩有直接关系，被称为收缩蛋白；原肌球蛋白（或原肌凝蛋白）和肌钙蛋白（或肌宁蛋白）可影响和控制收缩蛋白之间的相互作用，故称为调节蛋白。在组成粗肌丝时，肌球蛋白尾部朝向肌节暗带中央M线聚合成束，球状膨大的头部有规律地垂直暴露在M线两侧的粗肌丝表面，形成所谓的横桥。

横桥有两个重要的特性：在一定条件下，横桥可以和细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆结合，同时出现向粗肌丝中央（M线方向）的扭动；横桥具有ATP酶作用，可以分解ATP提供横桥扭动时所需的能量，但只有当横桥与肌动蛋白结合时才被激活。下一页上一页下一页上一页二、肌管系统在肌原纤维周围分布着纵管系统和横管系统，横管简称T管，是由肌细胞膜在肌纤维的Z线处向内凹陷而形成。其膜具有与肌膜相类似的特性，可以产生以Na+为基础的去极化和动作电位。

另一种是纵管系统，即肌浆网（SR），简称L管。L管与肌原纤维平行，包绕于肌小节中间部。L管在接近肌小节两端的T管处，形成特殊的膨大，称为终末池（或称连接肌浆网，JSR），内贮存大量Ca2+。下一页上一页下一页上一页一、肌丝滑行理论

该学说认为：骨骼肌的肌原纤维是由粗、细两组与其走向平行的蛋白丝构成，肌肉的伸长或缩短均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，亦即由Z线发出的细肌丝向暗带中央移动，结果相邻的Z线都相互靠近，肌小节长度变短，造成整个肌原纤维、肌细胞乃至整条肌肉长度缩短，但在肌细胞内并无肌丝或其所含的蛋白质分子结构缩短。肌肉收缩时，暗带长度不变，只有明带缩短，同时H带也相应变窄直至消失，甚至出现细肌丝重叠的新区带。下一页上一页第二节骨骼肌的收缩和兴奋-收缩耦联

下一页上一页二、肌丝滑行的机制

1、横桥头部具有ATP酶活性，肌肉舒张时横桥结合的ATP被分解产生的ADP和无机磷贮存在头部。此时横桥处于高势能状态，对肌动蛋白保持着高度亲和力。但是由于细肌丝上肌钙蛋白与原肌球蛋白复合物掩盖了激动蛋白的活化位点，使得横桥不能与肌动蛋白结合。2、当肌浆中Ca2+浓度升高时，Ca2+与肌钙蛋白C亚单位结合引起肌钙蛋白构象改变，导致原肌球蛋白向肌动蛋白双螺旋沟槽深部移动，暴露激动蛋白的活化位点。

3、肌动蛋白与横桥结合，导致横桥头部向M线方向摆动45°，把细肌丝拉向M线方向；同时ATP分解为ADP和无机磷，并与横桥分离。4、ADP解离位点，横桥头部马上结合一个ATP分子，结合后横桥头部对肌动蛋白亲和力下降，导致两者分离。横桥头部分解ATP并恢复垂直于细肌丝的高势能状态。下一页上一页5、如果肌浆内Ca2+浓度仍很高，便又可出现横桥同细肌丝上新的肌动蛋白活化位点的再结合、再扭动如此反复进行，称为横桥周期；一旦肌浆中的Ca2+浓度减少时，肌钙蛋白C亚单位与Ca2+解离，肌钙蛋白与原肌球蛋白复合物恢复原来构象，竖起的横桥头部便不能与肌动蛋白上新的位点结合，肌肉进入舒张状态。

横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位以及再结合的过程称为横桥周期。参与循环的横桥数目以及横桥周期的速率决定着肌肉收缩的效能，如收缩张力的大小、收缩速度和缩短的长度等。

下一页上一页下一页上一页下一页上一页下一页上一页三、兴奋-收缩耦联

在以膜电位的变化为特征的兴奋过程与以肌丝滑行为基础的收缩活动之间，存在的能把两者联系起来的中介过程叫兴奋-收缩耦联。（一）兴奋-收缩耦联的基本过程包括三个基本过程：兴奋（电信号）通过横管系统传向肌细胞的深处；三联管结构处信息的传递；肌浆网（即纵管系统）对Ca2+的释放与再聚积。下一页上一页

当肌细胞膜兴奋时，动作电位可沿着凹入细胞内的横管膜传导，引起横管膜产生动作电位。①当动作电位传到终末池时，激活T管的L型Ca2+通道；②L型Ca2+通道通过变构作用激活终末池膜上的Ca2+通道；③终末池内的Ca2+则顺着浓度梯度迅速释放到肌浆中；④肌浆中的Ca2+浓度瞬间升高，足够与肌钙蛋白（TnC）结合并达到饱和，从而触发肌丝的相对滑行，肌肉收缩；⑤当肌浆中Ca2+浓度升高时，便使肌浆网膜上的钙泵激活，可将Ca2+逆着浓度梯度从肌浆中转运到肌浆网内，致使肌浆中Ca2+浓度下降到静息浓度；⑥肌钙蛋白与原肌球蛋白质的构象也随之恢复静息时的状态，重新阻碍横桥与肌动蛋白的结合，细肌丝滑出，肌肉舒张。上述过程中，肌浆中增加的Ca2+绝大部分来自肌浆网内Ca2+的释放，在心肌中约占90%，经L型Ca2+通道内流的约占10%；在骨骼肌的一次单收缩中，肌浆中增加的Ca2+几乎100%来自肌浆网。

下一页上一页下一页上一页四、肌肉收缩的外部表现

骨胳肌的收缩表现为肌肉张力或长度的变化以及产生张力或缩短的速率。（一）单收缩在对神经-肌肉标本的实验中，给神经或肌肉一次单刺激，会引起肌肉一次收缩，叫单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期（收缩期和舒张期三个时相。

单收缩又可分为等张收缩和等长收缩两种。等张收缩是指收缩时肌肉的张力几乎不发生变化，肌肉的长度缩短；等长收缩是指收缩时肌肉的长度几乎不发生变化，张力却发增加。下一页上一页下一页上一页（二）单根肌纤维收缩的总和下一页上一页当动作电位出现的频率较高时，未完全舒张的肌纤维将进一步缩短，出现了多次收缩的总和，得到一条锯齿状收缩曲线，称为不完全强直收缩。当传来的动作电位的频率更高时，肌纤维持续收缩而不舒张，得到一条平滑的收缩总和曲线，称为完全强直收缩。五、影响肌肉收缩的因素

骨胳肌收缩形式的产生取决于外加刺激的条件和收缩时所遇到的负荷的大小，以及肌肉本身功能状态。（一）前负荷对肌肉收缩的影响

在肌肉收缩前就加到肌肉上的负荷。肌肉收缩之前就处于某种拉长状态，使它具有一定的初长度。若将离体肌肉的后负荷固定，在一定的初长度范围内，随着肌肉初长度的增加，肌肉的收缩力也增加；但这也有一个限度，即肌肉的收缩有一个最适前负荷和最适初长度（肌小节的最适初长度为2.2μm），小于或超过最适初长度，肌肉的收缩力都会下降。

下一页上一页（二）后负荷对肌肉收缩的影响

在肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力，称为后负荷。后负荷不增加肌肉的初长度，但能阻碍肌肉的收缩。如果将离体肌肉的前负荷（即初长度）固定，后负荷越大，肌肉收缩时产生的张力越大；产生肌肉收缩的时间越晚（潜伏期越长），肌肉缩短的初速度和缩短的总长度也越小，肌肉收缩时产生的张力越大。

后负荷过大，虽然能增加肌肉的张力，但缩短的程度和收缩的速度将变为零；而若后负荷过小，虽然收缩程度和速度都增加，但由