植物生理学论文-低温对植物光合作用的影响

Impactsofchillingtemperaturesonphotosynthesisinwarm-climateplants

低温对热带植物光合作用的影响TrendsinPlantScience,Volume6,Issue1,1January2001,Pages36-42167940010张东芳AbstractPhotosynthesisinwarm-climateplantsissubstantiallyreducedafterchilling.Tropicalandsubtropicalspeciesoffertheopportunitytostudytheeffectsoflowtemperatureonphotosyntheticprocessesundisguisedbythemyriadofprotectiveresponsesobservedintemperatespecies.Inthisarticle,wehighlighttheprimarycomponentsofphotosynthesisthatareaffectedbyashortchill,inboththedarkandthelight,anddiscusswhatisknownofthemechanismsinvolved.Recentworkimplicatesimpairedredoxandcircadianregulationamongotherprocesses.在低温处理的情况下，热带植物的光合作用效率大幅降低。热带和亚热带的物种为我们研究低温对各物种光合作用过程的影响提供一个机会。在这篇文章中，我们强调由一个短暂的低温处理和黑暗或光照的组合影响的光合作用，并讨论什么是已知参与的机制。最近的研究发现其中包括氧化还原受损和昼夜调控。Keywords/关键字

Lowtemperature;Photoinhibition;Oxidativestress;Carbonreductioncycle;Circadianrhythm低温;光抑制;氧化应激;减碳循环;昼夜节律Lowtemperatureisamajorfactorlimitingtheproductivityandgeographicaldistributionofmanyspecies,includingimportantagriculturalcrops.Theformationoficeinsideplantcellsisdevastating.Freeze-tolerantplantshaveseveralstrategiestoreducetheprobabilityofthisoccurring,evenwhenairtemperaturedropsbelowzero,includingmaintaininghighintracellularsoluteconcentrationsandencouragingicenucleationoutsidethecells.Theseplantsalsocommonlyexhibitxerophyticadaptationstosurvivethereducedwateravailabilitywithintheplantandthesoil.Temperaturesof−5°Ccankillanunhardenedwinterwheatplanteventhoughithasthegeneticcapacitytoacclimatize,hardenandacquiretoleranceoffreezingdownto−20°C.Thecold-hardeningmechanismsconferringfreezetolerancehavebeendescribedelsewhere.andincludechangesinlipidcomposition,increasesinactive-oxygen-scavengingenzymes,anthocyaninaccumulationandalteredgrowthmorphology.低温是限制了许多物种的产量和地理分布的一个主要因素，其中包括重要的农业作物。在植物细胞内冰的形成是毁灭性的。植物对冷冻有多种策略，以减少这种情况发生的概率，即使在气温降到零度以下，策略包括维持细胞内高浓度的溶质。这些植物通常也表现出适应旱生。-5°C的温度可以杀死一个未硬化的冬季小麦植株即使它有适应环境，硬化，并获得冷冻低至-20°C的耐受性遗传能力。赋予冷冻硬化的机制已在别处描述。1.Thylakoidelectrontransport1.1.Photodamage(chronicphotoinhibition)andrepairItseaseofmeasurementmeansthattheratioofvariabletomaximalchlorophyllfluorescence(Fv/Fm)indark-adaptedleavesisoftenusedtoidentifyphotosystemII(PSII)photodamage,aninhibitionofPSIIphotochemistrythatisnotrapidlyreversible.Theamountofthatcanbindtotheplastoquinone-reductasesiteofPSIIinisolatedthylakoids,producesamoredirectandquantitativeassessment.

1，类囊体膜上的电子传递1.1光损伤（慢性光抑制）和修复在暗适应的条件下，叶绿素荧光（FV/FM）的比值经常被用于识别光系统II（PSII）的光损伤，PSII光化学抑制是不能快速逆转的。在孤立的类囊体上，C-阿特拉津（C-atrazine）可以绑定到PSII的质体醌还原酶上，并计算其数量，产生更直接定量的对光损伤评估。Photodamageisrarelyobservedimmediatelyafterchillingofeventhemostextremethermophilicspeciesiflowtemperaturesareexperiencedinthedark.Bycontrast,thecombinationoflowtemperaturewithhighlighthasthepotentialtoinducechronicphotoinhibitionofPSII(Fig.1).Thisispartlybecauseloweringthetemperaturegenerallyreducesreactionratesandcanthereforelimitthesinksfortheabsorbedexcitationenergy(light),particularlyCO2fixationandphotorespiration.SmallersinksforabsorbedexcitationenergyincreasesthepotentialforoxidativedamagetoPSII,notablytheD1componentoftheD1–D2heterodimeratthecoreofthePSIIfunctionalcenter.Inaddition,photodamagebecomesapparentaslowtemperaturesinterferewiththenormalreplacementrateofD1intheturnover–repaircycle.在黑暗中经历低温后，即使是最喜光的物种遭遇冷害，光损伤是很少被看到。相比之下，低温与强光的组合具有诱导光系统II的光抑制（光损伤）的潜力。（图1）这部分是由于降低温度通常会降低反应速率，因此可以限制接收器吸收激发能量（光），特别是CO2固定和光呼吸。因为接收器吸收的激发能量较小，因此增加了对PSII的氧化损伤的潜力，特别是在PSII官能中心的D1-D2二聚体​​芯部的D1组件。此外，光损伤变得明显，因为低温会干扰D1的正常反应速率。缩写：ATPsynthase，叶绿体ATP合酶B6F，细胞色素b6f复合体

RuBP，核酮糖1,5-二磷酸FBP酶，叶绿体果糖-1,6-二磷酸酶SBPase，景天庚酮糖1,7-二磷酸酶

淡蓝色的剪刀代表了光照与低温组合的影响深蓝色的剪刀代表一个黑暗与低温组合的主要影响ThishasbeenattributedtochangesintheexpressionofpsbA,theplastidgenethatencodesD1,anddirecttemperatureeffectsonmembranes.LowtemperaturereducesmembranefluidityandthusisbelievedtoreducetherateofD1turnoverbyslowingthediffusionofphotodamagedD1proteinsmarkedfordegradationtonon-appressedregionsofthethylakoid.Geneticmanipulationofthylakoidlipidstodecreasethesaturationoffattyacidscanpartiallymitigatehigh-light–low-temperaturephotoinhibition,presumablybyenhancingdiffusionandtherebyfacilitatingrepair.Nevertheless,photodamageofPSIIisfrequentlynotprimarilyresponsibleforlight-chill-inducedinhibitionofphotosynthesisinthermophilicplants.

这已经被归因于改变psbA基因（质体基因）的表达，其编码D1蛋白和膜上直接温度效应的表达。低温降低了膜的流动性，因此被认为光损伤是通过降低D1的扩散速率，以减少D1的周转率。通过遗传操作类囊体的膜脂，以减少脂肪酸的饱和度可以部分减轻高光低温条件下的光抑制，大概是通过增强扩散，从而促进修复。然而，PSII的光损伤往往不是抑制光合作用主要原因。1.2.Photoprotectionanddownregulation(dynamicphotoinhibition)TherapidlyreversibledownregulationofPSIIquantumefficiencyplaysanindispensablephotoprotectiveroleinleaves.Thisprocessinvolvestheinterconversionofxanthophyllpigmentsandthedevelopmentofatransthylakoidprotonelectrochemicalpotentialdifference,andisclearlyacrucialprotectivemeasureagainstthemoreperniciousimpactofphotodamage.ChangesinthequenchingofexcitationenergyintheantennaeofPSIIcaneasilybeestimatedusingmodulatedchlorophyllfluorescence.BothFv′/Fm′(theefficiencyofexcitationenergytransfertoopenPSIIreactioncenters)andnon-photochemicalquenchingareparameterswidelyusedtoquantifythisdownregulationofPSIIelectrontransport.1.2光保护和下调（动态光抑制）在叶片中，PSII量子效率的快速可逆的下调起到不可或缺的光保护作用。这个过程涉及叶黄素的互变和质子跨膜电化学电势差的发展，并显然是针对光损伤至关重要的保护措施。可以很容易地使用调制叶绿素荧光估计在PSII的天线色素激发能量的改变。Fv'/FM'和非光化学淬灭是广泛用于量化该PSII的电子传输的参数。Whenchillinglimitsphotosyntheticsinksforelectronsinthelight(simultaneouslywithorsubsequenttothechill),valuablephotoprotectionisaffordedbyareductionintheefficiencyofenergytransferfromthelightharvestingcomplextothereactioncenter,therebyallowingadditionalabsorbedlightenergytobedissipatedasheat(Fig.1).Thiscanbeobservedwhenthermophiliccropssuchasmaizeandtomatoarechilledinthelight.However,inwarm-climateplantssuchastomatoandmango,dynamicphotoinhibitionisclearlynottheprimarycauseofthereductioninphotosynthesisfollowingachill.当短暂的低温限制光吸收时，有效的光保护是通过在从光捕获复合物的能量传递到反应中心的效率的降低得到，其允许多吸收的光能被作为热量耗散掉（图1）

。然而，在温带的植物，如番茄，芒果，动态光抑制显然不是下面的低温处理在光合作用减少的主要原因。缩写：ATPsynthase，叶绿体ATP合酶B6F，细胞色素b6f复合体

RuBP，核酮糖1,5-二磷酸FBP酶，叶绿体果糖-1,6-二磷酸酶SBPase，景天庚酮糖1,7-二磷酸酶

淡蓝色的剪刀代表了光照与低温组合的影响深蓝色的剪刀代表一个黑暗与低温组合的主要影响1.3另类电子传递和氧化应激类囊体电子传递在本质上容易产生活性氧（假环式电子传递连）。为了防止组分蛋白质和脂质灾难性的破坏，植物有许多抗氧化系统。抗氧化系统正变得越来越明确。这些抗氧化剂，如抗坏血酸（维生素C）的再生，可以是一个重要的和可变的电子接收器。在最近梅勒-抗坏血酸过氧化物酶（水-水）循环还不清楚的情况下，来量化这种电子的大小意味着抗坏血酸的再生是否为电子的主要额外接收器的依据。干扰抗氧化剂再生的过程可能是对光合作用的抑制的一个主要原因。除了这种氧化电位的直接影响，强光与低温诱导的氧化应激可导致叶绿体基质的氧化还原状态的改变，包括干扰参与CO2同化几种酶，有果糖1,6-二磷酸酶（FBPase）和景天庚酮糖1,7-二磷酸酶（SBPase），这些干扰可以通过正常光激活。（图1）缩写：ATPsynthase，叶绿体ATP合酶B6F，细胞色素b6f复合体

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淡蓝色的剪刀代表了光照与低温组合的影响深蓝色的剪刀代表一个黑暗与低温组合的主要影响2.Carbohydratemetabolism2.1.End-productinhibitionAsleaftemperatureisreduced,thereisasmallerstimulationofCO2assimilationinresponsetoaswitchfromambienttonon-photorespiratoryconditions(1–2%O2).Thetemperatureatwhichnostimulationisobservedwasbetween6°Cand22°Cforarangeofsixfield-grownspecies29.ThislackofresponsetotheremovalofphotorespirationhasbeenattributedtolimitationofthylakoidATPsynthaseactivityarisingfrominsufficientreturnofinorganicphosphate(Pi)tothechloroplastcausedbytheaccumulationoftriosephosphates(Fig.1).2.碳水化合物代谢2.1终产物抑制

当叶片温度降低时，在叶绿体中，类囊体ATP合酶活动受限导致返回的无机磷酸盐（PI）过多从而引起的叶绿体产生的磷酸丙糖的积累（图1）。据报道在碳水化合物代谢过程中，低温导致蔗糖磷酸合成酶活性变化（图二），其通过终产物抑制影响光合作用的。此外，因为夜间叶片淀粉的移动被低温抑制，可溶性碳水化合物可以积累。缩写：ATPsynthase，叶绿体ATP合酶B6F，细胞色素b6f复合体

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淡蓝色的剪刀代表了光照与低温组合的影响深蓝色的剪刀代表一个黑暗与低温组合的主要影响2/4/2023蔗糖磷酸合成酶活性变化曲线图2.2.RubiscoDeclinesinphotosynthesisafterachillinboththedarkandthelighthavebeenattributedinvariousstudiestoalossofRubiscoactivity(Fig.1).IthasbeensuggestedthatchillingdamagestheRubiscoproteinitself15.However,recentworkwithmangoshowsthatthelossofRubiscoactivityobservedatmiddayofawarmphotoperiodfollowinganovernightchillisnotaninstantaneouslow-temperatureeffectbutratherthatRubiscoactivitydeclinedthroughoutthemorning11.ThissuggeststhatitissomeaspectofRubiscoactivationthatisdisruptedbythechill.ItistemptingtospeculatethattherecentlydiscoveredredoxregulationofthelargerRubiscoactivaseisoform35canbeaffectedbychilling,asisobservedforSBPaseandFBPase26.2.2Rubisco酶在这一系列的实验中，光合作用下降归因于各种研究，以Rubisco活性的损失为主。（图1）有人推测说低温损害了Rubisco蛋白本身。然而，最近的工作表明Rubisco活性是受激冷破碎的某些原因。我们很容易推测，较大的Rubisco活化酶亚型最近发现的氧化还原调节会受到低温影响。Rubisco的加氧光呼吸反应是一种光保护机制，其作为一个电子接收器。不会出现寒冷引起的光抑制。这是因为频繁地发生光呼吸导致加氧酶活性的下降从而损失的Rubisco羧化酶活性。3.Stomatalresponses3.1.Chill-inducedwaterlossReducedairandleaftemperaturewillusuallyreduceevaporativedemand.However,coolrootsreducehydraulicconductivityandsubstantiallyinhibitwateruptakefromthesoil.Owingtothehighspecificheatcapac