第3章 连锁遗传规律

第三章连锁遗传规律（书上第二章第五节，第四章第一节-第五节）

自由组合定律的遗传基础是两对或两对以上基因位于不同对同源染色体上。然而生物体细胞内染色体的数目是有数的，一般只有几对到几十对。而基因的数目有很多个，常常有几万个。这样一来必然会有很多基因位于同一对同源染色体上。那么这些对位于同一对染色体上的基因间会呈现怎么样的遗传规律呢？第一节连锁遗传现象（书上第二章第五节）第一节连锁遗传现象一、豌豆杂交试验连锁遗传现象是由Watson,W于1906年在植物杂交过程中发现的。他发现将两种不同的香豌豆杂交P紫花、长型花粉×红花、圆形花粉香豌豆

PPLLppll

↓F1紫花、长型花粉PpLl

↓自交F2紫、长紫、圆红、长红、圆总数

P-L-P-llppL-PPll按9:3:3:13910.51303.51303.5434.56952实际比例483139039313386952在F2代中，紫长、红圆都是亲本已有的性状组合，咱们管它们叫亲组合（parentalcombination）。紫圆和红长都是新的性状组合，咱们管它们叫重组合（recombination）。从上表可以看出，在上述F2杂交后代中，亲组合植株明显偏多，而重组合明显偏少。就好象亲本的两个性状更多地连在一起遗传一样，我们管这种现象叫做连锁遗传现象（Phenomenonoflinkage）

。二、玉米杂交试验玉米做为遗传研究材料具如下优点：（1）在玉米棒上的种子已为下一代，规则排列便于统计。（2）一些性状尤其是颜色等的表现一目了然；（3）雌雄花位于两个花序上，容易去雄；（4）经济作物，便于将遗传研究与育种实践相结合。在玉米上做杂交试验也发现了与豌豆上相似的连锁遗传现象。玉米种子糊粉层有色（C）对无色（c）为简单显性，饱满（SH）对凹陷（sh）为简单显性。

亲本杂交组合一P有色、饱满（CCSHSH）×无色、凹陷（ccshsh）↓F1有色、饱满×无色、凹陷双杂合体CcSHshccshsh

配子（CSH:CSH:csh:csh）配子（csh）1：1：1：1↓测交测交后代有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数CcSHshCcshshccSHshccshsh按1:1:1:12092.02092.02092.02092.08368实际403214915240358368测交后代中亲组合明显较多，重组合明显较少。

现在换一种组合方式再看一下，

亲本杂交组合二P有色、凹陷（CCshsh）×无色、饱满（ccSHSH）↓F1有色、饱满×无色、凹陷测交CcSHshccshsh配子（CSH:Csh:cSH:csh）配子（csh）

1:1:1:1↓测交后代有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数CcSHshCcshshccSHshccshsh按1:1:1:111148.811148.811148.811148.844595实际638213792190667244595

像上述亲本杂交组合一那样，两个亲本，其中一个亲本的两种性状都为显性，另一个亲本的两种性状都为隐性的杂交组合叫做相引组；而像亲本杂交组合二那样，两个亲本中每一个亲本的一个性状为显性，一个性状为隐性的杂交组合叫做相斥组。

从上面的试验可以看出，对于有色/无色和饱满/凹陷这两对性状，无论是相引组还是相斥组的杂交组合，在杂交后代中亲本中的性状组合在后代中都更多地连锁在一起遗传。那么连锁遗传现象是怎样形成的呢？

三、连锁遗传的染色体基础由于CSH位于同一条染色体上，csh位于另一染色体上，所以它们更多地连在一起遗传。只有当在它们之间发生染色体交换时才有可能产生重组型配子。CSH*cshCSHcshCSHcsh杂和亲本间cshcsh不发生交换（CSHCSHcshcsh）＊cshCSHCSHcshcshcshcshcshcsh两对基因都为杂合的个体叫双杂合体，两对基因都为隐性的双纯合个体叫双隐性个体。CSH*cshCSHcshCSHcsh杂和亲本间cshcsh发生交换（CSHCshcSHcsh）＊cshCSHCshcSHcshcshcshcshcsh从中可以发现：

连锁遗传现象的实质是双杂合体在减数分裂形成配子时，亲本中的固有基因组合在后代中也更多地连在一起遗传。

重组的交叉型假设Janssens(1909)早在摩尔将基因定位于染色体上之前就提出了一种关于重组发生机理的交叉型假设：（1）在减数分裂的前期，尤其双线期，会看到一些位置发生了交叉，交叉所在地方，往往是染色体片段发生交换的地方。（2）在染色体片段发生交换的同时，交叉位点两侧的基因间发生了重组（图版４.１）。

4．3重组率及其测定

一、重组率：双杂合体在减数分裂形成配子时，形成的重组型配子占总配子数的比率。什么是双杂和体？什么是重组型配子？重组型配子数重组率（%）=×100%总配子数假设有100个性母细胞，能形成400个精细胞，100个卵细胞。即使在进行减数分裂时全部细胞都在这两个基因间进行了染色体片段的交换，所形成的配子（精细胞400个，卵细胞100个）中也只能产生一半的交换型配子（200个和50个），因此，重组率一般不会超过50%。二、重组率的测定方法（一）杂交一测交法它的基本原理是先将具两对相对性状的纯合体进行杂交创造双杂合体，然后将双杂合体与双隐性个体进行测交，通过测交后代推测杂双合体所形成各种配子的比例。前面的测交试验即可用来计算重组率P有色、饱满×无色凹陷（当我们已知它们连锁时，-CSH/CSHcsh/csh可换一种基因型写法）↓（整个式子叫遗传动态式）F1有色饱满×无色凹陷CSH/cshcsh/csh↓配子(CSHCshcSHcsh)csh↓测交后代有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数CSH/cshCsh/cshcSH/cshcsh/ch403214915240358368重组率（%）=(149+152)/8368×100%=3.6%（二）F1自交法相引组：有色饱满×无色凹陷CSH/CSHcsh/csh↓

F1有色饱满CSH/csh（只有它是由一种基因型↓组成的纯合体）配子（CSH：Csh：cSH：csh）(CSH：Csh：cSH：csh)↓F2代有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷C-SH-C-shccSH-ccshsh423039033909363826.98%24.89%24.93%23.20%由于（csh）2=F2代中双隐个体，所以，csh比例=√F2代中双隐个体比例=√23.20%=0.482CSH比例=csh比例=0.482

重组型配子Csh+cSH=1-2√F2代中双隐个体比例=1-2×0.482=0.0360=3.60%√相斥组:有色凹陷×无色饱满Csh/CshSHcSH/cSH↓F1有色饱满Csh/cSH↓配子（Csh：CSH：csh：cSH）(Csh：CSH：csh：cSH)F2代有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷C-SHC-shccSH-ccshsh重组率=2csh比例=2√F2代中双隐个体比例√三、重组率的用途1．确定两基因间距离：重组率大小一般与两基因在染色体上的距离呈正相关，距离越近重组率越小，距离越远重组率越大。遗传学上一般以1%重组率做为一个图距单位（cM），如重组率等于5%，则表示两基因间相距5个图距单位。2．已知重组率或遗传距离求各种类型配子比例AB/ab(10cM)→产生配子(AB：Ab：aB：ab)45%5%5%45%Ab/aBCc(10%)→（Ab：AB：ab：aB）(1/2C：1/2c)45%5%5%45%（含义:AB间位于同一染色体上，Cc位于另一条染色体上）→(AbCAbcABCABcabCabcaBCaBc)45%×1/245%×1/25%×1/25%×1/25%×1/25%×1/245%×1/245%×1/222.5%22.5%2.5%2.5%2.5%2.5%22.5%22.5%3.判断三对基因当中哪两对基因间是否连锁的方法AABB×aabb↓AaBb↓自交↓测交A-B-：A-bb：aaB-：aabbAaBb：Aabb：aaBb：aabb9：3：3：11：1：1：1

每两对基因间不连锁时,符合上述比例；连锁时,不符合上述比例。4．4基因定位（书上第四章第一节-第五节）基因定位：就是在已知基因间连锁的情况下，确定基因间在染色体上的距离和位置。一、两点测验（Twopointtestcross）例：已知玉米黄绿苗、光叶和花粉败育三对基因间连锁（即位于同一对染色体上，如何进行基因定位呢？

1．首先分别测定每两对基因间距离。要求两对基因间遗传距离，即求两对基因间重组值，首先创造双杂交体，然后测交。绿苗、正常叶×黄绿苗、光叶++/++vgl/vgl↓F1绿苗、正常叶×黄绿苗、光叶++/vglvgl/vgl↓测交绿苗、正常叶绿苗、光叶

黄绿苗、正常叶黄绿苗、光叶后代++/vgl+gl/vgl

v+/vglvgl/vgl3958796422v-gl间重组率=183/1000=18.3%v-gl间遗传距离=18.3cM(Centimorgan,cM)正常叶、可育×光叶、不育++/++glva/glva↓F1正常叶、可育×光叶、不育++/glvaglva/glva↓正常叶、可育正常叶、不育黄绿叶、可育黄绿叶、不育++/glva+ga/glvagl+/glvaglva/glva13.6%gl-va间遗传距离13.6（3）v-gl-va间排列关系可有两种情况

v18.3gl13.6va

vva13.6gl

18.3

（4）测定v-va间距离绿苗、可育×黄绿苗、败育++/++vva/vva↓绿苗、可育×黄绿苗、败育++/vvavva/vva↓绿苗、可育绿苗、败育黄绿苗、可育黄绿苗、败育++/vva+gl/vvav+/vvavgl/vvva25%即v-va间遗传距离为25，所以只能为第一种情况。所以三者关系上述基因定位需做三次杂交测交，每次测定两基因之间遗传距离，所以叫做两点测验法。三、三点测验法（Three-pointtestcross）二点测验的缺点：（1）需要三次杂交测交，繁琐(2)3次杂交所用材料不完全相同，种植（植物）或养殖（动物）情况也不完全相同，易出现误差(3）不能发现及计算双交换。

三点测验与二点测验正好相反：（1）一次杂交测定简单（2）遗传材料及处理完全一样（3）能发现及计算双交换

例：玉米黄绿苗、光叶、部分不育（做题步骤）（1）写出遗传动态式P绿苗、正常叶、可育×黄绿苗、光叶、不育+++/+++vglva/vglva↓（首先进行一次杂交创造三杂合体）F1绿苗、正常叶、可育×黄绿苗、光叶、不育（三隐性个体）

+++/vglvavglva/vglva↓↓八种配子vglva一种配子（至于哪8种配子，见下表）它们之间结合，测交后代会出现八种类型：黄绿苗、光叶、不育，270株；绿苗、正常叶、可育，235株；绿苗、光叶、不育，62株；黄绿苗、正常叶、可育，60株；黄绿苗、光叶、可育，48株；绿苗、正常叶、不育40株；黄绿苗、正常叶、不育7株；绿苗、光叶、可育，4株。

（课下思考问题：如果让先判断哪两者间连锁，哪两者不连锁呢？应该怎么判断？）（2）对于测交后代首先按性状相对原则先一一配对，然后按从多到少顺序排列起来，并根据测交后代表现型推测F1代能形成配子的基因型及比例。类型表型F1配子基因型实测数比率亲本类型黄绿苗、光叶、不育vglva270绿苗、正常叶、可育+++23569.6%新类型Ⅰ绿苗、光叶、不育+glva62黄绿苗、正常叶、可育v++6016.8%新类型Ⅱ黄绿苗、光叶、可育vgl+48绿苗、正常叶、不育++va4012.1%新类型Ⅲ黄绿苗、正常叶、不育v+va7绿苗、光叶、可育+gl+41.5%

共726株（3）计算每两对基因间遗传距离v-gl间重组率=新类型Ⅰ+新类型Ⅲ=16.8%+1.5%=18.3%v-gl间遗传距离=18.3gl-va间重组率=新类型Ⅰ+新类型Ⅱ=12.1%+1.5%=13.6%gl-va间遗传距离=13.6v-va间重组率=新类型Ⅰ+新类型Ⅱ=16.8%+12.1%=28.9%v-va间遗传距离=28.9（4）判定三基因间关系

v-gl-va间排列关系可有两种情况，从图中可看出只能为第一种情况

v18.3gl13.6va

v？va13.6gl28.9

18.3

三、交换值及双交换从上例可以看出一个问题，v-va间的遗传距离到底应该为多少？v-gl+gl-va=18.3+13.6=31.9而v-va=28.9从同一杂交组合得到的，为何还不一样，v-va间遗传距离应为多少？问题出在哪？问题出在双交换的存在。

着丝粒

vglva+++

从上图可以看出着丝粒

vglva+++

无交换产生亲本类型vglva

+++

vglva

+++

单交换v-gl间发生重组产生新类型Ⅰ+glva，v++

着丝粒

vglva

+++

单交换gl-va间发生了重组，产生新类型Ⅱ，vgl+++va

着丝粒

vglva+++

双交换v-glgl-va间都发生了重组，产生新类型Ⅲv+va+gl+，但v/+-va/+间不能形成重组配子。

那么v-va间遗传距离应等于多少？原来，严格地说，两基因在染色体上的距离并不是与两基因间的重组值呈正比，而是与两基因间的交换值（交换值：即发生交换的染色体片段占发生和不发生交换的染色体片段之和的比值）呈正比。对新类型Ⅲ来说，在v-va间虽没有形成重组型配子，但其所在染色体片断发生了两次交换，因此在计算交换值时应加上。

因此v-va间遗传距离=v-va间交换值=单交换+2双交换=新类型Ⅰ+新类型Ⅱ+2×新类型Ⅲ=16.8+12.1+2×1.5=28.9+3.0=31.9=v-gl距+gl-va距

对任何三个距离较近的连锁基因A、B、C，若已测得A-B、、B-C间遗传距离，那么A-C间遗传距离=前两者遗传距离的和或差。这就是摩尔根的学生Sturtevant提出的“基因直线排列”原理。

四、基因定位计算的简易方法再回头研究一下上题，看一下用三点测验法进行基因定位时有何规律可循。（先从图中看，多少与类型的关系，基因间排列顺序与交换方式的关系）（1）

出现个体最多的类型一般都是亲本类型，出现个体最少的类型一般都是双交换的产物，将出现个体最少类型的基因型与亲本基因型相对比，位置发生颠倒的基因必然位于其它两基因中间。即新类型Ⅲ是双交换的产物。（2）(根据基因直线排列原理)位于两端的两基因间遗传距离等于其它两基因间距离之和。有了上述规律，可以采用更为简便快捷的方法判断基因间距离及位置关系还是上述试验（1）写出遗传动态式（同上）（2）首先将测交后代按相对性状相对原则配对，并按从多到少顺序排列成表，计算重组率。（2）先确定基因间顺序关系：一般最多的类型为亲本类型，第二多的为新类型Ⅰ和新类型Ⅱ，最少的为新类型Ⅲ，新类型Ⅲ一般是双交换产物，将其基因型与亲本类型配子基因型相比较，位置发生交换的一对基因往往位于其他两对基因中间。并画出基因间位置关系图谱

vglva（3）先计算两侧每两个基因间的遗传距离（4）将两侧两基因距离相加即为两端两基因间距离画出遗传图谱。再看一个例子：已知果蝇的棘眼、截翅和横脉缺失连锁，并且位于χ染色体上，

P棘眼、截翅×横脉缺失↓

F1正常果蝇（从中挑选雌性）×棘眼、截翅、横脉缺失（雄性）↓测交后代（总数：10000只）棘眼、截翅4020横脉缺失4130棘眼、横脉缺失512截翅498棘眼401截翅、横脉缺失429正常3棘眼、截翅、横脉缺失7试对三对基因进行基因定位(图版4.2果蝇及其缺陷型)。上述第一步还是先创造三杂合体，然后将三杂合体与三隐性个体进行杂交的过程。(1)先写出遗传动态式

P棘眼、截翅（正常脉）×（正常眼）（正常翅）横脉缺失ecct+/ecct+++cv/y(解释一下)↓

F1正常（常眼）（正常翅）（正常脉）×棘眼、截翅、横脉缺失-ecct+/++cv

(雌性果蝇)

ecctcv/y（只能产生ecctcv↓

和y两种配子，y相当于ecctcv-测交后代(2)将测交后代两两配对，并按从高到低出现几率排列

测交后代类型比例一览表类型表现型F1形成配子基因型实得数比率亲本类型棘眼、截翅(正常脉)ecct+4020(正常眼)(正常翅)横脉缺失++cv413081.5%新类型Ⅰ棘眼(正常翅)横脉缺失ec+cv512(正常眼)截翅(正常脉）+ct+49810.1%新类型Ⅱ棘眼(正常翅)(正常脉）ec++401（正常眼）、截翅、横脉缺失+ctcv4298.3%新类型Ⅲ(正常眼)(正常翅)(正常脉）+++3棘眼、截翅、横脉缺失ecctcv70.1%下面两种计算方式：第一种方法(3）先两对两对的计算遗传距离

ec–ct遗传距离=ec-ct重组值=新类型I比例+新类型II比例=10.1%+8.3%=18.4%ct–cv遗传距离=ct-cv重组值=新类型II比例+新类型III比例=8.3%+0.1%=8.4%

ec–cv遗传距离=ec-cv重组值=新类型I比例+新类型III比例=10.1%+0.1%=10.2%（4）在根据遗传距离大小判断关系。哪两个基因间距离最大，哪两个在两端，显然ec-----------------ctcv位于中间10.28.418.4还是18.6?

第二种方法：（3’）首先判断三基因间顺序：前已所述最少的新类型Ⅲ一般为双交换类型，将新类型Ⅲ配子的配子基因型与新本类型的配子基因型相比较，哪一对基因位置发生了交换，哪一对就在中间：+/cv对基因位置发生了交换，因此cv在ecct中间。三基因间排列顺序为

eccvct（2）计算ec-cv间重组率及遗传距离ec-cv间重组率=新类型Ⅰ比率+新类型Ⅲ比率=10.1%+0.1%=10.2%cv-ct间重组率=新类型Ⅱ比率+新类型Ⅲ比率=8.3%+0.1%=8.4%画出连锁图

ec10.2cv8.4ct18.64．5干扰和符合系数关于什么是干扰，先看一个日常生活中的例子：假如说有这样两段相邻的公路，经常发生交通事故

5/1006/100甲段乙段

那么甲乙两段路同一天发生交通事故的几率会有多大呢？有的说：同时发生几率=5/100×6/100=0.3%，实际上往往低于0.3%，为什么？那么：

ec10.2cv8.4ctec-cv及cv-ct间发生单交换的几率分别为10.2%，8.4%(见下图）着丝粒

ec+ct

+cv+10.2%着丝粒

ec+ct

+cv+8.4%

ec-ct间发生双交换的理论几率应为：10.2%×8.4%=0.86%着丝粒

ec+ct

+cv+而实际双交换率仅为0.1%(见原始数据表)，这是为什么呢？

2．还拿前面交通事故的例子两段同时发生交通事故的理论比例为0.3%，实际往往低于此值，这是因为：一旦甲段或乙段发生交通事故后，当司机走到下一段时会加倍小心，发生的几率会明显减少。同样对于染色体来说，对于相邻两段，甲段发生单交换后它会干扰相邻段交换的发生。

这种染色体发生一次单交换后，降低相邻其它部分交换发生的现象，叫做干扰（Interference），记做I。

实际发生双交换几率符合理论双交换几率的比值叫做符合系数，记做C.O.C（有的书上叫并发系数）实际双交换值新类型Ⅲ发生几率C.O.C理论双交换值两次单交换发生几率乘积0.1%10.2%×8.4%=0.116新类型Ⅲ几率干扰系数I=1-C.O.C=1-两次单交换几率乘积=0.884（可能有些同学会问是不是因为单交换和双交换不在同两条线之间，先将单交换和双交换都简单化为在这两条线之间)第五节连锁图一、连锁图用于表示连锁基因在染色体上的相互位置及距离的线性图谱叫连锁图（Linkagemap）。同一染色体上的基因，由于相互连锁，又叫一个连锁群。需要说明两点：

（1）

在连锁图上，一般以短臂最先端基因的位置做为零点，如果随着研究深入又发现新的基因，则将O点让位于新的基因。

（2）两连锁基因间重组值一般不会超过50，但遗传距离是以交换值的1%做为一个图距单位的，由于有双交换、三交换等，交换值常超过50%，所以遗传距离不限于50。

ApartialgeneticmapofthefourchromosomeofDrosophilamelanogaster.

玉米的染色体图二、已知二基因位点间部分连锁图内容，求测交后代类型及比例例题1：已知eccvct30.040.248.6

(符合系数)

c.o.c=0.116

求基因型为ec++/+cvct的个体能产生哪些类型的配子，比例如何。

1.首先确定上述三杂合体三对基因间的遗传距离:着丝粒

ec++

+cvct

ec与cv间遗传距离=40.2-30.0=10.2cv与ct间遗传距离=48.6-40.2=8.4ec与ct间遗传距离=48.6-30.0=18.62.确定上述三杂合体能够产生哪些类型的配子:着丝粒

ec++

+cvct产生亲本型配子基因型ec++,+cvct求其比例，设为S新类型I基因型+＋＋，eccvct求其比例，设为X

新类型II基因型ec＋ct，+cv+求其比例，设为Y双交换类型基因型eccv+,++ct求其比例，设为Z

3.然后确定应先求哪种类型的配子的比例ec---cv间遗传距离=10.2，但10.2%是由这两种交换共同组成的ec++

+cvctec++

+cvct

也就是说10.2%=X+Z同样的cv---ct间遗传距离=8.4，但8.4%也是由类似两种交换共同组成的也就是说8.4%=

Y+Z还有什么可以利用的数据呢？cv---ct间遗传距离=8.4，但8.4%是由这两种交换共同组成ec++

+cvctec++

+cvct

cv---ct间遗传距离=8.4，但8.4%也是由类似两种交换共同组成的也就是说8.4%=

Y+Z

实际双交换值=最少新类型III的比例Z理论双交换值遗传距离1*遗传距离2在上式中为此新类型III比例Z=实际双交换值=符合系数*遗传距离1*遗传距离2，而这些值都是已知的。因此应先求（实际）双交换值。新类型III=双交换值=符合系数*遗传距离1*遗传距离2=0.116×10.2%×8.4%≈0.1%

符合系数c.o.c=0.116=新类型I=ec-cv间遗传距离-双交换类型=10.2%-0.1%=10.1%新类型Ⅱ=cv-ct间遗传距离-双交换类型=8.4%-0.1%=8.3%最后求亲本类型，亲本类型=100%-10.1%-8.3%-0.1%=81.5%4.写出各种胚子类型及比例

亲本型配子基因型ec++,+cvct比例，81.5%新类型I基因型+＋＋，eccvct求其比例，10.1%新类型II基因型ec＋ct，+cv+求其比例，8.3%双交换类型基因型eccv+,++ct求其比例，0.1%

总结一下求基因型为ec++/+cvct的个体能产生哪些类型的配子，比例如何。已知二基因位点间部分连锁图内容，求测交后代类型及比例(1)首先确定上述三杂合体三对基因间的遗传距离:ec与cv间遗传距离=40.2-30.0=10.2cv与ct间遗传距离=48.6-40.2=8.4ec与ct间遗传距离=48.6-30.0=18.6（2）首先计算能够产生亲本型配子基因型ec++,+cvct新类型1基因型+＋＋，eccvct新类型2基因型ec＋ct，+cv+双交换类型基因型eccv+,++ct（3）新类型III=实际双交换值=符合系数*遗传距离1*遗传距离2新类型I=ec-cv间遗传距离-双交换类型=10.2%--0.1%=10.1%新类型Ⅱ=cv-ct间遗传距离-双交换类型=8.4%-0.1%=8.3%最后求亲本类型，亲本类型=100%--10.1%-8.3%-0.1%=81.5%4。第六节交换值与环境因素及雌雄性别的关系（书上第二章第五节）一、与环境因素关系正常情况下一个物种中基因的重组频率是恒定的，但极端环境条件有时也会影响到重组率，高温、低温有提高交换频率的趋势。二、交换值与动物雌雄的关系在人类和小鼠等哺乳动物中，雌性与雄性个体不同基因间（包括位于常染色体）的重组值基本相近。在果蝇中的雄性（xy）及家蚕的雌性(zw)（异配性别）中，无论是位于常染色体,还是性染色体上的基因间都不发生重组，即完全连锁。P黑体红眼×灰体紫眼b+/b++pr/+pr

↓F1灰体红眼×黑体紫眼b+/+prbpr/bpr

(双杂合体为雌性）

↓配子(b+:++:bpr:+pr)(bpr)↓测交后代黑体红眼：黑体紫眼：灰体红眼：灰体紫眼b+/bpr：bpr/bpr：++/bpr：+pr/bpr多少少多

例：果蝇中突变体黑体（b）对野生型“灰体”为隐性P黑体红眼×灰体紫眼b+/b++pr/+pr

↓F1灰体红眼b+/+pr×双隐性个体bpr/bpr

（双杂合体为雄性）

↓配子只有(1/2b+:1/2+pr)两种↓测交后代黑体红眼：灰体紫眼缺黑体紫眼：灰体红眼

b+/bpr：+pr/bprbpr/bpr：++/bpr

1：1为什么会出现这种结果呢？作业：P58，P`179第七节真菌类的遗传分析真菌是最简单的真核生物，因此，研究真菌的遗传对整个真核生物都有启示作用。一、用真菌进行遗传分析具以下优点：1．个体小、易培养，一个试管里就有很多个体2． 和动植物一样可进行有丝分裂和减数分裂，染色体结构行为与动值物相似。3．菌丝主要为单倍体，表型能直接反映基因型4． 也是最重要的，能够看到每次减数分裂的产物，能够检查到每一次减数分裂的产物。真菌的每一个性母细胞经减数分裂所形成的四个配子保留在一起，称为四分子（Tetrad）。对四分子所做的遗传分析叫四分子分析(Tetradanalysig)。

酵母菌的四分子是四个配子在一起:

链孢霉四分子

链孢霉等子囊菌纲的真菌更有特点：正常菌丝是单倍体，进行有性生殖时，两单倍体菌丝融合形成合子，合子马上进行减数分裂，经减数分裂I后形成2个细胞核，减数分裂Ⅱ后形成四个细胞核，有丝分裂后形成8个细胞核。链孢霉的子囊狭长形，纺缍丝只能纵立于它的长轴之中。8个细胞核在子囊中线性排列，并且排列位置决定于减数分裂时的位置，象这样的四分子叫顺序四分子。（图版4.4链孢霉生活史）二、营养缺陷型正常的链孢霉能在含有无机盐、蔗糖等最简单营养元素的基本培养基上生长，当经过紫外线等诱变处理后所获得的孢子则只能在含椰汁、肉汁等丰富营养的完全培养基上生长，说明真菌发生了突变。

那么发生了什么突变呢？我们分别给其简单培养基加一种必需AA，或维生素，如果添加了哪一种能正常生产了，则说明哪一方面发生了突变，则叫做某某依赖型或缺陷型，如赖氨酸缺陷型。

三、着丝粒做图法：确定基因与着丝粒间遗传距离的方法今将野生型×赖氨酸缺陷型Lys+孢子黑色Lys–孢子灰色

↓

不发生交换时形成子囊类型合子

发生交换时形成子囊类型

Lys+Lys-Lys+Lys-Lys-Lys+Lys-Lys+M1M2M2M1Lys+Lys+Lys-Lys-Lys+Lys-原来是在着丝粒与基因位点间发生了交换。基因与着丝粒间遗传距离=交换值=重组值1/2交换型子囊数½M2分离子囊=交换型子本数+非交换子本数×100%=总子囊数×100%从上图还可以看出如下规律①八个子囊孢子是由四分子经一次有丝分裂而来，可以合并成四个孢子。② 上半个子囊和下半个子囊颠倒顺序，不改变子囊中孢子间是否发生重组的性质；半个子囊中孢子两两改变顺序，不改变子囊中孢子间是否发生重组的性质。（3）在不发生交换的子囊中，(杂合的)等位基因间总是在M1（减数分裂1）期分离。而在发生交换的子囊中，(杂合的)等位基因间总是M2（减数分裂2）期分离。(记住上述规律)即上述子囊可以归纳为如下几种类型：野生型×赖氨酸缺陷型Lys+Lys–亲型子囊重组型子囊Lys+Lys+…….Lys-Lys-Lys+Lys-…….Lys+Lys-四、真菌基因定位(基因定位就是要确定三者间距离及关系)如要确定nic(於酸依赖型)、ade(腺嘌呤依赖型)与着丝粒三者间的距离及位置关系。

Nic+×+ade於酸依赖型腺嘌呤依赖型

↓合子(Nic+/+ade)↓(减数分裂)着丝粒能产生6种×6种=36种子囊类型

Nic+每对基因与着丝粒间可产生6种子囊类型，两对基因与着丝粒能产生6种×6种=36种子囊类型在这36种子囊中，鉴于上半个与下半个子囊次序如何，以及半个子囊中四个孢子次序如何对子囊是否是交换类型子囊没有影响，因此可以合并。变成如下7种类型+ade子囊型号（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7）基因型+ade+++++ade+ade+++++ade+++adenicadenic+nicadenicade--------------------------------------nic+nicadenic++++ade+++adenic+nicadenicadenic+nic+nicadenic+两对基因各自分离时期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2按每种子囊中孢ParentalDouble,NonParentalDouble,Tetrad子基因型分类PDNPDTTPDNPDT实际子囊数80819059015总数：观察1000个子囊子囊中孢子的基因型类型① PD亲二型：子囊中的四个孢子可分为两种基因型，且基因型与亲本菌丝相同。②NPD非亲二型：子囊中四个孢子可分为两种基因型，孢子基因型与亲本不同。T四型：子囊中四个孢子可分为四种基因型孢子。按同一子囊中不同基因在减数分裂过程中的分离时期分：M1:此对杂和基因与着丝粒间未进行交换，在减数分裂I的后期就相互分离，M2:此对杂和基因与着丝粒间进行交换，在减数分裂II的后期相互分离，基因定位（1）首先计算基因位点与着丝粒间遗传距离nic——着丝粒间遗传距离=M2期分离（的ｎｉｃ/＋）×1/2总子囊数×100%=（5+90+1+15）1/2１０００×100%=5.05%

ade——着丝粒距=M2期分离的（ade＋）×1/2总子囊数×100%=（90+90+1+5）1/2×100%=9.30%１０００判断它们在着丝粒同一侧还是两侧

若nic

ade

在着丝粒的两侧

nic.着Ade5.059.3