第9章 植物的成熟及衰老

1第9章

植物的成熟与衰老生理2外层→外果皮中层→中果皮内层→内果皮子房壁子房果皮果实

胚珠种子受精单性结实诱导单性结实胚珠发育受阻无子果实3

第一节种子成熟时生理生化的变化第二节外界条件对种子成熟的影响第三节果实的生长和成熟生理第四节植物的休眼第五节植物的衰老生理第六节器官的脱落生理4第一节种子的成熟生理一、种子成熟时的生理生化变化

1.贮藏物质的变化

(1)糖类的变化(2)脂肪的变化(3)蛋白质的变化(4)磷酸贮藏物的变化

2、呼吸速率的变化

3、含水量的变化4、内源激素的变化5

(1)糖类的变化

种子的贮藏物质以淀粉为主，通常称为淀粉种子。

淀粉种子(禾谷类种子)

在成熟过程中，可溶性碳水化合物逐渐降低，而不溶性的碳水化合物不断增加。1.贮藏物质的变化6

豆科种子在成熟过程中，先在荚中合成蛋白质，成为暂时的贮存状态，然后以酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再由氨基酸合成蛋白质。非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白转化而来的。(2)蛋白质的变化7

花生、大豆、芝麻、油菜、向日葵等种子含脂肪量很高，称之为脂肪种子。油脂种子在成熟过程中脂肪代谢具有如下特点：

①随着种子重量的不断增加，脂肪含量不断提高，而淀粉和可溶性糖含量相应下降，说明脂肪是由碳水化合物转化来的。(3)脂肪的变化8

②种子的酸价逐渐降低，表明种子成熟初期含较多的游离脂肪酸，在成熟过程中游离脂肪酸逐渐减少。(种子的酸价是指中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数）9

③种子的碘价逐渐提高，表明组成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量增加。种子成熟初期先形成饱和脂肪酸，以后再由去饱和酶的催化下，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸。(种子的碘价是指100克油脂所能吸收的碘的克数）

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在种子成熟过程中，可溶性糖转化为不溶性糖，非蛋白氮转化为蛋白氮，脂肪由糖类转化而来。(4)植酸盐含量增加

由G-1-P合成淀粉时脱下的Pi主要以非丁的形式贮藏于糊粉层。非丁是淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源11

2、呼吸速率的变化---与有机物积累速率呈平行关系

干物质积累迅速时，呼吸速率高，种子接近成熟时(干物质积累缓慢），呼吸速率就迅速下降。12

3、内源激素的变化

种子生长初期，ZT、GA、IAA依次出现高峰；灌浆中后期ABA含量增加，加速种子脱水，进入休眠。13

4、含水量的变化

随着成熟进程，种子的含水量逐渐下降，经过脱水干燥，种子的生命活动由代谢活跃状态转入休眠状态。14

种子在成熟过程中核酸的含量增加，例如，豌豆种子随着子叶鲜重的增加，RNA

和DNA含量都增加，达到最大值后缓慢下降。5、核酸含量的变化151、光照

光照强，叶片同化物多，输入到籽粒多，产量高。

第二节外界条件对种子成熟影响2、温度

温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟；温度适宜利于物质的积累，促进成熟。

油料种子的成分受温度影响较大：

温度低，昼夜温差大，含油量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含量低(北方的油脂品质好)。16

3、空气相对湿度湿度高，延迟种子成熟；湿度低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性降低，水解E活性增高，干物质积累减少。

“风旱不实现象”：（1）干燥与热风使种子灌浆不足（2）干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。17土壤水分过多，根系因缺氧易受损伤，光合下降，种子不能正常成熟。北方小麦种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少，蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）。

5、矿质元素

N肥提高禾谷类种子蛋白质含量；N肥过多(尤其在生育后期)会引起贪青晚熟，油料种子则降低含油率；P、K肥可促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。4、土壤含水量18三、果实成熟在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一系列变化，如呼吸速率的变化、乙烯的生成、贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等，表现出特有的色、香、味，使果实达到最适于食用的状态。

19果实成熟时的生理生化变化（一）呼吸跃变和乙烯的释放

呼吸跃变：果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升高的现象。也称呼吸峰。跃变型果实：苹果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、番木瓜等。(果实内含物复杂)非跃变型果实：草莓、葡萄、柠檬、柑橘、黄瓜、凤梨等。(果实内含物较简单)

呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果21

（二）有机物质的转化1、甜味增加—淀粉变为可溶性糖222、酸味减少(有机酸减少)有机酸减少原因：

合成被抑制转化为糖呼吸氧化为CO2和H2O

被K+、Ca2+等中和生成盐233、涩味消失单

过氧化物E

过氧化物宁凝结为不溶性的胶状物质涩柿经自然脱涩或用传统方法脱涩需要1个来月，但若放在300～1000μl·L-1乙烯利溶液中浸几秒钟，经3～5d，便可食用了。244、香味产生

果实成熟时产生一些具有香味的挥发性物质，如苹果中含乙酸乙酯、乙酸丁酯；香蕉中含有乙酸戊酯；柑桔中含有柠檬醛等。25果肉细胞壁中层的果胶质可溶性果胶果肉细胞相互分离淀粉粒可溶性糖

6、色泽变艳果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。

7、维生素含量增高5、由硬变软26

（三）内源激素的变化27第四节植物的休眠生理

种子休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。一、种子休眠的原因和破除

1、种皮的限制

硬实种子：种皮坚硬，胚难于突破种皮；透水、透气性差。

如紫云英、椴树、苋菜、苜蓿等。休眠：是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性反应。28

2、种子未完成后熟

后熟：种子采收后需要经过一系列生理生化变化达到真正成熟、具有萌发能力的过程。如苹果、桃、梨、樱桃、松柏等种子。

293、胚未完全发育刚收获的湿土中贮藏6个月30

4、萌发抑制剂的存在

有些植物种子的子叶(菜豆)、胚乳(莴苣、鸢尾)、种皮(大麦、苍耳、甘蓝)、果肉(番茄、西瓜)里存在一些酚类、ABA、有机酸、醛类、植物碱、挥发油等萌发抑制剂，抑制萌发。

休眠的意义：1）对环境的适应（如胡杨）2）有利于衍繁后代311、蛋白质含量显著下降—分解大于合成蛋白质水解是植物衰老的第一步，离体衰老叶片中蛋白质的降解发生在叶绿素分解之前。蛋白质合成减弱，可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，总量下降。如烟草衰老三天，Pr下降15%。2、核酸含量降低—分解大于合成

叶片衰老时，RNA、DNA均下降，DNA下降较缓慢，如烟草衰老三天，RNA下降16%，DNA下降3%。植物衰老时的生理生化变化32

3、光合速率下降

叶绿体破坏，Rubisco分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻。叶绿素含量下降，而类胡萝卜素降解较晚。叶片失绿是叶片衰老最明显的特征。

例如，用遮光来诱导燕麦离体叶片衰老，到第三天，叶片中的叶绿素含量只有起始值的20%左右，另外叶绿素a与叶绿素b的比值也下降,最后叶绿素完全消失。类胡萝卜素比叶绿素降解稍晚。这些都会导致光合速率下降。33

4、呼吸速率下降

呼吸速率下降较光合速率慢；有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象；氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。

5、激素变化—激素平衡打破

ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。衰老对C3植物野生型和常绿突变体植株叶片中质体超微结构的影响

6.细胞结构的变化

叶绿体的外层被膜消亡，类囊体膜逐渐解体。同时在基质中出现许多脂质球。细胞中的核糖体和粗糙型内质网数量减少；线粒体先是嵴变形，进而收缩或消失；核膜裂损，液泡膜、质膜发生降解。膜结构的破坏引起细胞透性增大，选择透性功能丧失，使细胞液中的水解酶分散到整个细胞中，产生自溶作用，进而使细胞解体和死亡。35（一）自由基损伤假说

植物体内产生过多的自由基，对生物膜、生物大分子及叶绿素有破坏作用，导致植物体的衰老、死亡。与衰老密切相关的酶：超氧化物歧化酶（SOD）和脂氧合酶（LOX）。

SOD参与自由基的清除和膜的保护，而LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸的氧化而使膜损伤。三、植物衰老的机制36（一）自由基损伤假说三、植物衰老的机制

衰老常伴有超氧化物歧化酶（SOD）活性降低和脂氧合酶活性升高（LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、引起DNA的损伤、改变酶的性质等，进而引起衰老37（二）蛋白质水解假说

认为参与蛋白质水解的蛋白质分解酶的连续合成，是引起叶片衰老的原因。叶片衰老过程中首先看到的是细胞质内蛋白质水解，尔后才是叶绿素的破坏。当液泡膜蛋白与蛋白水解酶接触而引起膜结构变化时即启动衰老过程，蛋白水解酶从液泡膜上孔隙进入细胞液引起蛋白水解，继而水解酶到达并进入叶绿体膜，使叶绿素水解；当水解酶到达线粒体膜，使蛋白质水解，释放的氨基酸进入线粒体，进而引起呼吸速率的急剧增加。促进植物叶片衰老。（三）植物激素调节假说

一般认为植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。

CTK、GA及生长素类延缓衰老，ABA、ETH促进植物的衰老。

ABA含量的增加是引起