植物生长生理

第8章植物生长生理种子植物的生命周期8.1生长和分化8.2环境条件对生长的影响8.3光形态建成8.4植物的运动8.1生长和分化茎尖、根尖等顶端分生组织细胞，处于不断地分裂、伸长和分化之中。扩大和伸长的细胞进一步分化成具有各种不同功能的细胞，组成了各种不同的组织或器官，细胞分化是发育生物学的核心问题。8.1.1细胞的生长与分化组织培养

指在无菌条件下将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化并形成完整植株的技术，是生物技术的重要组成部分。组织培养的理论基础是植物细胞具有全能性（totipotency），即植物体的每一个细胞中都包含着产生一个完整植株的全套基因，在适宜的条件下，任何一个细胞都能形成一个新的个体。

1.理论依据植物细胞全能性（指植物体的每一个细胞都有着一套完整的基因组，并且具有发育成完整植株的潜在能力）。2.优点可以在不受植物体其它部分干扰下研究被培养部分的生长和分化的规律；并且可以利用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。子代与亲代完全一致。产生新个体的速度快于有性生殖。①取材少，培养材料经济；②培养条件可人为控制；③生长周期短，繁殖率高；④便于自动化管理。3.分类根据培养对象分：细胞培养、组织培养、器官培养、花粉培养、花药培养、原生质体培养等。根据培养过程分：初代培养、继代培养。根据培养基物理状态分：液体培养、固体培养。4.技术（1）消毒植物材料必须完全无菌，H2O2、NaClO（温和消毒剂）——外植体(待培养的器官、组织、细胞等)。（2）在培养基中培养

培养基组分：

无机营养物N、P、K、S、Ca、Na、Mg

碳源蔗糖

维生素VB1(硫胺素)丙酮酸脱羧氧化

生长调节物质生长素必需，有时加CTK或多胺

有机附加物甘氨酸支持介质琼脂高温灭菌：剧烈的物理方法（3）培养条件：温度、光照(非必需)1)接种把消毒好的材料在无菌的情况下切成小块并放入培养基的过程。2)愈伤组织的诱导植物已经分化的细胞在切割损伤或在适宜的培养基上可以诱导形成失去分化状态的结构均一的愈伤组织或细胞团，这一过程即为脱分化(dedifferentiation)。3)器官形成或体细胞胚发生由处于脱分化状态的组织或细胞再度分化形成不同类型细胞组织、器官乃至最终再生成完整植株的过程称为再分化。4)小苗移栽当试管苗具有4～5条根后，即可移栽。烟草组织培养流程：花粉花药培养：小麦、玉米、烟草纯合体，应用于单倍体育种；药用植物和次生物质的提取：人参、紫草；脱毒植株：马铃薯、大蒜；无性系的快速繁殖：甘蔗、香蕉、各种花卉(兰花、牡丹)、果树的工厂化生产；细胞融合和杂种植株的获得；基因工程和细胞工程：转基因靶目标是细胞(Ti质粒和基因枪)，细胞→植株需要组织培养。5.组织培养的应用花药和花粉培养体细胞杂种：细胞（原生质体）融合和培养矮牵牛叶肉细胞原生质体白化矮牵牛悬浮细胞1个叶肉细胞＋1个悬浮细胞2个叶肉细胞＋2个悬浮细胞8.1.2休眠和萌发休眠(dormancy)是植物生长暂时停顿的一种状态。休眠现象可以出现在种子、块茎、鳞茎、球茎、块根、营养芽、再生芽等器官中。休眠有两种类型：生理休眠和强迫性休眠。

（一）休眠原因：1)种皮限制：不透水（如豆科植物种子）、不透气（如椴树）、对胚的生长的机械阻碍（如苜蓿、三叶草）。2)后熟作用：种子采收后，其中的胚要经过一段时间的继续发育过程，以完成形态建成（银杏、人身）及生理生化（如樱桃、山楂、梨、苹果、小麦等）。3)果肉或种子中存在抑制物质：激素(ABA、SA等)；生物碱(咖啡碱等)。这些抑制剂存在于果汁中的如西瓜、番茄；存在于胚乳中的如鸢尾；存在于颖壳中的如小麦和野燕麦；存在于种皮的如桃树和蔷薇。

种子的休眠意义：是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性。

解除休眠的方法：物理或化学的方法破坏种皮；低温湿沙堆积处理、常温干藏完成后熟；淋洗覆被有抑制物质的种子；0.5-1mg.L-1GA破除马铃薯块茎休眠。生产上常用0.4％萘乙酸甲酯粉处理，可安全贮藏；低温、辐射处理等也可延长贮藏时间。延长休眠，抑制发芽的方法：（二）种子的萌发胚：将来发育成完整的植株异养→自养1.种子萌发的生理生化变化根据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加量的“快-慢-快"的特点，可把种子萌发分为三个阶段。

种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图

(1)种子的吸水(三个阶段)急剧吸水(快)：物理过程，即依赖于原生质胶体吸涨作用为主；滞缓吸水(慢):

经阶段Ⅰ的快速吸水，原生质的水合程度趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水；再则，种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而种子萌发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。重新迅速吸水(快)：重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。(2)呼吸作用和酶的变化种子萌发过程中呼吸作用和吸水过程相似，也分为三个阶段：豌豆种子萌发时吸水和呼吸的变化A.

初期呼吸主要是无氧呼吸；B.

在吸水的迟滞期，呼吸作用也停滞在一定水平；C.

吸水的第三阶段，呼吸作用又迅速增加，因为胚根突破种皮后，氧气供应得到改善。萌发种子酶的来源有两种：已存在于干燥种子中的束缚态酶释放或活化。如：支链淀粉葡萄糖苷酶和β-淀粉酶，出现早。种子吸水后，诱导合成的蛋白质形成新的酶。如α-淀粉酶，出现晚。(3)有机物的转化碳水化合物的转化脂肪的转化蛋白质的转化植物激素的变化

2.影响种子萌发的外在因素(1)水分水分是种子萌发的第一条件。

吸水后，种子细胞中的原生质胶体由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所需要mRNA并合成蛋白质。同时,吸水能使种子呼吸上升，代谢活动加强，让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要。吸水后种皮膨胀软化，有利于种子内外气体交换，也有利于胚根胚芽突破种皮而继续生长。淀粉和油料种子吸水达风干重的30%～70%即可发芽；蛋白质含量高的种子吸水要超过干种子的重量时才能发芽。种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度三基点

。温度三基点与作物种子原产地有关。变温条件（通常低温16h，高温8h

）更有利于种子萌发。(2)温度保证旺盛呼吸，为种子萌发提供能量。一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发要求氧量：脂肪较多种子>淀粉种子。水稻对缺氧的忍受能力较强，但是，它的正常萌发还是需要氧气的。(3)氧气中光种子：小麦，大豆，棉花等需光种子（lightseed）；喜光种子：烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。需暗种子（darkseed）；嫌光种子：西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。(4)光3.种子寿命与活力种子的寿命（seminallongevity）是指种子从完全成熟到丧失生活力所经过的时间。种子的寿命因植物种类及其所处环境的不同而有差异。种子寿命的长短还与种子的贮藏条件有关。种子的生活力（seedviability）是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。种子活力（seedvigor）是指在田间状态下迅速而整齐地萌发而形成健壮幼苗的能力。

常用快速检测种子生活力方法：组织还原法：活种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称TTC，无色）还原成三苯甲腙（TTF，红色）。染色法：活种子细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；荧光法：活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。8.1.3植物的生长生长大周期植物生长的温周期性植物生长的季节周期性植物各器官、组织在体积、重量上不可逆增加的过程。（一）植物生长的周期性：植物生长大周期（grandperiodofgrowth）

生长大周期的曲线为S形曲线：对数期、直线期、衰老期。植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。这一生长全过程称为生长大周期(grandperiodofgrowth)。生长大周期产生原因：对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分生期、伸长期、分化期）。对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关。生长分析的指标及应用生长积量：是指生长积累的数量，即试验材料在测定时的实际数量，可用长度、面积、重量（干重、鲜重）等表示。生长速率：生长速率是表示植物生长快慢的量，一般有两种表示方法：绝对生长速率（指单位时间内植株的绝对生长量）及相对生长速率（单位时间内的增加量占原有数量的比值）。净同化率：单位叶面积、单位时间内的干物质增量（netassimilationrate,NAR，g.m-2.d-1）叶面积比：总叶面积除以植株干重，叫做叶面积比（leafarearatio,LAR）

植物生长的温周期性（dailyperiodicity）植物生长随温度的昼夜变化而发生有规律周期性变化的现象。冬季：限制生长的主要因素是温度。白天的生长量通常大于夜间。夏季：影响生长的主要因素则为植株的含水量。白天温度高，光照强，蒸腾量大，植物易缺水，植株的生长量通常小于夜间。植物生长的季节周期性（seasonalperiodicitygrowth）季节周期性是与温度、光照、水分等因素的季节性变化相适应的。年轮的形成是植物生长季节周期性的一个具体表现。植物生长在一年中随季节变化呈现出规律性的变化。树木的年轮一般是一年一圈。在同一圈年轮中，春夏季由于适于树木生长，木质部细胞分裂快，体积大，所形成的木材质地疏松，颜色浅淡，被称为“早材”；到了秋冬季，木质部细胞分裂减弱，细胞体积小但壁厚，形成的木材质地紧密，颜色较深，被称为“晚材”。

题外：植物体是多细胞的有机体，构成植物体的各部分，存在着相互依赖和相互制约的相关性(correlation)。这种相关是通过植物体内的营养物质和信息物质在各部分之间的相互传递或竞争来实现的。地上部分与地下部分的相关主茎与侧枝的相关营养生长与生殖生长的相关植物的极性与再生（二）植物生长的相关性1.地上部分与地下部分的相关植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中，两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换。根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。另外，叶片的水分状况信号，如细胞膨压，以及叶片中合成的化学信号物质也可传递到根部，影响根的生长与生理功能。通常所说的“根深叶茂”、“本固枝荣”就是指地上部分与地下部分的协调关系。一般地说，根系生长良好，其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。对于地上部分与地下部分的相关性常用根冠比(root-topratio，R/T)来衡量。根冠比：是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值。根冠比能反映植物的生长状况，以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。不同物种有不同的根冠比，同一物种在不同的生育期根冠比也有变化。

(1)土壤水分土壤水分不足，根冠比增大。(2)光照强光下，根冠比增大；(3)矿质营养氮素少时，根冠比增大，磷、钾肥，增加根冠比。(4)温度气温升高，根冠比就下降。(5)修剪与整枝当时效应是增加了根冠比，其后效应是减少根冠比(6)中耕与移栽降低了根冠比，其后效应是增加根冠比。(7)生长调节剂生长抑制剂或生长延缓剂增大根冠比。2.主茎与侧枝的相关顶端优势：植物的顶芽抑制侧芽生长的现象。

顶端优势十分明显的植物如向日葵、玉米、高梁、黄麻等的顶端优势很强，一般不分枝；顶端优势较为明显的植物

如雪松、桧柏、水杉等，越靠近顶端的侧枝，生长受抑越强，从而形成宝塔形树冠；顶端优势不明显的植物如柳树以及灌木型植物等。由戈贝尔(K.Goebel，1900)提出。该假说认为“顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。

产生顶端优势的原因：(1)营养假说

由蒂曼和斯科格(K.V.Thimann&F.Skoog，1934)提出。该假说认为：顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的生长素，通过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏感而使生长受抑制。(2)激素抑制假说(hormonalinhibition)3.营养生长和生殖生长的相关性：(1)依赖关系

生殖生长需要以营养生长为基础。花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化。(2)对立关系

(1)营养器官生长过旺，会影响到生殖器官的形成和发育。

例如，稻麦若前期肥水过多，则引起茎叶徒长，延缓幼穗分化，增加空瘪率，若后期肥水过多，则造成恋青迟熟，影响粒重。(2)生殖生长抑制营养生长。一次开花植物开花后，营养生长基本结束；多次开花植物虽然营养生长和生殖生长并存，但在生殖生长期间，营养生长明显减弱。4.植物的极性与再生柳树枝条的极性与再生

A.正放：上端出芽，下端生根B.倒置：下端出芽，芽朝上；上端长根，根朝下

植物体的极性在受精卵中已形成，并延续给植株。当胚长成新植物体时，仍然明显地表现出极性。将柳树枝条悬挂在潮湿的空气中，会再生出根和芽。不管正挂还是倒挂，总是在形态学上端长芽，形态学下端长根。与生长素的极性运输有关。

（三）生长的调控

基因的调控作用

--植物的生长发育就是基因在不同时空顺序表达的结果；--生长发育的基因调控，可以发生在转录水平、转录后水平、翻译水平和翻译后水平

植物激素的调控作用

--植物激素对根、茎、叶生长的影响

--植物激素间的相互作用对植物根、茎、叶生长的调控环境的调控作用

--基因的表达除了受遗传因素支配外，也受周围环境的调控

--环境刺激作用位点与效应位点处在植物体的不同部位时，就必须有胞外信号分子作长距离的信息传递8.2环境条件对生长的影响温度--温度能影响光合、呼吸、矿质与水分的吸收、物质合成与运输等代谢功能；--每种植物的生长都有温度三基点，即生长的最低温度、最适温度和最高温度。

光--光通过光合作用制造有机物为植物生长发育提供物质和能量基础，间接影响植物的生长；--光还可以作为一种重要的环境信号调节植物基因的表达、直接影响植物的形态建成。--光促进幼叶展开，抑制茎伸长。水分：植物的生长对水分供应最为敏感。生物因子：生物体可通过改变生态环境来影另一生物体。

--相互竞争(allelospoly)：对环境生长因素，如对光、肥、水的竞争；高杆植物对短杆植物生长的影响；杂草的滋生蔓延等。

--相生相克(allelopathy)：即通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物的生长。相生相克也称他感作用。引起它感作用的化学物质称为它感化合物(allelochemical),它们几乎都是一些分子量较小，结构较简单的植物次生物质。如直链醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物碱等，最常见的是酚类和类萜化合物。它感化合物对植物生理代谢及生长发育均能产生一定的影响。

番茄植株释放鞣酸、香子兰酸、水杨酸等能严重抑制莴苣、茄子种子的萌发和幼苗生长，对玉米、黄瓜、马铃薯等作物的生长也有抑制作用。薄荷叶强烈的香味抑制蚕豆的生长。多种杂草产生它感化合物严重阻抑作物生长。苇状羊茅分泌物影响油菜、红三叶草生长，它的粗提物抑制菜豆、绿豆生长，其中含有许多次生物质包括多种酚类化合物。植物残体也会产生它感物质，如玉米、小麦、燕麦和高粱的残株分解产生的咖啡酸、氯原酸、肉桂酸等抑制高粱、大豆、向日葵、烟草生长；小麦残株腐烂产生异丁酸、戊酸和异戊酸，抑制小麦本身生长；水稻秸杆腐烂产生羟基苯甲酸、苯乙醇酸、香豆酸等抑制水稻秧苗生长；甘蔗残株腐烂产生羟苯甲酸、香豆酸、丁香酸等，抑制甘蔗截根苗的萌发与生长。因此，在作物布局上可利用有益的作物组合，尽量避免与相克的作物为邻，对有自毒的应避免连作。

相克现象：

水生植物生态系统中也有相生相克现象。

凤眼莲（雨久花科）

在富营养化的水域中种植凤眼莲，一方面利用凤眼莲快速生长的特点大量吸收水中营养物质，另一方面利用凤眼莲对藻类的相克效应，清除大部分藻类，使水澄清，收到绿化水面和净化水质的效益。小结：光对植物生长的影响以能量的方式以信号的方式影响生长发育影响生长发育高能反应，与光能低能反应，与光质有关有关光合色素光敏色素、隐花色

素、紫外光-B受体光合作用光形态建成受体作用方式反应间接作用直接作用8.3光形态建成（Photomorphogenesis）光的作用方式：能量、信号；光作为信号，以调节植物的生长、发育、分化的过程，称为光形态建成★或光控发育。光信号通过光受体激活一系列生理生化代谢过程，最终导致植物形态结构的建成。植物体内存在感受光的受体(光敏色素、隐花色素、紫外线-B受体）。可见光光谱线可见光：390nm-780nm一些种子在黑暗下，即便提供充足的水分和温度，也难以发芽。在同样条件下，将种子转移到光下，即可使其萌发，这些种子为需光种子。莴苣的种子的萌发需要光暗光8.3.1光敏色素的发现与分布红光(650-680nm)刺激萌发，远红光(710-740nm)抑制萌发；红光和远红光可相互逆转对方的效应。种子萌发与否决定于最后一次照光的光质，提示：有一种光受体，在吸收红光与远红光后能发生可逆的变化。Flint等(1935-1937)，H.A.Borthwick等(1946-1960)：红光和远红光受体：光敏色素2种形式：--Pr(红光吸收型)--Pfr(远红光吸收型)光敏色素★是一种具有红光和远红光逆转效应，参与光形态建成等生理过程的色素蛋白。光敏色素在植物幼苗体内的分布

分布：

光敏色素分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高。通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出20～100倍。光敏色素是易溶于水的浅蓝色色素蛋白质复合体。由生色团和脱辅基蛋白质构成，生色团共价结合在蛋白质上。Pr和Pfr之间的转化在于C-15和C-16之间的cis-trans(顺－反)异构化。Pr的化学结构生色团：4个吡咯环结构8.3.2光敏色素的基本性质脱辅基蛋白质PrPfr光敏色素Pr与Pfr的吸收光谱红光吸收型（redlight-absorbingform，Pr）：呈蓝绿色；Pr的吸收高峰在660nm；Pr是生理钝化型。远红光吸收型（far-redlight-absorbingform，Pfr）：呈黄绿色；Pfr的吸收高峰在730nm；Pfr是生理活化型。拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因。

光敏色素的类型及其基因：光敏素的合成与组装：光敏素生色团的生物合成是在黑暗条件下的质体中进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素(叶绿素的前体)的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。生色团在质体中合成后就被运送到胞质中，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素全蛋白质。光敏色素的光化学转换：Pfr不稳定，可在暗中转化为Pr，或被水解而破坏；Φ：光稳定平衡

φ=cPfr/cPtot(Ptot=Pr+Pfr)。饱和红光下，φ=0.8-0.85。Pr与Pfr之间的转变只有几个毫秒的中间反应。8.3.3光敏色素的反应类型光敏色素在光形态建成中参与调节的反应可分为两种类型。

快反应：指从吸收光子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。这种反应主要表现Pr和Pfr在细胞中的分布。慢反应：指光敏色素吸收光子后，对植物形态建成的调节缓慢，以小时或天数计，反应终止后不能逆转。如种子萌发、开花等。红光和远红光对转板藻叶绿体运动的影响（60S）红光使叶绿体面向照光方向根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为三种类型：反应类型诱导光强红光-远红光可逆作用光谱峰和光受体实例极低辐照度反应1~100nmol/m2否红光、蓝光；PⅠ燕麦芽鞘伸长；拟南芥种子萌发低辐照度反应1~1000μmol/m2是红光、远红光；PⅡ莴苣种子萌发；转板藻叶绿体运动高辐照度反应1~100mmol/m2

否黄苗：远红光、蓝光、UV-B；PⅠ、隐花色素绿苗：红光；PⅡ花色素苷形成；开花诱导；幼苗去黄化；8.3.4光敏色素的

作用机制膜假说大麦、绿豆等根尖红光照射使其吸附在玻璃杯（带负电荷）的壁上；远红光照射使根尖从壁上脱落；说明光敏色素介导根尖表面电荷的快速改变。棚田效应（tanadaeffect）指离体绿豆根尖在红光诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附现象。

基因调节假说光敏色素调节基因的表达都发生在转录水平。至今已发现有60多种酶和蛋白质受光敏色素调控。光敏色素调节rbcS和cab基因表达的模式：红光照射使Pr转变成Pfr，引起一系列生化变化，激活了细胞质中的一种调节蛋白。活化的调节蛋白转移至细胞核中，并与rbcS和cab基因启动子区中的一种特殊的光调节因子(lightregulatedelement，LRE)相结合，转录被刺激，促使有较多的基因产物SSU和LHCⅡ蛋白的生成。rbcS：编码Rubisco小亚基（SSU）cab：编码捕光色素蛋白（LHCP）光敏色素与信号转导光敏色素是一种受光调节的苏氨酸/丝氨酸蛋白激酶，具有光受体和激酶的双重性质，有不同的功能区域。

种子萌发叶分化和扩大光周期偏上性小叶运动叶脱落花诱导质体形成弯钩张开单子叶植物叶片展开花色素形成向光敏感性节间延长块茎形成性别表现节律现象子叶张开根原基起始膜透性肉质化植物个体发育的整个过程都离不开光敏色素的作用；光敏色素广泛参与从种子萌发到衰老死亡一系列生理过程的调控。8.3.5光敏色素的生理作用及形态建成高等植物中一些由光敏色素参与控制的生理过程双子叶和单子叶植物在光、暗中的不同形态茎（下胚轴）伸长；茎尖弯钩不打开，叶不扩张；叶绿素不合成。第一节间超常伸长；叶不伸出胚芽鞘；黄化。8.3.6其他光受体

隐花色素与向光素：

蓝光受体(bluelightreceptor)或蓝光/紫外光A受体(UV-Areceptor)是吸收蓝光(400～500nm)和近紫外光（UV-A，320～400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。它在隐花植物(cryptogamoa)如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。目前发现的蓝光受体有两种：隐花色素（cryptocrome）和向光素（phototropin）。调节向光性反应、茎和下胚轴的伸长和抑制、气孔开放、花色素的合成、叶绿体的分化与运动等。信号传递过程涉及G-蛋白、蛋白磷酸化以及膜透性的改变。蓝光反应的作用图谱紫外光B受体(UV-B,280-320nm)引起子叶展开、下胚轴缩短、抑制茎节间伸长；UV-B受体的本质尚不清楚。8.4植物的运动植物的运动是其器官在空间上进行有限的移动，是对环境刺激感应性的表现。高等植物的运动可分为向性运动(tropicmovement)、感性运动(nasticmovement)和近似昼夜节奏的生理钟运动。根据引起运动的原因又可分为生长性运动和膨胀性运动。8.4.1向性运动根据刺激因素的种类可将其分为：向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向触性(thigmotropism)向化性(chemotropism)等。并规定:对着刺激方向运动的为“正”运动，背着刺激方向运动的为“负”运动。

向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。主要由不均匀生长而引起的，属于生长性运动。1)向光性对高等植物向光性而言：植物茎叶有正向光性；植物根有负向光性。

植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。

向光性是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性，能使叶子尽量处于吸收光能的最适位置进行光合作用。水稻根的负向光性

用透明容器(如玻璃缸)水培刚萌发的水稻等，并以单侧光照射根，也观察到根具有负向光性，即种子根向背光的一面倾斜生长(与水平面夹角约60°)。上述结果表明，根具有负向光性，且负向光性与向重性的控制机构相互独立存在。连续光照(1.2)与间断光(3)对水稻种子根生长的影响1.

连续照光2d2.连续照光3d3.12小时光照，12小时断光。右向箭头表示照光，左向箭头表示断光。

对向光性起主要作用的光是420～480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值约在370nm。从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体。传统的观点认为，植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的。

向光性运动的机制：--生长素分布不均匀假说(Cholodny-WentTheory)许多研究证明这种植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的。植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背侧生长较快而导致茎叶向光弯曲的缘故。--抑制物质分布不均匀假说(Bruinsum-HasagawaTheory)植物向光性的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。以绿色向日葵为材料(表8-8)的测定结果指出，单侧光照射后，IAA在下胚轴两侧的含量相同，但抑制物质黄质醛(xanthoxin)则是向光侧含量高。

2)向重力性顺着重力作用方向的生长称正向重性(positivegravtropism)，逆着重力作用方向的生长称负向重性(negativegravitropism)。根：正向重性；茎：负向重性。植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。向重性的意义：

根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。

侧枝(次生根)斜重力性根状茎(匍匐茎)抗(横)重力性主根正向重力性主茎负向重力性侧枝斜重力性抗(横)重力性根的向重性：茎的负向重性：草本和禾谷类的茎直立时，叶枕两侧的生长速率相等（几乎不生长）；当茎倒伏时，节的下侧细胞开始生长，形成肘状，使其上部的茎直立起来。5天龄的向日葵黄化苗，横放，每隔0.5cm标记。培养基锦紫苏平衡石学说生长素学说双叉理论向重力性运动的机制--平衡石学说根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。根冠的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)，有人将此淀粉体称为“平衡石”(statolith)，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)。平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。（A）根尖的电子显微照片，示顶端分生组织（M），中轴（C）与外围细胞（P）。（B）中轴细胞的放大的图象，显示了位于细胞底部内质网顶部的淀粉体。（C）由竖直到水平放置过程中所发生的变化的示意图。拟南芥中平衡细胞对重力的感受作用根冠垂直放置水平放置由于重力作用，器官总生长素上侧少下侧多。根对生长素敏感：向下弯。茎对生长素不敏感：向上翘。--生长素不均匀学说该学说认为向重力性导致的弯曲生长由生长素不均匀分布引起。植株水平放置时，器官上侧生长素向下移动(重力引起的电势差，上负下正)。3)向触性由生长器官受到单方向机械刺激而引起回旋的运动。向触性反应可能的机理：卷须某些幼嫩部位表皮细胞的外壁很薄，原生质膜具有感触性，容易对外界机械刺激产生反应。当这些细胞受到机械刺激后，质膜内外会产生动作电位，并迅速传递。也有人认为，向触性反应是卷须受机械刺激，引起生长素不均匀分布，背侧IAA含量高，促进生长所致。向水性（hydrotropism）：根系朝潮湿的方向生长。根系总是朝肥料充足的方向生长；花粉管，朝胚囊方向生长。深层施肥的目的之一，就是为了使作物根向土壤深层生长，以吸收更多的肥料。4)向化性由某些化学物质在植物周围分布不平均引起的定向生长。8.4.2感性运动偏上性和偏下性感夜性感热性感震性豆科Samanea包括：不可逆的生长性运动；可逆的紧张性运动。外界因素均匀作用于植株或器官引起的运动。偏上性（epinasty）：植物器官向下弯曲生长的现象。叶片、花瓣或其它器官的上部生长快于下部。偏下性（hyponasty）：植物器官向上弯曲生长的现象。叶片、花瓣或其它器官的下部生长快于上部原因：叶柄两侧生长素浓度的不同。蒲公英花序：白天开放，夜晚闭合；烟草、紫茉莉花：夜晚开放，白天闭合；大豆、花生、合欢叶片：白天张挺，夜晚合垂。原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。感夜性（nyctinasty）叶、花序白天张开，晚上合拢下垂，或相反的现象。小叶基部结构的示意图白天，叶基部上侧细胞吸水，膨压增大，小叶平展；晚上，上侧细胞失水，膨压降低，小叶上举。Albizia叶片在昼夜运动中的昼夜节奏性。叶片在早上提高，在晚上下降，与叶片的提升与下降的是小叶的张和闭。这种节律性在完全的黑暗中仍然在有限的时间以较低的振幅进行。Albiziapulvini背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流调节了小叶的开放与闭合。感热性(thermonasty)如番红花和郁金香花开放或关闭：较冷处→暖处

,很快就开花（敏感，上升不到

1℃就开花）。感夜性和感热性均是由IAA分布不均匀引起的。植物对温度起反应的感性运动。番红花含羞草、食虫草感震性运动是由细胞膨压的改变造成的，是一种可逆性运动。感震性(seismonasty)由于机械刺激而引起的植物运动。食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。触摸对含羞草叶片的效应当含羞草的叶片被触摸时，小叶在1～2秒内便向下弯曲，这是叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量运动的结果，同时也导致了膨压的改变。含羞草叶子下垂机制:解剖结构:叶枕上半部细胞---细胞胞壁较厚，间隙小，下部细胞-----较薄，间隙大。在外因下

,叶枕下部细胞透性增大

,水分和溶质由液泡中排入细胞间隙--下部组织细胞膨压下降

,组织疲软

;而上半部组织此时仍保持紧张状态

,复叶叶柄即下垂。小叶运动机制与此相同（合欢）：小叶叶枕上半部和下半部组织中细胞的构造

,正好与复叶叶柄基部叶枕的相反,所以当膨压改变

,部分组织疲软时

,小叶即成对地合拢起来。竹芋含羞草食虫草Plantscansenselightdirection,quality(wavelength),intensityandperiodicity.Lightinducesphototropism,photomorphogenesis,chloroplastdifferentiationandvariousotherresponsessuchasfloweringandgermination.Lightqualityismainlysensedbythepresenceofdifferentlightreceptorsspecificfordifferentwavelengths.Thered/farredphotoreceptorsarecalledphytochrome.Thereareatleast2classesofbluelightreceptors;cryptochromerecognizesblue,greenandUV-Alight,whilephototropinperceivesbluelight.AnalysisofPhotomorphogenesisPlantsexhibitdifferentgrowthhabitsindarkandlight.Inthedarktheyhaveelongatedstems,undifferentiatedchloroplastsandunexpandedleaves.Thisiscalledskotomorphogenesis.

Photomorphogenesis(lightgrown)involvestheinhibitionofstemelongation,thedifferentiationofchloroplastsandaccumulationofchlorophyll,andtheexpansionofleaves.Thusthesamestimuluscausesoppositeeffectsoncellelongationinleavesandstems.Photomorphogenesiscanbeinducedbyred,farredandbluelight.Muchofourknowledgeoflightperceptionandsignalinghascomefromgeneticanalysesofphotomorphogenesis.Essentiallytwotypesofmutantscreenshavebeenperformed:Screensformutantsthatlookdarkgrowneveninthelight(ie.insensitiveorunresponsivetolight).Theseareoftendesignatedashymutantsforhypocotylelongated,adarkgrowncharacter.Thesemutantshaveidentifiedtheknownlightreceptorsandacoupleothergenesthatfunctionaspositiveregulatorsofthelightresponses.Screensformutantsthatlooklightgrowneveninthedark.Thesearedesignatedascopforconstitutivephotomorphogenicordetforde-etiolated(etiolatedisatermusedtodescribethedarkgrownhabit).Theserecessivemutantsareepistatictohymutantsindicatingthattheyfunctionasnegativeregulatorsofsignaltransductionstepsdownstreamofthereceptors.Inotherwords,becauselossoffunctionmutationsallowphotomorphogenicdevelopmentintheabsenceoftheinducingsignal(light),thenormalfunctionoftheDETandCOPgenesistorepressphotomorphogenesisinthedark.PhytochromePhytochromeisaproteincontainingacovalentlyattachedchromophore.Phytochromeexistsin2interconvertableconformationswithdifferentabsorbtionspectra.Pfrabsorbsfarredandisgenerallythebiologicallyactiveconformation.Prabsorbsred.AbsorbtionofredlightconvertsPrtoPfrwhileabsorbtionoffarredconvertsPfrtoPr.Phytochromeresponsesareclassicallydefinedbytheirred/farredreversibility.Forexample,lettuceseedsrequirelighttogerminate.Redlightinducesgerminationbutiffollowedbyapulseoffarredlight,germinationisinhibited.Italsocontainsadomainresemblinga