第二章放线菌

放线菌第二章微生物主要类群及其形态与结构

放线菌实际上是细菌家族中的一员，是一类具有丝状分枝细胞的细菌，因菌落呈放射状而得名。一、放线菌与细菌的比较同为单细胞，菌丝比真菌细，其直径与细菌接近；同属原核生物。无核膜、核仁和线粒体等。核糖体70S等；细胞壁含磷壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维素；G+;对环境的要求与细菌相近；对溶菌酶敏感；对抗生素的反应像细菌。

总之，放线菌是一类介于细菌和真菌之间，而更接近于细菌的原核生物。所以：在Bergey’sManualofSystematicBacteriology.

Vol.4上归在分枝菌纲(Actinomycetes)放线菌的形态和结构特点放线菌的个体十分微小。是具有多核的单细胞原核微生物，革兰氏染色阳性。放线菌在抗生素工业中非常重要，目前生产的抗生素绝大多数都是由放线菌产生的。放线菌最喜欢生活在有机质丰富的微碱性土壤中，泥土所特有的"泥腥味"就是由放线菌产生的。2.2.1放线菌的个体形态放线菌种类繁多，形态各异，但总的来说，它的菌体是由分支状菌丝组成的。菌丝细胞在营养生长阶段没有横隔膜，所以一般都呈单细胞状态。以种类最多、形态特征最典型的链霉菌为例，其菌丝可以分为基质菌丝、气生菌丝和孢子丝。放线菌的一般形态和构造（模式图）营养菌丝匍匐生长于培养基表面或培养基内，吸收营养营养菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成气生菌丝气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子的菌丝，即孢子丝基质菌丝——又称初级菌丝或营养菌丝，深入到培养基中或匍匐生长在培养基表面吸收营养，能分泌或形成各种具有抗菌作用或特殊生理活性的物质，有的还能产生水溶性或脂溶性的各种色素，使培养基或菌落呈现相应的颜色，成为鉴定菌种的重要依据。

气生菌丝——又称次级菌丝或二级菌丝，比营养菌丝粗，是由营养菌丝体发育后，长出培养基外并伸向空中的直形或弯曲而分支的菌丝。气生菌丝颜色较深，有的也产生色素。孢子丝——又称繁殖菌丝，由气生菌丝逐步成熟时分化而成，孢子丝的形态多样，有直形、波曲形、钩形、螺旋形等；孢子丝的排列方式有交替着生、丛生和轮生等。孢子丝的这种形态与排列上的差异是进行分类鉴别的重要依据。

放线菌孢子丝的各种类型放线菌孢子丝的显微图片:单轮生螺旋状

放线菌因其菌落周围具有放射状菌丝而得名，其菌落由菌丝体组成，一般呈圆形或近圆形。放线菌菌落特征介于霉菌和细菌之间。放线菌的菌落特征因种而异，大致分为两类：一类以链霉菌为代表；另一类以诺卡氏菌为代表。2.2.2放线菌的菌落特征

链霉菌幼龄菌落因为主要为营养菌丝体，气生菌丝尚未分化成孢子丝，故菌落表面呈现光平状或有褶皱，或呈紧密的丝绒状，菌落与培养基结合紧密难以挑取；老龄菌落因其孢子丝产生大量分生孢子并布满整个菌落表面，故菌落呈现絮状、粉质状或颗粒状，而且呈现出各种颜色。链霉菌菌落

诺卡氏菌菌落一般只有基质菌丝，故菌落结构松散，黏着力差，易于挑起，也有特征性的颜色。2.2.3放线菌的繁殖无性繁殖菌丝断裂

（液体培养基内）无性孢子繁殖横膈分裂形成孢子囊形成小单孢凝聚孢子细菌的芽孢是休眠体，而放线菌的孢子是繁殖体2.2.3放线菌的繁殖（1）凝聚分裂形成凝聚孢子

这是大部分放线菌形成孢子的方式。孢子丝生长到一定阶段时，在孢子丝从顶端向基部，细胞质分段围绕核物质逐渐形成一串大小相似的小段，然后每小段外面产生新的孢子壁而形成圆形或椭圆形孢子。孢子成熟后孢子丝自溶而消失或破裂，孢子被释放出来。2.2.3放线菌的繁殖（2）孢囊孢子

由气生菌丝或基内菌丝顶端膨大成孢子囊，囊中形成孢子。如链孢霉菌（3）横膈孢子

由基内菌丝或气生菌丝横膈分裂形成，孢子常为球杆状，体积大小相似，也称节孢子或粉孢子。如：诺卡氏菌（4）形成小单孢

在营养菌丝上作单轴分支再生出直而短的特殊分支，每个分支顶端形成单个圆形或长圆形分生孢子。如：小单孢菌2.2.4放线菌的生理特性（1）营养源

绝大多数放线菌为化能异氧型，能利用各种不同的碳水化合物为碳源，最好的碳源是葡萄糖、麦芽糖、糊精、淀粉和甘油；氮源则是以蛋白质及其水解产物（蛋白胨、氨基酸）最合适，矿物质营养中，以Mg和K对于放线菌的生长最为重要。（2）对氧气的需求性大多数放线菌为好氧菌，故工业发酵生产抗生素需要供给充足的溶解氧。（3）耐温性大多数放线菌为中温微生物，最适生长温度为23～37℃，少数为高温放线菌，其生长温度范围在50～60℃。（4）pH值放线菌的最适生长pH值为中性至微碱性，与细菌基本相同。2.2.5放线菌与细菌的相同或相似之处（1）大小

放线菌的菌丝和孢子的宽度与杆菌的宽度很相仿（约1μm）；（2）菌落

幼龄放线菌的菌落大小和表面特征与某些细菌很相似；（3）细胞结构

放线菌的细胞结构基本上与细菌细胞结构相同，都属于原核微生物，无核膜、核仁和典型染色体，细胞壁的主要成分是肽聚糖，含有原核细胞壁特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，一般为革兰氏染色阳性（4）噬菌体

放线菌噬菌体的形状与细菌的相似，与细菌一样对溶菌酶敏感；（5）pH值

放线菌的最适pH值为中性或微碱性，与多数细菌基本相同。2.2.6常见放线菌特征及用途属名主要特征用途链霉菌属好氧，腐生；菌丝发达，无膈、不断裂；成熟气丝形成孢子链，孢子表面光滑或有疣等结构。菌落坚韧，呈地衣状，革质或奶油状；气丝生长，菌落成颗粒状、粉末状、绒毛状。抗生素的主要生产菌，如链霉素、土霉素、四环素、制霉菌素、红霉素、卡那霉素、丝裂霉素、博莱霉素等。分解纤维素，几丁质；产生蛋白酶，葡萄糖异构酶；菌肥，“5406”抗生菌肥。2.2.6常见放线菌特征及用途属名主要特征用途诺卡氏菌属好氧，腐生；菌丝体发达，基丝纤细，生长一段时间后形成横膈断裂，从而复制形成新的菌丝体，少数形成孢子丝。菌落较小，表面多皱、干燥、致密，一触即碎；或如面团；或平滑突出，成奶油状。产生利福霉素、间型霉素、瑞斯托菌素等。石油脱蜡、烃类发酵；分解腈化物，污水处理。2.2.6常见放线菌特征及用途属名主要特征用途放线菌属厌氧或兼性厌氧；仅有营养菌丝，菌丝细，有膈、断裂成V、Y形；不产孢子。生长需丰富营养，需加入血清或心脑浸汁。致病菌：牛腭肿病（牛型放线菌）；人腭骨肿瘤和肺部感染（布氏放线菌）2.2.6常见放线菌特征及用途属名主要特征用途小单孢菌属好氧；营养菌丝侵入培养基，分支多、细，无膈、不断裂；孢子单生，着生在基丝伸出的短柄上。菌落较小，产色素；表面覆盖一薄层孢子堆；菌落与培养基结合在一起。产生庆大霉素、利福霉素等，分解纤维素。2.2.6常见放线菌特征及用途属名主要特征用途链孢囊菌属基丝弯曲多分支；形成孢子囊孢子，有时形