生物群落的组成与结构(lyd-2010)

第8章生物群落的组成与结构刘应迪Phd.&Prof.湖南师范大学生命科学学院lyd_000007@073188872864,137870674502/2/20231湖南师范大学生命科学学院第8章生物群落的组成与结构8.1生物群落的概念8.1.1生物群落的定义

生物群落在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。生物群落是指在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构（包括形态结构与营养结构），并具有特定功能的生物集合体。也就是说一个生态系统中具有生命的部分即生物群落（孙儒泳，1992）。生物群落是指在特点的地区内、在气候、地形和其他自然条件基本相同的情况下所出现的一定的生物组合，即由一定种类的生物种群所组成的一个生态功能单位（尚玉昌等，1992）

。群落的概念有时也可以狭义地指某一分类单元的物种数目的总和，如植物群落、动物群落、鸟类群落和昆虫群落等。2/2/20232湖南师范大学生命科学学院8.1.2群落的基本特征一定的种类构成不同物种之间的相互影响一定的群落结构一定的动态特征一定的分布范围一定的群落环境一定的外貌与边界特征2/2/20233湖南师范大学生命科学学院8.1.3关于群落性质的两种不同观点对于群落组织（communityorganization）一直存在着两种对立的观点。一派认为群落是客观存在的实体，是一个自组织的生物系统，就像有机体或种群那样，即有机体论学派；另一派认为群落并非自然的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中认为确定的一组物种的集合体，称之为个体论学派。2/2/20234湖南师范大学生命科学学院（一）有机体论学派organismicschoolF.E.Clements(1916,1928)曾将植物群落比拟为一个有机体，认为群落是一个自然单位。其理论依据是：任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶级阶段的演替过程，这一过程类似于一个有机体的生活史。Braun-Blanquet(1928,1932),Nichole(1917),Warming(1909)将植物群落比拟为一个种，把植物群落的分类看作和有机体分类相似，正如种是生物分类的基本单位一样，植物群落则是植被分类的基本单位，它可以被归并为更高层次的植被分类单位。Tansley(1920)认为上述有机体论思想过于假设性了，因为物种是遗传单位，而群落不是。Tansley仍强调植物群落的许多方面表现为整体性，应该作为整体来进行研究。2/2/20235湖南师范大学生命科学学院（二）个体论学派individualisticschoolH.A.Gleason（1926，1939）“植物群丛中的个体论概念”，认为任何有关群落与有机体相比拟都是欠妥的。理由是群落的存在依赖于特定的生境和物种的选择性，但环境条件在空间和时间上是不断变化的，因此群落之间没有明显的边界，而且自然界也没有任何两个群落是相同或者密切关联的。换句话说，他认为群落绝不像生物体那样是一个离散单位，群落仅仅是一种偶然的生物组合，这些生物在特定的地点和特定的生物和非生物条件下，由于自身的适应性恰好能够生活在一起罢了。Gleason认为，群落只是科学家为了研究方便而抽象出来的一个概念。R.G.Ramensky(前苏联)和R.H.Whittaker(美国)持有类似观点，他们运用梯度分析和排序的方法研究植被，证明群落并非一个个分离的实体，多数情况下是在空间和时间上连续变化的一个序列。2/2/20236湖南师范大学生命科学学院（二）个体论学派individuaisticschool2/2/20237湖南师范大学生命科学学院（二）个体论学派individualisticschool2/2/20238湖南师范大学生命科学学院8.2群落的种类组成

8.2.1种类组成和性质分析最小取样面积的确定2/2/20239湖南师范大学生命科学学院8.2群落的种类组成

8.2.1种类组成和性质分析最小面积的确定一般在热带雨林（西双版纳）2500m2；北方针叶林400m2；草原灌丛25~100m2；草原1~4m2。对所有样方进行种类登记后，我们得到一份所研究群落的生物种类名录（一般为高等植物）。这份名录是我们进行种类组成分析的基础。2/2/202310湖南师范大学生命科学学院8.2群落的种类组成

8.2.1种类组成和性质分析优势种（dominant）和建群种（constructivespecies）

对群落结果和群落环境具有显著控制作用的植物称之为优势种。通常个体数量多、盖度大、生物量高、体积大、生活能力较强。群落的不同层次可以具有各自的优势种。优势层（通常为乔木层）中的优势种称之为建群种。2/2/202311湖南师范大学生命科学学院8.2群落的种类组成

8.2.1种类组成和性质分析亚优势种(subdominant)

指个体数量和作用都亚于优势种，但是在决定群落性质和控制群落环境方面仍具有一定的作用植物。它通常居于下层（灌木层或草本层）。伴生种(companionspecies)：为群落中的常见种类，它与优势种相伴存在，但是不起主要作用。2/2/202312湖南师范大学生命科学学院8.2群落的种类组成

8.2.1种类组成和性质分析偶见种或稀见种(rarespecies)：是那些在群落中出现频率较低的种类。可能是偶然入侵的，或者是处于衰退中的残遗种类，优势可以作为地方性特征种看待。同一种植物在不同的群落中出现，有可能是不同的群落成员类型。2/2/202313湖南师范大学生命科学学院8.2群落的种类组成

8.2.1种类组成和性质分析群落种类组成在很大程度上反应出群落的性质

以我国亚热带常绿阔叶林为例：群落的乔木层的优势种类总是由壳斗科、樟科和山茶科植物构成的，下层灌木层则由杜鹃花科、山茶科、冬青科等植物构成。

高山植物群落：虎耳草科、石竹科、龙胆科、十字花科、景天科的某些属种。

村庄、农舍周围：藜科、苋科、菊科、荨麻科等所谓“伴人植物”。2/2/202314湖南师范大学生命科学学院8.2.2群落组成的数量特征（一）物种的个体数量指标多度（abundance）：表示一个物种在群落中的相对数量。其统计方法通常为：a)记名计算法（直接点数各个种群的个体数量，然后计算出该物种与同一生活型全部植物个体数目的比例）；b)目测估计法密度（density）：指单位面积或单位空间内个体的数量。一般乔木、灌木和丛生草本以植株和株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称之为相对密度（relative）。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称之为密度比（densityratio）。2/2/202315湖南师范大学生命科学学院8.2.2群落组成的数量特征

几种常用的多度等级DrunkeClementsBraun-BlanquetSocials(Soc.)极多Cop3很多CopiosaeCop2多Cop1尚多Sparsae(Sp.)少Solitariae(Sol.)稀少Unicum(Un.)个别Dominant优势Abundant丰盛Frequent常见Occasional偶见Rare稀少VeryRare很少D5非常多A4多3较多F2较少Or1少vr+很少2/2/202316湖南师范大学生命科学学院8.2.2群落组成的数量特征盖度（coverage）：投影盖度是指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。基盖度则指植物基部的覆盖面积（草原群落以离地1英寸高度、森林群落以树木胸高1.3m处断面积计算）。乔木层的基盖度又称为显著度。盖度可以分为种(分)盖度、层(种组)盖度和总(群落)盖度。通常分盖度或层盖度之和大于总盖度。样地内某一物种的分盖度占全部物种分盖度之和的百分比称之为相对盖度（relative）。某一物种的盖度占群落中盖度最大的物种盖度的百分比称之为盖度比（densityratio）。盖度也和多度一样，具有不同的等级：盖度等级。2/2/202317湖南师范大学生命科学学院盖度（coverage）投影盖度是指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。基盖度则指植物基部的覆盖面积（草原群落以离地1英寸高度、森林群落以树木胸高1.3m处断面积计算）。2/2/202318湖南师范大学生命科学学院欧洲常用的两种盖度等级盖度等级HultSemanderBraun-Blanquet54321单位面积覆盖1/2单位面积覆盖1/4~1/2单位面积覆盖1/8~1/4单位面积覆盖1/16~1/8单位面积覆盖1/32~1/16单位面积覆盖3/4单位面积覆盖1/2~3/4单位面积覆盖1/4~1/2单位面积覆盖1/20~1/4单位面积覆盖1/20一下2/2/202319湖南师范大学生命科学学院8.2.2群落组成的数量特征（一）物种的个体数量指标频度（frequency）：是指某个物种在调查范围内出现的频率，通常按照包含该物种个体的样方数(P)占全部样方数(T)的百分比来表示。即：

即F(%)=P/T×100频度的概念早在1825年就有人提出，以丹麦人Raunkiaer的工作影响最大。他认为重量和个体数都有不足之处，重量的季节变化大，个体又大小不一，因此用频度来估计植被的均匀程度与季节变化。2/2/202320湖南师范大学生命科学学院8.2.2群落组成的数量特征频度定律：Raunkier在欧洲草地群落中使用0.1m2

的小样圆作任意投掷，然后计算每种植物出现的次数和样圆总数之比，得到每种植物的频度。Raunkier(1934)根据对8000多种植物的频度统计，编制了一个标准频度图解(图4-4)。此外还有密度、体积和重量等数量特征。2/2/202321湖南师范大学生命科学学院8.2.2群落组成的数量特征在这一标准频度图解中，凡频度在1~20%的植物种归入A级，21~40%归入B级，41~60%归入C级，61~80%归入D级，81~100%归入E级。5个频度等级的关系是：A＞B＞C＞D＜E。说明在一个种类分布比较均匀一致的群落中，低频度种类的数量是较多的；而高频度的植物由于一般是优势种或建群种，因此也占有较高的比例。这就是所谓Raunkier频度定律。2/2/202322湖南师范大学生命科学学院8.2.2群落组成的数量特征重要值（importantvalue，IV）：也是用来表示某一物种在群落中的地位和作用的综合数量指标。重要值=相对密度+相对频度+相对显著度(相对基盖度)或者，对于草原群落：重要值=相对密度+相对频度+相对盖度

重要值的概念首先是由美国人J.T.Curtis&R.P.McIntosh(1951)在Wisconsin研究森林群落时提出和使用的，因为它简单明了，近年以来得到了普遍采用。2/2/202323湖南师范大学生命科学学院8.2.3物种多样性分析生物多样性（Biodiversity）：生物多样性是指生物的多样化和变异性，以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有物种及其组成的群落和生态系统。生物多样性的3个层次：遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性。物种多样性2个涵义：1)物种的数量或丰富度（speciesrichness）；2)均匀度（speciesevenness）生物多样性指数一般就是指物种多样性，是反映丰富度和均匀度的综合指标：辛普森指数和香农-威纳指数2/2/202324湖南师范大学生命科学学院8.2.3物种多样性分析辛普森多样性指数假设物种i

的个体数占群落总个体数的比率为Pi，那么随即去物种i

两个个体的联合概率为Pi2。将群落中全部物种的概率求和，即得到辛普森指数D(式中S为物种数目)。Pi的最大估计量为Pi=Ni/N（Ni

为i

物种个体数,N

为群落中全部物种个体数），因此有：2/2/202325湖南师范大学生命科学学院8.2.3物种多样性分析例如甲群落有A、B两个物种，分别有个体99和1，而乙群落也只有A、B两个物种，个体数均为50，辛普森指数计算如下：2/2/202326湖南师范大学生命科学学院8.2.3物种多样性分析香农-威纳多样性指数：用来描述物种出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。式中H

为香农-威纳指数，S为物种数目，Pi为物种i

的个体占全部个体的比率。公式中对数的底可取2，e或10，但计算结果单位不同，分别为nit,bit,和dit.2/2/202327湖南师范大学生命科学学院8.2.4物种多样性在空间上的变化规律纬度变化规律海拔高度变化规律水体变化规律2/2/202328湖南师范大学生命科学学院8.2.5物种多样性空间格局的成因进化时间学说生态时间学说（物种分布区扩大需要时间）空间异质性学说（垂直带）气候稳定学说竞争学说（生态位分离）捕食学说（中度干扰）生产力学说（食物链，食物网）2/2/202329湖南师范大学生命科学学院8.2.6种间关系(P.146)关联现象：在一个特定的群落中的物种经常生长在一起，它们互相排斥或吸引。如果两个种一起出现的频率比期望的更加频繁，它们就是正相关联；否则就是负相关联。生态学意义：物种之间的关联现象在很大程度上反应了物种之间的生态关系。正相关联可能说明一个种依附与另一个种而存在，或二者受到生物或非生物因素的影响而生长在一起；负相关联则说明两个物种之间具有空间排挤、竞争或具有他感作用，或二者具有不同的环境要求。2/2/202330湖南师范大学生命科学学院关联系数及其计算方法：a为两个种均出现的样方数，b和c是仅出现一个种的样方数，d是两个种均不出现的样方数。如果两个物种是正相关联的，那么大多数应该是a和d型；如果属于负相关联，则为b和c型；如果没有关联，则a、b、c和d各型出现的机率相等，即完全是随机事件。下列A、B2个物种的关联系数V=0.23712/2/202331湖南师范大学生命科学学院根据相关系数绘制的种间关系星系图种间关系的X2检验2/2/202332湖南师范大学生命科学学院8.3群落的结构群落的结构包括物理结构和生物结构两个方面：物理结构：主要指群落中植物的生长型、垂直结构和水平结构、土壤理化性质等。生物结构：指群落物种组成和性质、群落动态及内部种间关系等。其主要部分已经在前一节中进行了讨论。2/2/202333湖南师范大学生命科学学院8.3.1群落的结构单元

1.群落的层片结构层片synusia

一词系由瑞典植物学家H.Gams(1918)首先提出的，层片是由同一生活型的不同植物所组成。一般讲层片具有下述特征：属于同一层片的植物是同一生活型类型。每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片的小环境相互作用的结果构成群落环境。每一层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时间和空间的变化形成了群落不同的结构特征。层片与层的关系：都属于三维生态结构，有时相同，但是在概念上具有本质的区别。一般层片比层的范围要窄。例如常绿夏绿阔叶混交林及针阔混交林中的乔木层都含有两种生活型。2/2/202334湖南师范大学生命科学学院2.植物的生活型和生活型系统：生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的物种，其体态适应特点都是相似的。Raunkiaer

生活型系统：植物的生活型的研究工作较多，最著名的是丹麦生态学家Raunkiaer

的生活型系统。Raunkiaer

选择植物的休眠芽在不良季节的着生位置作为划分生活型的标准，既反应了植物对气候与环境的适应特点，又简单明了，因此得到了广泛的应用。Raunkiaer

生活型被认为是植物在其进化过程种对气候条件适应的结果，因此可以作为某一地区生物气候的标志。2/2/202335湖南师范大学生命科学学院Raunkiaer生活型系统高位芽植物（Phanerophytes）：25cm以上。大高位芽植物：30m以上；中高位芽植物：8~30m；小高位芽植物：2~8m；矮高位芽植物：25cm~2m。地上芽植物（Chamaephytes）：土表以上，25cm以下。地面芽植物（Hemicryptophyte）：又称半隐芽植物，更新芽位于地面土层内，冬季地上部分枯死，即为多年生草本植物。隐芽植物（Cryptophytes）：又称地下芽植物，更新芽位于深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物（Therophytes）：以种子越冬。2/2/202336湖南师范大学生命科学学院2/2/202337湖南师范大学生命科学学院Raunkiaer的生活型谱C.Raunkiaer

从全球植物中随意选择1,000种植物计算其上述5类生活型的百分比，其结果为：高位芽植物46%，地上芽植物9%，地面芽植物26%，隐芽植物

6%以及一年生植物13%。上述比例被称为Raunkiaer生活型谱。2/2/202338湖南师范大学生命科学学院Raunkiaer的生活型谱Raunkiaer

将不同地区植物区系的生活型谱进行比较，归纳得出四种植物气候：①热带潮湿的高位芽植物气候；②中纬度地面芽植物气候（温带针叶林、落叶林和某些草原）；③热带和亚热带沙漠一年生植物气候；④寒带和高山地上芽植物气候。地区统计种数生活型（％）PhChHCrTh高位芽植物气候（谢尔群岛）地上芽植物气候（斯匹茨尔根）地面芽植物气候（丹麦）一年生植物气候（死谷）2581101084294

61612556

1226015278502218267187422/2/202339湖南师范大学生命科学学院我国几种群落类型生活型谱2/2/202340湖南师范大学生命科学学院8.3.2群落的垂直结构(成层性)基本层次4个：乔木层灌木层草本层地被层2/2/202341湖南师范大学生命科学学院8.3.2群落的垂直结构群落的垂直结构主要是指群落的分层现象。层的分化主要决定于植物的生活型或生长型。简单的说，陆生群落的成层结构是由于不同高度或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果，水生植物则在水面以下不同的深度分层排列。在层次划分上，将不同高度乔木幼苗划归实际所逗留的层中。而生活在乔木不同部位的地衣、苔藓、藤本植物及攀缘植物等层间植物（或称为层外植物）通常也是归入相应的层中。陆地和水域群落的分层，都与群落中光能的利用有关。成层结构是自然选择的结构，它显著地提高了植物利用环境资源的能力。2/2/202342湖南师范大学生命科学学院8.3.3群落的水平结构群落的水平结构是指群落的水平配置状况或水平格局。镶嵌性（mosaic）：由于群落内部环境因子的不均匀性，致使群落外部呈现出斑块相间，称为群落的镶嵌性。英美学派研究镶嵌性问题，着重于群落中物种的分布格局，即群落中植物种的个体配置特点。通过测定各个体间的距离，得到个体均匀分布或不均匀分布的规律。2/2/202343湖南师范大学生命科学学院8.3.4群落的外貌与季相群落的外貌是指群落的外部形态特征，是区分不同植被类型的主要标志。比如森林（针叶、落叶、落叶阔叶混交、阔叶、常绿、夏绿）、草原、农田等植被类型就主要是根据外貌来划分的。外貌主要决定于群落优势的层片结构和生活型组成。但是群落的外貌是随着季节不断的变化的，不同季节群落所呈现的一定的外貌特征，就是群落的季相。2/2/202344湖南师范大学生命科学学院周期性和群落的季相群落外貌是随着季节变化而不断变化的，即群落的周期性；群落在不同季节所呈现的一定的外貌特征，即群落的季相。季节性层片：在北方落叶阔叶林，早春由于林内有较大的透光度，林下出现早春开花的草本层片；又如沙漠或干草原，春季出现短生植物层片，形成春季季相，以后又被另一些草本层片所替代。研究群落季相的基本方法是记录群落中主要种类的物候。可以将每种植物的物候进程编制成物候谱带；将群落中所有物种的物候谱带放在一起，就构成这个群落的物候总谱

(时间结构)。2/2/202345湖南师范大学生命科学学院8.3.5群落交错区与边缘效应群落交错区(ecotone)是两个或多个群落之间过渡区域。森林与草原之间、水域与陆地之间、沙漠边缘地带、农田与森林之间等，均属于生态过渡地带。群落交错区是一个种群竞争的紧张地带，其物种多样性较相邻的其他群落要高，成为边缘效应。2/2/202346湖南师范大学生命科学学院8.4影响群落结构的因素

8.4.1生物因素竞争对生物群落结构的影响竞争导致生态位分离，从而产生共存；移除实验：Pyke(1982)美国科罗拉多州熊蜂长吻、短吻、中长吻种的资源利用；同质资源团(guild)：群落中以同一