第二章-重要的工业微生物

第二章重要的工业微生物一、工业上重要细菌及其应用二、工业上重要的放线菌三．蓝细菌(Cyanebacteria)四、酵母菌五、工业上重要的霉菌一、工业上重要细菌及其应用

1.革兰氏阴性无芽孢杆菌（1）大肠埃希氏菌(Escherichiacoli)大肠埃希氏杆菌，简称为大肠杆菌，是最为著名的原核生物。形态：短杆或长杆状，0.5～1.0×1.0～3.0um，革兰氏阴性，运动(周毛)或不运动，无芽孢，一般无荚膜。菌落呈白色至黄白色，扩展，光滑，闪光。Escherich属菌株和大多数大肠杆菌是无害，但也有些大肠杆菌是致病的，会引起腹泻和尿路感染。O-157（肠胃出血性大肠杆菌）本身对人无害，获得新基因产生溶血菌素破坏人体的红血球、血小板和肾脏组织。有鞭毛的大肠杆菌的菌体在医学上称“O抗原”，根据其性质不同，可将所有大肠杆菌分为173类，O-157即指编号为157的大肠杆菌O抗原。大肠杆菌的名声主要因它易于在实验室操作、生长迅速，而且营养要求低。应用：大肠杆菌能作为宿主供大量的细菌病毒生长繁殖大肠杆菌也是最早用作基因工程的宿主菌工业上生产谷氨酸脱羧酶、天冬酰胺酶和制备天冬氨酸、苏氨酸及缬氨酸等大肠杆菌也是食品业和饮用水卫生检验的指示菌（2）醋酸杆菌（Acetobacter）菌体从椭圆至杆状，单个、成对或成链，革兰氏阴性，运动（周毛）或不运动，不生芽孢。好气含糖、乙醇和酵母膏的培养基上生长良好有机酸(食醋等）葡萄糖异构酶(高果糖浆)山梨糖(维C中间体）（3）假单胞菌（Pseudomonas）革兰氏阴性，直或微弯杆菌，单个，卵圆到短杆，有的长杆，大多数为0.5～1.0×1.5～4μm，无芽孢，极生鞭毛运动（单毛或丛毛），有少数种不运动。菌苔不明显呈色，可产生水溶性色素。氧化性而非发酵性异养菌（氧化葡萄糖，分解蛋白质和利用无机氮）好氧菌应用：维C、抗生素、酶及酶抑制剂、有机酸从石油产品制造产品（水杨酸等）消除环境污染（处理石油废水，含酚、氰和化学农药的污水等）2.革兰氏阳性无芽孢杆菌(1)短杆菌（Brevibacterium）短而直的杆菌革兰氏阳性大多数不运动（运动种具有周毛或极毛）无芽孢黄色短杆菌乳糖发酵短杆菌发酵生产各种氨基酸产氨短杆菌

发酵生产核苷酸类产物（ATP、IMP、NAD、辅酶、FAD等）（2）棒状杆菌（Corynebacterium）革兰氏阳性直杆菌（一端膨大的棒状）折断分裂（成八字形排列或栅状排列）大多数种不运动多数好氧谷氨酸棒状杆菌北京棒状杆菌

味精生产中使用的主要菌种

（3）乳酸杆菌（Lactobacillus）革兰氏阳性长丝（单个或成链）无芽孢多数不运动微好氧菌

葡萄糖

同型发酵乳酸异型发酵乳酸乙醇EMP途径（丙酮酸还原）磷酸解酮酶途径（PK)EMP:磷酸甘油醛生成乳酸HMP:乙酰磷酸还原成乙醇德氏乳酸杆菌工业乳酸德氏乳杆菌保加利亚亚种嗜酸乳杆菌干酪乳杆菌酸奶干酪（4）双歧杆菌（Bifidobacterium）菌体细胞呈现多形态革兰氏阳性不形成芽孢不运动不抗酸厌氧菌

葡萄糖

双歧途径乳酸乙醇活性双歧杆菌的乳制品或微生态制剂（5）丙酸杆菌（Propionibacterium）革兰氏阳性无芽孢不运动细胞呈多形态薛氏丙酸杆菌傅氏丙酸杆菌丙酸维生素B123.革兰氏阳性芽孢杆菌（1）枯草芽孢杆菌（Bacillussubtilis）直状、近直状的杆菌周生或侧生鞭毛革兰氏阳性，无荚膜芽孢0.5×1.51.8m,中生或近中生枯草芽孢杆菌是工业发酵的重要菌种之一。生产淀粉酶、蛋白酶、5’-核苷酸酶、某些氨基酸及核苷。（2）芽孢梭菌（Clostridium）细胞杆状，有芽孢(芽孢大于菌体宽)以周毛运动或不运动革兰氏阳性，少数为阴性或不定专性厌氧菌

丙酮丁醇芽孢梭菌

丁酸梭状芽孢杆菌

工业生产丙酮丁醇

丁酸或己酸4．革兰氏阳性球菌链球菌（Streptococcus）细胞球状或卵球状，排列成链或成对不运动，少数肠球菌运动革兰氏阳性无芽孢厌氧菌

乳链球菌

乳链球菌肽（Nisin）乳酸菌素（lactolin）天然食品防腐剂嗜热链球菌(与保加利亚乳杆菌混合)酸牛乳和干酪生产的发酵剂微球菌（Micrococcus）、明串珠菌（Leuconostoc）1、放线菌分类系统放线菌的归属还存在分歧《伯杰氏系统细菌学手册》将放线菌作为细菌。介于细菌和真菌之间的单细胞微生物放线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生长并因此而得名二、工业上重要的放线菌放线菌对人类最突出的贡献就是它能产生大量的、种类繁多的抗生素达4000种。理由：放线菌无核膜、菌丝直径小而且与杆细菌的直径相近、对溶菌酶敏感及对抗细菌的药物敏感等。绝大多数放线菌属于异养型(除少数自养型菌种)营养要求：

碳源:葡萄糖、麦芽糖、糊精、淀粉和甘油较好，而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有机酸次之。氮源：蛋白质、蛋白胨以及某些氨基酸最合适，硝酸盐、铵盐和尿素次之。除诺卡氏菌外，绝大多数放线菌都能利用酪蛋白，并能液化明胶。矿质营养：Mg和K对于放线菌菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。2、放线菌生理革兰氏阳性大多数放线菌是好气的，生产抗生素过程中必须足够的通气量大多数放线菌的最适生长温度为2337℃。

放线菌的最适生长pH值为中性至微碱性。2、工业上有重要的放线菌属它的分类主要以形态结构为依据。(1)链霉菌属（Streptomyces)

抗生素主要由放线菌产生，而其中90%由链霉菌属产生。孢子丝和孢子的形态因种而异，这是链霉菌属分种的主要识别性状。形态：有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝（形成分生孢子）、无横隔、多核著名的、常用的抗生素（链霉菌的次生代谢产物）：链霉素、土霉素抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素抗真菌的制霉菌素，抗结核的卡那霉素能有效防治水稻纹枯病的井冈霉素等(2)诺卡氏菌属（Nocardia）又称原放线菌属（Proactinomyces)只有营养菌丝无气生菌丝

形态：以横隔分裂方式形成孢子横隔膜能生产的抗生素：利福霉素地中海诺卡氏菌春日霉素星状诺卡菌(3)放线菌属（Actinomyces)

放线菌属多为致病菌有横隔，可断裂成“V”形或“Y”形体只有营养菌丝，无气生菌丝，也不形成孢子形态：(4)小单孢菌属（Micromonospora)

无横隔膜，不断裂形态：有营养菌丝，无气生菌丝

营养菌丝上长出很多分枝小梗，顶端着生一个孢子厌气菌或兼性厌气菌庆大霉素绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌(5)链孢囊菌属(Streptosporangium)

能形成孢子囊和孢囊孢子或形成螺旋孢子丝

最显著特点：可产生广谱抗生素粉红链孢囊菌多霉素

抑制革兰氏阳性细菌、阴性细菌、病毒甚至肿瘤绿色链孢囊菌绿菌素

抑制细菌、霉菌、酵母菌（6）游动放线菌属（Actinoplanes)

营养菌丝隔膜有或无没有或极少气生菌丝体以孢子囊孢子繁殖，孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上形态：放线菌与细菌的比较

同为单细胞。菌丝比真菌细，其直径与细菌接近。同属原核生物，无核膜，核仁，线粒体，核糖体70S等。细胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维素。GRAM染色阳性。对环境的pH要求与细菌相近。近中性或微偏碱。不同于真菌（一般偏酸性）对抗生素的反应像细菌。凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌；抑制真菌的抗生素（如：多烯类抗生素）对放线菌无抑制作用。对溶菌酶敏感。三．蓝细菌(Cyanebacteria)（又称原称蓝藻或蓝绿藻）)

有光合色素（叶绿素a），原归类藻类没有核膜，没有有丝分裂器，没有叶绿体，核糖体为70S与细菌的相似，由肽聚糖构成，因而对青霉素和溶菌酶敏感，并含二氨基庚二酸，革兰氏染色反应阴性，因此现在将蓝细菌归属于原核微生物。细胞核细胞壁形态：形态差异较大，已知有球状或杆状单细胞和丝状聚合体（细胞链）两种形体链杆状球状丝状聚合体营养要求：简单不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源，很多种蓝细菌具有固氮作用光能自养型生物，能像绿色植物一样进行产氧光合作用，能同化CO2成为有机物质蓝细菌没有有性生殖，以裂殖为主，也可出芽生殖，极少数有孢子。繁殖方式应用固氮作用：提高土壤的肥力作为食物和营养品：螺旋蓝细菌，通称螺旋藻各种生物药物：多糖和多不饱和脂肪酸等四、酵母菌

真核微生物真菌显微藻类原生动物酵母菌丝状真菌----霉菌担子菌酵母菌的形态

酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形酵母菌的分类

酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲通过菌落观察和细胞镜检简便地将常见常用的酵母菌进行分类通过镜检将酵母分类工业上常见的酵母菌1、酿酒酵母（Saccharomyces

cerevisiae)是发酵工业上最常用最重要的菌种之一细胞的长与宽的比例可将其分为三组：1~2？酿造饮料酒和制作面包、酒精发酵2酿造葡萄酒和果酒，也可用于酿造啤酒、蒸馏酒和酵母生产大于2台湾396号酵母为代表。我国南方常将其用于以糖蜜原料生产酒精。其特点是耐高渗透压，可忍受高浓度的盐Saccaharomyces

cerevisiae

Saccharomyces

cerevisiae）的芽殖过程

Saccharomyces

cerevisiae的子囊和子囊孢子

2、卡尔斯伯酵母（S.carlsbergensis）卡尔斯伯（Carsberg)是丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的啤酒酿造中典型的底面酵母细胞为圆形或卵圆形，部分细胞的细胞壁有一平端高温时，酿酒酵母比卡氏酵母生长得更快低温下，卡氏酵母生长得较快3、异常汉逊氏酵母异常变种（Hansenula

anomala)圆形，椭圆形或腊肠形，甚至有长达30m，多边芽殖异常汉逊氏酵母能产生乙酸乙酯，故它在调节食品风味中起一定作用生产单细胞蛋白——利用烃类、甲醇、乙醇和甘油作为碳源

应用：积累L-色氨酸4、假丝酵母

(CandidaBerkhout)在液体培养基中，细胞为球形、椭圆形或圆柱形。在马铃薯或玉米琼脂培养基上容易形成发达的假菌丝，多极出芽。热带假丝酵母氧化烃类的能力很强，可以利用煤油生产单细胞蛋白：产阮假丝酵母人们研究最多的微生物单细胞蛋白之一产朊假丝酵母的蛋白质和维生素B含量均比啤酒酵母高。特别重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的亚硫酸废液，也能利用糖蜜、土豆淀粉废料、木材水解液等生产出人畜可食用的单细胞蛋白。解脂假丝酵母氧化烃类能力很强石油发酵生产单细胞蛋白的优良菌种5、球拟酵母（Torulopsis

Berlese）细胞球形、卵形或稍带长形无假菌丝。多边芽殖，不生子囊孢子及其它孢子生产甘油等多元醇应用：6、红酵母（RhodotorulaHarrison）细胞圆形、卵形或长形，多边芽殖，多数不形成假菌丝，不生子囊孢子生产脂肪生产β-胡萝卜素有明显的红色或黄色色素

五、工业上重要的霉菌

1、根霉(Rhizopus)

分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，根霉属。根霉因有假根（Rhizoid）而得名（假根的功能是在培养基上固着，并吸收营养）根霉属于单细胞生物，菌丝无分隔

匍匐菌丝：是由营养菌丝产生的，靠近培养基表面横向生长的，并连接假根。菌丝在与假根相对位置，会向上生出孢囊梗（单生或成簇），顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子根霉（Rhizopus)分类地位分布形态特征繁殖方式代表种应用Rhizopus

sporangiophoresaseptate

hyphae分类：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。形态特征：很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。——与毛霉主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。代表种：米根霉（R.oryzae)

黑根霉(R.nigrican)等。应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。

②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。③有的也可用于甾体转化许多根霉，具有活力强大的淀粉糖化酶，多用来做糖化菌应用特点：并与酵母菌配合制成小曲，用于生产小曲米酒（白酒）单独用根霉制成甜酒曲（酒药），以糯米为原料，可酿制出风味甚佳的甜酒或黄酒等传统饮料酒。含有糖化型淀粉酶与液化型淀粉酶的比例约为3.3：1根霉产生的糖化酶，再与α一淀粉酶配合，可用于酶法生产葡萄糖。生产酶制剂、生产有机酸、发酵食品在医药工业中根霉是转化甾族化合物的重要真菌。分类地位分布形态特征繁殖方式代表种—总状毛霉、高大毛霉、鲁氏毛霉、梨形毛霉应用2、毛霉(Mucar)

sporangiophoresnorhizoidsaseptate

hyphae分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，毛霉属单细胞，菌丝无隔，多核。菌丝有分枝，主要有两个类型：单轴式，假轴式。1.单轴式孢囊梗、总状分枝

（高大毛霉、总状毛霉）

2.假轴式孢囊梗（鲁氏毛霉）

3.孢子囊结构孢囊梗顶端膨大为孢子囊，内生孢囊孢子分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。形态特征：菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为单细胞真菌。形态特征：毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。分枝有单轴、假轴两种类型。毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。无性繁殖：孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领。毛霉与根霉的形态结构差异假根匍匐菌丝孢子囊梗中轴毛霉无无菌丝的任何处，一般单生并分枝（单轴式，假轴式）球形，与孢子囊梗不分隔（无囊托）根霉有有假根相对处，单生或成簇）半球形，与孢子囊梗相连处有分隔（有囊托）经济价值：蛋白酶、淀粉酶、有机酸、甾体转化毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。3、曲霉(Aspergillus)

子囊菌纲，曲霉属

分生孢子梗从厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）生出曲霉为多细胞，菌丝有分隔。营养菌丝大多匍匐生长，无假根分生孢子梗常顶端膨大而形成棍棒形、椭圆形、半球形、球形的顶囊顶囊表面产生小梗，单层或双层分类地位分布形态特征繁殖方式代表种应用Aspergillus

variecolor分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。.形态特征：菌丝发达多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞——（footcell足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。---大多数为无性世代产分生孢子；少数种可形成子囊孢子。代表种：黑曲霉(Asp.Niger）、黄曲霉(Asp.flavus)应用：①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。

②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）

④农业上用作生产糖化饲料的菌种。Aspergillus

flavus黄曲霉Aspergillus

Aspergillus

fumigatus

烟曲霉曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片

黄曲霉米曲霉酸性蛋白酶淀粉酶大豆发酵食品酱油、豆酱等曲霉属的菌种具有很多活力强大的酶，可制成酶制剂淀粉酶：α-淀粉酶和糖化型淀粉酶黑曲霉的糖化酶活性最为强大①②蛋白酶果胶酶黄曲霉、黑曲霉等酸性或中性蛋白酶果汁和果酒的澄清米曲霉、黄曲霉、黑曲霉等柠檬酸生产

③主要菌种：黑曲霉淀粉质原料5016、3008及其变异株糖蜜原料川宁19-1、G23-4及其变异株4、青霉(Penicillium)

子囊菌纲，青霉属青霉也是多细胞，菌丝有分隔，有分枝，与曲霉相似，但大多无足细胞。青霉的孢子穗类型1.单轮生；2.对称两轮生；3.多轮生；4.不对称生

分生孢子结构与曲霉不同。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊。多次分枝产生几轮小梗小梗顶端产生成串分生孢子，状如扫帚小梗有单轮生，对称多轮生，非对称多轮生分类地位分布形态特征繁殖方式代表种应用分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质形态特征：与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。-----------------------形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。代表种：产黄青霉(Pen.chrysogenum)

桔青霉（Pen.citrinum)

展青霉(Pen.patulum)应用：是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸危害：霉变、疾病生产青霉素

产黄青霉青霉素的发现和应用，被人们誉为科学史上的一项奇迹，是二次大战中与原子弹和雷达并驾齐驱的三大发现之一。生产半合成新头孢霉素

生产其他抗生素

生产有机酸

生产多种酶类

六、担子菌(Basi