《农业生态学》第四章能量流动

生态系统的功能-能量流动第四章本章纲要能量流动的基本规律初级生产中的能流次级生产中的能流生态系统中的能量关系第一节能量流动遵循的规律一、能量转移及其有关概念二、生态系统中能量的主要来源三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律一、能量转移及其有关概念（一）能的概念潜能是存在于有机体中的化学结合能，是一种静态的能量，具有作功的能力。动能是物体本身具有的能量，包括热能和辐射能，可在物体之间传递，并可转化为潜能。1焦耳(J)＝0.239卡（cal)，1cal=4.18J一、能量转移及其有关概念（一）能的概念生态系统中能量的主要形式日光能化学能热能动能化学能：以有机物质形式存在。二、生态系统中能量的主要来源1.太阳能占99%以上。一般对太阳辐射能利用率在1-5％，植物实际0.5-3.0％。2.自然辅助能如风能，水流能，降雨能，地热能、潮汐能、核能等占<1%，这些能量对生态系统的食物链能量转化与传递起辅助作用。3.人工辅助能在人工驯化生态系统中，人们通过投入人畜力、燃料、电力、肥料、农药等以太阳能为起点的食物链能量转化，称为生态系统的人工辅助能。太阳辐射光谱分布图紫外线（<400nm）:7%，具较强的组织穿透能力和破坏能力；提高植物组织中的蛋白质和纤维素含量，杀死微生物；可见光(400~700nm):50%红外线（>700nm）:43%，产生热效应，有助于形成生物生长的热量环境生态系统中能量来源类型太阳能自然辅助能人工辅助能风能水流能地热能潮汐能降雨能人力畜力燃料电力机械饲（肥）料农（兽）药农用薄膜除绿光外，其他光都能被植物吸收；红橙光是植物叶绿素最易吸收部分；红橙光是光合作用主要能源能量转移植物利用太阳能，通过光合作用生产食物能，食物能通过食物链和食物网，从一个营养级传递到另一个营养级。太阳能绿色植物食草动物

食肉动物(一）热力学第一定律——能量守恒定律(二）热力学第二定律——能量效率和能流方向定律（三）普里高津的耗散结构理论（四）热力学定律在农业生态系统中的应用三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律（一）热力学第一定律又称能量守恒和转化原理，即能量既不能创造又不能消灭，能量的形式是可以转化的。各种形式的能量之间严格的按一定比例由一种形式转变为另一种形式，如热能和动能的转化关系为：

1卡=4.184焦耳一个系统内能的变化(U）等于系统吸收的能量（Q）减去系统对环境所作的功(W)，

U=Q–W

三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律（二）热力学第二定律1.能流是单向流动2.能流是能量不断递减的过程3.能量流动的途径和渠道是食物链和食物网。生态系统的能流能流特征单向流动；逐级递减。能量流动的方向和量度自由能：系统总能中用来做功的能量。熵:系统总能中不能用来作功的能量，是系统无序性的量度。在封闭的系统中，自发过程总是向自由能减少、熵值增加的方向进行。三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律

（三）耗散结构理论普里高津耗散结构理论指开放系统在远离平衡态的非平衡态下，系统可能出现的一种稳定的有序结构。表明：一个远离平衡态的开放系统，通过与外界环境进行物质、能量不断交换，能克服混乱状态，维持稳定状态并且还可能不断提高系统的有序性，使系统的熵减少。三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律

(四)热力学定律在农业生态系统中的应用1.根据热力学第一定律，可对农业生态系统的能量流进行定量研究。2.根据热力学第二定律，应尽量减少能量无谓消耗，提高能量的化效率3.能流方向不可逆，能量只能转化或转移，不能循环。4.为维持生态系统稳定，应向系统输入能量，减少熵。第一节能量流动遵循的规律小结一、能量转移及其有关概念二、生态系统中能量的主要来源三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律第二节初级生产的能量转化一、初级生产中的能量平衡；二.不同种类植物的光合能力差异较大；三、初级生产力的分布；4点四、提高农业初级生产力的途径基本概念初级生产：是指自养生物利用无机环境中的能量进行同化作用，在生态系统中首次把环境的能量转化成有机体化学能，并贮存起来的过程。奠定生态系统能量流动的基础。自养生物（初级生产者）：包括绿色植物和化能合成细菌初级生产力定义：也称第一性生产，初级生产积累能量或物质的速率称为初级生产力。(primaryproductivity)以每年每平方米合成的干物质克数或积累的能量千卡数来表示，g/m2.a或kal/m2.a.一、初级生产中的能量平衡净初级生产量(NP)=总初级生产量(GP)-呼吸量(R)NP=GP-R净初级生产量：在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己呼吸消耗掉，剩下的可用于植物生长和生殖的这部分生产量。总初级生产量：包括呼吸消耗在内的全部生产量。二.不同种类植物的光合能力差异较大（1）小球藻净光合效率高达3.5％；（2）多年生牧草光合效率在1％-2％；高的可达5％；（3）植物根据光合作用的生化路径不同，分为C3,C4和CAM三类。C3（小麦水稻烟草菠菜）：光饱和点低、光呼吸明显；C4（玉米高粱甘蔗）：饱和点高、呼吸少三、初级生产力的分布1.农业生态系统的初级生产力2.初级生产力测定的方法3.作物生产力估算模型4.初级生产力的限制因素初级生产力是制约因子？生物圈初级生产力的多少是决定地球对人口及动物承载能力的重要依据。光照、温度、水分、养分等因子中，水分>热量>养分初级生产力分布低生产力：大部分海洋和荒漠；中等生产力：草地、沿海区域、深湖和一些农田；高生产力：湿地生态系统、河口湾、热带雨林、高产农田等。根据净初级生产力，生态系统划分为4个等级：(1)2000-3000g/m2.a高生产力地区：多雨地区森林、沼泽地、湿地生态系统(2)1000-2000g/m2.a适宜气候条件下的陆地、淡水生态系统、温带生产力较高的农田(3)250-1000g/m2.a包括干燥的疏林灌丛、矮林、大部分草地(4)0-250g/m2.a包括极端干燥低温的地区、荒漠、冻原、高山带。1.农业生态系统的初级生产力（1）农田人均占有量（世界平均水平）中国耕地1/3林地1/5草地1/4总体质量不高，中低产土壤仍占耕地面积的2/3，可供开垦的后备土壤资源十分有限，土壤资源短缺的压力将愈来愈大。我国2006年总耕地面积18.27亿亩，居世界第四,

人均耕地1.40亩,不足世界人均数的一半按农业人口算，人均耕地面积是世界平均值（8.1亩）的1/4，印度的1/2，俄罗斯的1/50，美国的1/200

改革开放二十多年来，我国农业实施高效集约化生产，取得了巨大成就2000－2003年连续4年粮食总产量下滑，严重威胁我国粮食的数量安全，已亮出红牌！由于中央的高度重视，近年粮食产量有所回升，但面对13亿人口，粮食安全始终是首要问题。2003年粮食人均占有量仅为333公斤，比粮食安全系数380公斤还低47公斤，引起国家领导人的重视（2）草原生产力低占国土41.7%，90％草原在退化。主要原因：牧场超载和毁草开荒。

中国

美国草原面积

4亿公顷4亿公顷各国产肉量

10%70%总产

1/201中国草原单产为世界平均30％。我国每年花大量的粮食去转化成猪肉。（3）森林2011森林覆盖率：20.36%2006~2010年，中国完成造林3.7亿亩，义务植树117.2亿株。人工林保存面积达9.26亿亩，居世界首位。全球年均减少森林约1亿亩，而中国年均增加森林6000多万亩，人工林已占到世界人工林面积近1/3，增长最快。贾治邦说，力争到2015年全国森林覆盖率达到21.66%！世界各国森林覆盖率：日本67%,韩国64%,挪威60%左右,瑞典54%,巴西50-60%,加拿大44%,德国30%,美国33%.法国27%,印度23%。全球森林主要集中在南美、俄罗斯、中非和东南亚

。这4个地区占有全世界60%的森林。全世界平均的森林覆盖率为22.0％，北美洲为34％，南美洲和欧洲均为30％左右，亚洲为15％，太平洋地区为10％，非洲仅6％。2.初级生产力测定的方法直接测定是测定初级生产者的生物量间接测定是通过测定初级生产者的代谢活动的情况，如测定O2或CO2的浓度变化等再对初级生产力进行推（估）算。使用光合作用测定仪测定和利用遥感（卫星）技术间接测定则是比较先进的方法。主要分为直接测定和间接测定2.初级生产力的测定方法直接收获法定期或一次性收获植物体的全部，然后称重。黑白瓶法计算光合和呼吸引起的CO2含量变化推算。CO2测定法

利用CO2红外气体分析仪估算生产力。pH测定法测定水体中pH变化，推算CO2含量和生产力。叶绿素测定法根据叶绿素含量估算初级生产力。同位素标记法应用同位素14C测定植物对CO2吸收同化能力。原料消耗测定法利用矿质营养的消耗来测定水体的初级生产力。遥感方法利用作物光谱和卫星遥感信息估测初级生产力。3.初级生产力的估算模型3.初级生产力的估算模型环境资源分析阶段建模阶段计量阶段控制阶段环境因素CO2光照热量水分养分f(Q)f(Q)f(T)f(Q)f(T)f(W)f(Q)f(T)f(W)f(M)难控因子、地区间差异小光能生产潜力光温生产潜力气候生产潜力土地生产潜力图作物生产力定量分析过程与模型限制因素分析4.初级生产力的限制因素光、CO2和水是初级生产量的基本资源；温度是影响光合效率的主要因素（温度与净生产量呈峰形曲线）；草食动物的捕食会减少光合作用生物量。光能利用效率定义：指植物光合作用所累积的有机物质所含能量占照射在单位面积上的日光能量的比率。落到地面100%反射10-15%透射5%吸收80-85.5%光合利用0.5-3.5%蒸腾损失76.5-84.5%提高光能利用率的途径延长光合时间提高复种指数延长生育期补充人工光照增加光合面积合理密植改变植型加强光合效率增加CO2浓度降低光呼吸四、提高农业初级生产力的途径

1、选育高光效抗逆性强的优良品种2、保护农业环境，治理生态退化，改善农业生产的资源环境条件，建立可持续农业生产体系。3、调控作物群体结构，尽早形成并尽量维持最佳的群体结构。4、改进耕作制度,提高复种指数,合理密植,实行间套种,提高栽培管理技术。（目前复种指数1.59）四、提高农业初级生产力的途径

1、选育高光效抗逆性强的优良品种绿色革命：短杆、杂交稻、超级稻由袁隆平院士主持中国超级稻计划始于1996年，确定超级稻育种的一、二、三期目标。第一期育种目标到2000年亩产达到700公斤；第二期育种目标到2005年亩产达到800公斤；第三期育种目标到2010年亩产达到900公斤。C4:300g水/g干物质；C3:610g/g干物质未来1kg干物质耗水由300~500L降到100-200L1、选育高光效抗逆性强的优良品种按２.5％光能利用率计，一季稻亩产可达1500kg。三结合技术：优良的株型；强大的亚种间杂种优势；高光效的Ｃ4基因袁隆平“百亩片”试验田亩产首次突破900公斤（2007年5月摄）2、保护农业环境，治理生态退化，改善农业生产的资源环境条件，建立可持续农业生产体系。农业产量只有气候生产潜力30-60%；

化肥利用率和灌溉水利用率约30-40%；病虫害造成谷物、棉花、果蔬减产10%、20%、25%。光合作用研究与作物C4化改造赵明作物栽培与生理系中国农业科学院作物科学研究所主题：现代作物生理学进展和粮食丰产机理第十三次中国作物生理学术研讨会（扬州）一、光能利用的多层过程控制（一）减少光能损失就是提高产量（二）高产突破之路在于光合作用提高

作物的产量的本质是光合作用，增产的根本途径是提高作物光能利用效率。目前大田作物光能利用效率不足2%，与理论计算值（C3作物4.6%，C4作物6.0%）相差甚远。其主要原因过程中的损失高。RUE提高的多过程控制（一）减少光能损失就是提高产量

光能截获、光能转化、碳同化的三大过程机制，探索高产突破的途径，一直是光合生理的重点。（1）C4高光效利用（Science336:1671-1672；JournalofExperimentalBotany2011，62:3021–3029）（2）光合理想型（NewPhytologist2001,150:337–346）（3）光能损耗的控制（Nature2000403:391-395；PNAS200299:15222-15227）（4）光合机能衰退（Annu.Rev.PlantBiol.2007.58:115–36；PlantPhysiology2007,143:1841–1852）（二）高产突破之路在于光合作用提高以矮杆基因利用为特色的第一次绿色革命主要提高收获指数，理想株型和杂种优势的利用进一步提高了光能的截获与分布，未来进一步提高产量要从光能利用的主要过程的高效调节机制进行技术突破，将引发新的绿色革命。二、高光效生理研究与应用(实例）（一）高效光能利用框架（二）高光合速率关键环节改良（三）C4转基因与抗逆性

以高产突破为目标，以提高光能利用效率为核心，以探明光能截获、光能转化、碳代谢高效调节机制为主线，以关键理论与技术创新为特色，构建作物高光效理论与技术工程。（一）高效光能利用框架本次重点作物产量形成的关键过程结构分配功能结实理论研究技术探讨产量生理网络结构（产量性能生理）本次重点水稻高光效种质创新与选育水稻高光效材料近缘种间杂交（O.SativaXO.Rufipogon）：C4转基因技术羧化1、光合多部位多技术改造（二）高光合速率关键环节改良光能转化气孔调节2、高光效野生资源的利用种差异性：大（光合速率、叶面积、比叶面积）高光合种：O.Longitaminata、O.rufipogon

F1s(99UQ1--)F1plantNo:F1FemaleparentsMaleparentsµmol/m2sµmol/m2sµmol/m2s1—20485-322.2±1.38ab26.9±2.48b26.0±2.00c2—20552-1021.7±2.13a19.1±1.19a29.8±1.55d3—20537-1220.2±2.52a21.1±1.19a25.5±1.56bc4—20342-320.6±1.80a20.0±2.47ab14.7±1.35a5—20515-1227.8±4.51b19.1±1.91a23.8±2.71b6—20472-632.5±1.78d20.2±2.47ab23.6±1.54b7—20557-1033.5±2.09d19.1±1.19a26.8±1.53c8—20495-129.6±0.91c26.3±1.30b27.17±1.35c1.71.42.0

ComparisonofphotosyntheticrateineightF1familiesofprogenycrossingO.sativaandO.rufipogonF1withhighphotosythesisofcrossingO.sativaandO.rufipogonF1代杂种光合速率高504540353025201510SelectedSHPindividualplantinF2wideseparatedpopulationF1withheterosisvigorinphotosynthesisParentsF1F2F3F4..杂交后代群体光合呈正态分布，相当一些材料的光合速率超过30umolm-2s-1后代高光效植株筛选maizePm(Rumpur6)Pf(Azucena)F1(20557-10)F2代最高光合株在光氧化条件下超氧化歧化酶（SOD），过氧化物酶（POD），过氧化氢酶（CAT）3个酶在3个高光效后代中的表现不同；筛选出高光效杂交后代材料无论是PSII活性还是PSII原初光能转化效率都显著高于双亲。lightinhibition高光效杂交后代的抗光氧化能力显著高于亲本远缘杂交提高了NPT水稻的量子产量、表观羧化效率、饱和光合速率，降低了CO2补偿点1、克隆了多个C4基因首次将稗草、谷子、甘蔗PEPC和PPDK的基因克隆与载体构建及转化植株，在水稻和蕃茄表现增产与抗旱能力显著提高（中国农大园艺系）。（三）C4转基因与抗旱性NetphotosynthesisrateintransgenicriceplantswithdifferentlevelsofPEPCactivitiesinfloweringstagecultivatedinpaddy(A)ordryland(B)field.■PEPCtransgenicriceplant□untransformedwildtypericeplant2、证明了C4转基因的光合速率的多样化，干旱条件的提高的频率较高NetphotosyntheticrateintransgenicriceplantswithdifferentlevelsofPEPCactivitiesinlatefillingstagecultivatedinpaddyfieldABCA、正常条件B、干旱条件C、高温条件3、明确了C4转基因提高干旱与高温条件下的光合速率，提高的程度随着光强增加而增加

在干旱胁迫下，强光时转玉米PEPC基因水稻株系有较高的光合能力。A：0kPa;B：-20kPa;C：-40kPa光响应特征4、明确了C4转基因的光合特性优势随着干旱程度加剧而更加明显轻中重

干旱胁迫下转PEPC基因水稻不仅将吸收的光能较多地转化为化学能，提高转能效率；而且也能将过剩的光能以热的形式耗散掉，以保护光合机构。光能转化效率增加，光保护性增强

正常灌水条件下，转基因株系与对照的叶片chla+b和chla/b没有明显的差异，但随着干旱程度的增加，转基因株系chla+b明显高于对照，而chla/b明显低于对照。强光下叶片内玉米黄质产生水平可反映其通过叶黄素循环的能量耗散能力大小。干旱胁迫下，两个转基因株系玉米黄质含量明显高于对照。chla+b明显高于对照，而chla/b明显低于对照。超氧化物酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性均诱导升高、MDA积累较少旱：轻、中、重

干旱胁迫下，与对照相比转PEPC基因水稻O2-·产生速率较低，MDA积累较少，表明转PEPC基因水稻株系具有较少的活性氧和膜脂过氧化物的产生和积累。随着干旱程度增加抗旱性指标差异增大5、证明了C4转基因在旱作条件下中后期高光合特征明显。

正常水分条件下，转基因株系和对照光合速率没有差异。而干旱胁迫下，转基因株系各个时期的光合速率均高于对照，其中开花期和灌浆期达到显著水平（33%和29%）。C4转基因中后期旱作条件下的光合优势与气孔阻抗变化相关

干旱胁迫下，转基因株系Fv/Fm高于对照，但差异不显著。C4转基因中后期旱作条件下的光合优势与FFv/Fm无关，与ETR有关

干旱胁迫下，转基因株系各个时期的ETR均高于对照，且开花期和灌浆期差异显著，但正常灌水条件下差异不明显。6、证明了旱田条件下转C4基因不同株系光合特征不同（1）旱条件光合与气孔差异显著

干旱胁迫下，3个转基因株系Pn及Gs均高于对照，其中zm-2和zm24达到显著水平。干旱条件C4途径相关酶活性株间差异性明显

干旱胁迫下，转PEPC基因水稻株系C4循环相关酶活性均有所增加，而对照却有所下降。

干旱胁迫下，转基因株系Rubisco活性高于对照，说明C3途径依然起着重要作用，而转基因株系PEPC/Rubisco比值均高于对照，zm-2和zm24达到显著水平。说明干旱胁迫下，C4循环酶PEPC起着比C3循环酶Rubisco更为重要的作用，从而使转PEPC基因水稻株系具有较强的光合优势。PEPC/Rubisco比值差异明显水田和旱地栽培条件下ZM24的产量特征（2005年）旱地水田ZM24WTZM24WT株高（cm）85.5±0.974.5±1.5121.8±4.7124.6±3.1主茎穗粒数188.3±32.4143±4203.4±53.4236.2±26.1分蘖数6±04±111.8±2.07.8±1.1单株产量(g)16.1±1.89.9±3.036.6±7.329.2±5.4千粒重（g）24.8622.7824.8225.246、C4转基因提高旱作条件下的产量

通过野生高光效的资源利用和C4转基因是C3作物光合改良的有效途径，光合作用与抗旱性在光合不同过程与关键代谢上存在着协调机制，通过栽培技术创新与生物及育种可以实现高光效与抗逆性的同步提高。Thanks第二节初级生产的能量转化小结一、初级生产中的能量平衡；二.不同种类植物的光合能力差异较大；三、初级生产力的分布；4点四、提高农业初级生产力的途径第三节次级生产的能量转化一、次级生产的能量平衡；二、次级生产在农业生态系统中的地位和作用；三、次级生产能量转化效率；四、初级生产与次级生产的关系；五、次级生产的改善途径。基本概念次级生产:是指异养生物的生产,也就是生态系统消费者、分解者利用初级生产量进行的同化、生长发育、繁殖后代的过程。次级生产者（异养生物）：大农业中的畜牧水产业和虫、菌业生产都属次级生产。一、次级生产的能量平衡P=NI+I=NI+A+(R1+R2+R3)+(F+U+G)P初级生产总量Ni未食用部分

I食用部分

A同化量R1体增热消耗；R2维持能；R3运动消耗能

F固体排泄物；U液体排泄物

G气体排泄物二、次级生产在生态系统中的地位和作用

1.转化农副产品，提高利用价值；2.生产动物蛋白质，改善食物构成；3.促进物质循环，增强生态系统功能；4.提高农副产品经济价值。农业次级生产规模水平差异在粮食生产水平低下或人多粮少的国家，粮食以口粮直接消费为主；在粮食生产水平高的国家，则粮食以间接消费为主。农村人均肉食消费量<<城镇。三、次级生产能量转化效率

1.生产结构上：我国应由以猪为主的单一结构向禽、蛋、猪、水产多元结构转变。加快发展家禽。2.次级生产精料转化效率低主要原因是饲料资源高度分散和蛋白质饲料短缺。我国应大力提高饲料转化率，发展高蛋白质饲料。养殖业的饲料与产肉比率猪为4.3：1，牛羊为6：1，禽肉为3：1，水产养殖为1.5：1.不同畜禽，饲料，管理水平，喂养方法不同，效率不同。水域生态系统中各种生物对不同饲料的转化效率相对较高。鱼虾是变温动物，能耗低，繁殖率高，生长快。发展水产。四、初级生产与次级生产的关系

1.次级生产依赖初级生产。2.合理次级生产促进初级生产。3.过度放牧破坏初级生产，使草原退化。五、次级生产的改善途径

1.调整种植业结构，建立粮-经-饲三元结构。2.培育、改良、推广优良畜禽渔品种，不断提高良种推广效率。3.适度集约化养殖，加快畜禽渔环境控制及设施工程建设，减少维持能和其他消耗。4.推广鱼畜禽结合，种养加配套的综合养殖模式，充分利用各种农副产品和废弃物。五、次级生产的改善途径

1.调整种植业结构，建立粮-经-饲三元结构。粮食问题的实质就是饲料粮的短缺问题。坚持“以粮换肉”和“以草换肉”两条路走路。

2.培育、改良、推广优良畜禽渔品种，不断提高良种推广效率。畜牧业采用胚胎移植等技术，加快育种进程。扬大成勇教授，该校转基因克隆羊培育于１９９９年并获得初步成功，当时出生１２只，其中８只存活。一代克隆羊利用转基因山羊胎儿的体细胞克隆出来，二代克隆羊把普通山羊的细胞移植到一代克隆羊身上转基因。3.适度集约化养殖，加快畜禽渔环境控制及设施工程建设，减少维持能和其他消耗。我国养猪业以农户小规模分散饲养为主，传统饲养技术的饲养肉料比为1：3.5-4.0，200天，国外先进水平的饲养肉料比为1：2.4-3.0，160天。科学饲养，配方饲料，瘦肉型猪，生食干喂。4.推广鱼畜禽结合，种养加配套的综合养殖模式，充分利用各种农副产品和废弃物。（1）发展草食动物。（反刍动物）（2）发展水产业。（变温动物低能耗）（3）发展腐生食物链生产。(蜗牛蚯蚓蛆食用菌等)（4）发展沼气和堆肥等有机物综合利用方式，有效利用分解能。(沼气，秸秆)（5）混合养殖，多级利用。第三节次级生产的能量转化小结一、次级生产的能量平衡；二、次级生产在农业生态系统中的地位和作用；三、次级生产能量转化效率；四、初级生产与次级生产的关系；五、次级生产的改善