实验课件-4光合

第4章光合作用（Photosynthesis）

光合作用是地球上最重要的化学反应

——摘自1988年诺贝尔奖金委员会宣布光合作用研究成果获奖的评语第1节光合作用的研究历史及意义

第2节能量转换细胞器——

叶绿体

第3节光合色素

第4节光反应

第5节光合碳同化

第6节影响光合作用的因素

第7节提高植物光能利用率的途径

第1节光合作用的研究历史及意义Thesunistheuniversalsourceofenergyinthebiosphere.Asearth’sprimaryproducers,greenplantsaretheultimatesolarcollectors.Theyharvesttheenergyofsunlightbyconvertinglightenergytochemicalenergy,whichtheystoreinbondsformedwhentheysynthesizecarbohydratesfromcarbondioxideandwater.Plantusemuchlessthan1%oftheradiantenergy.

无机物→有机物，同化2x1011t碳素/年·绿色植物维持大气O2和CO2的相对平衡太阳能→化学能，贮存在有机化合物中光合作用的研究历史有机物质的来源?O2的来源?光合作用的本质?挖掘光合作用的潜力?

超级稻、高光效能源植物……

袁隆平院士、匡廷云院士H2O+CO2

→CH2O+O2

O2的来源？绿硫细菌和紫硫细菌利用H2S为H源，进行光合作用：2H2S+CO2→CH2O+H2O+2SRobertHill(英)：离体叶绿体及其碎片在可以被还原的物质（e受体，如Fe3+）溶液中，照光时，可释放O2：2H2O+4Fe3+→4H++O2+4Fe2+

用18O标记H2O，释放出18O2：2H2*O+CO2→CH2O+H2O+*O2表明：光合作用的本质是H2O被氧化、

CO2被还原的反应.第2节能量转换细胞器——

叶绿体

真核细胞生物光合作用部位：叶绿体（chloroplast）叶绿体的电镜照片Electronmicrographofatypicalchloroplastcontaininggrana（叶绿体基粒）incross-section.由双层细胞膜围成的、通常呈椭圆形的相对独立的、细胞器（亚细胞单位）；内外膜之间的空隙为膜间隙；类囊体(Thylakoids)：由膜构成的囊状结构。每个类囊体的膜围成一个腔，腔内充满水和盐类；

——基粒类囊体(granathylakoid,基粒片层~lamella)——基质类囊体（stromathylakoid,基质片层)基质：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等叶绿素(Chlorophyll):Chla,b,c,d类胡萝卜素(Carotenoids):胡萝卜素&叶黄素藻胆素(Phycocobilins)藻类光合色素所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中第3节光合色素

叶绿素的化学结构和性质：

1、卟啉环头部：

4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合；

带电，是发生电子跃迁和氧化还原反应的位置；

呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合。

2、双羧酸尾部：

1个羧基在副环(E)上的以酯键与甲基结合——甲基酯化；

另一个羧基（丙酸）在D环上与植醇（叶绿醇）结合——植醇基酯化；

非极性，亲脂，插入类囊体的疏水区，起定位作用类胡萝卜素的化学结构和性质

1.

8个异戊二烯单位形成的四萜

2.两头对称排列紫罗兰酮环

3.不饱和C、H结构，疏水、亲脂光合色素的吸收光谱Chl:

强吸收区:640-700nm(红)

&400-500nm(蓝紫);

不吸收区:500-600nm(呈绿）Carotene:

强吸收区:

400-500(蓝紫);

不吸收区：500以上（呈黄色或红棕色）

Chl：Caro≈3∶1；叶片衰老过程中或逆境下，Chl较易降解，而Caro比较稳定颜色紫外紫蓝绿黄橙红远红红外波长100~400~425~490~550~585~640~700~>740(nm)400425490550585640700740能量400290274230212高低基态：能量的最低状态激发态：高能、不稳定状态物质吸收光子→原子中的e重新排列→分子从基态跃迁到激发态

对于Chl分子：

Chl+hγ=Chl*

Chl*处于不同激发态：吸收红光→第一单线态；吸收蓝光→第二单线态

第二单线态的能量＞第一单线态

处于高能激发态的分子不稳定，会迅速释放能量回到基态；

处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量降到第一单线态；

处于第一单线态的Chl*以下列多种形式释放能量回到基态。

1.释放热量

2.

发出荧光和磷光

3.诱导共振（能量从一个分子传递给另一分子）★

诱导共振

Chl1

+hγ

→

Chl1*

Chl1*

+Chl2→Chl1+

Chl2*

以诱导共振方式传递的能量用于光合作用；

诱导共振仅发生在处于第一单线态的Chl回到基态的过程之中；吸收了蓝光、处于高能态的Chl先以释放热能形式回到第一单线态∴在能量利用上蓝光没有红光高

荧光(fluorescence)：

第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光。

∵Chl*能量的一小部分消耗于分子内部振动上，辐射出的光能弱于红光的能量，故其荧光的波长略大于红光的波长(高出10nm),呈暗红色。

荧光寿命很短(10-9s)（反射光下）

叶绿素的生物合成在叶绿体或前质体中合成叶绿素；高等植物中以谷氨酸和α酮戊二酸为原料，在一系列酶的作用下；以尿卟啉原为界，前后在厌氧和有氧条件下；‘原卟啉Ⅸ’是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭，‘原卟啉Ⅸ’与Mg结合形成‘Mg-原卟啉Ⅸ’（‘原卟啉Ⅸ’与Fe结合则形成亚铁血红素）；需光还原过程，但强光下会发生光氧化；干旱下，Chl合成受阻、分解加快；Fe、Cu、Mn、Zn是Chl合成的酶促反应辅助因子；受遗传因子控制

------

NADPH

光：

原叶绿酸酯————→叶绿酸酯

光

弱光→黄化现象，过强光→光氧化；温度：

酶促反应的适宜温度范围（20-30℃）；矿质元素：N和Mg是Chl

组成成分，Fe、Cu、Mn、Zn是Chl合成的酶促反应辅助因子；氧气：

强光→植物吸收的光能过剩→氧参与Chl的光氧化；缺O2→Mg-原卟啉甲酯积累；水分：缺水→Chl合成受阻、分解加速；内在遗传因子（低Chl突变体）

影响叶绿素形成的因素第4节光反应

光合作用中的任何过程都需要光？光能是如何被植物转变为化学能？植物进行能量转换的场所？从能量角度可把光合作用划分为3阶段光能的吸收、传递和转换为电能：原初反应电能转变为活跃的化学能（ATP&NADPH):e传递和光合磷酸化活跃的化学能转变为稳定的化学能：C的同化4.1原初反应

光合作用的第一步。

光合色素分子吸收、传递和转换光能(hv)为电能(e)的过程。天线色素（antenna，聚光色素）：

所有的类胡萝卜素分子、Chlb和大多数的Chla分子；只是捕获吸收和传递光能；以诱导共振方式将能量传递到光合反应中心；没有光化学活性，不进行光化学反应；位于光合膜上的色素蛋白复合体上，与色素蛋白构成天线复合体；在天线复合体上完成光能的吸收与传递的过程。天线色素

hυ

┋

DPA→DP*A→DP+A-→D+PA-

DPA光合反应中心（photochemicallyactivereactioncentre）：

少数特殊的Chla分子，吸收光能或接受天线色素传递来的能量后，被激发的高能e脱离其分子，转移给其他分子，发生氧化还原反应（即产生光化学反应）,将光能→电能。P(pigment)：光化学反应中心色素分子D(donar)：原初电子供体A(acceptor):

原初电子受体光合反应中心是进行光化学反应最基本的色素蛋白复合体天线复合体+反应中心→光合单位光合单位:由250-300个叶绿素和其它天线色素分子构成的、能完成1个光量子吸收并转化的色素蛋白复合体；光量子（quantum，q）：q=hv

类囊体膜上的光反应中心Emerson红降现象

用不同波长的光照射绿藻，研究其光合效率。当吸收波长大于680nm(远红光)时，量子产额出现急剧下降的现象。量子产额：吸收1个光量子放出的O2或固定CO2数目量子产额吸收光谱↓Emerson双光增益效应：

用红光(<680nm)和远红光(>680nm)同时照射绿藻时，光合速率远远高于2种光单独照射时的光合速率之和。‘1‘+‘1‘

>2推论存在着两个光化学反应中心类囊体膜上串联着的光反应中心1961，Duysens(荷兰)提出双光系统概念：

PSⅡ

(photosystemⅡ),吸收波长<690nm的红光；

PSⅠ(photosystemⅠ),吸收波长>690nm的远红光；PSII和PSI共同参与光合反应。

hνhν↓↓

---------------------------------------------------------------

eee→PSII→→→PSI→----------------------------------------------------------------现已从叶绿体的片层类囊体膜结构中分离出PSⅡ和PSⅠ两个光系统，均为色素蛋白复合体；

PSⅡ反应中心色素（P680

）吸收红光（680nm）；PSⅠ反应中心色素（P700）吸收远红光（700nm）；（LHC：捕光复合体；OEC：放氧复合体）4.2电子传递和光合磷酸化

P680和P700被光激发后，其电子经过光合链上的若干电子传递体（供体和受体）进行传递，伴随发生H2O的光解和NADPH的生成，并通过光合磷酸化形成ATP，将电能→活跃的化学能。光合电子传递的“Z”图电子传递体按氧化还原电位高低依次排列电子从H2O传递到NADP+,电能储存在NADPH中H2O的氧化还原电势高，难失去电子(被氧化)；而NADP+的电势低，难得到电子(被还原)；光能的作用：推动电子在PSⅡ和PSⅠ中的“上坡”运动（即指由低能态向高能态的电子传递）。低氧化还原电势高高相对能态低

PSⅡPQCytochromePCPSⅠ

(质体醌)(细胞色素)(质蓝素)

传递e√√√√√

接受光能√√

H＋穿梭

√

氧化H2O

√

还原NADP＋；√

光合链上的5大电子传递体：1、PSⅡ中的电子传递与水的氧化

基质类囊体腔P680被光能激发，成为P680*(原初反应)；

Pheo：去镁叶绿素，PSⅡ的原初电子受体；

MSP：锰稳定蛋白，与Mn、Ca+2、Cl-一起参与放氧，构成放氧复合体

（OEC）。激子（Exciton）：由高能电子激发的量子，可以转换能量，但不能转移电荷；Tyr：酪氨酸残基（原初电子供体）M：含锰蛋白S0---S4：氧化状态由低到高的含锰蛋白关键词：水、类囊体、光、放氧、希尔反应水的光解H+进入类囊体腔中类囊体膜水裂解放氧的水氧化钟(wateroxidizingclock，Kok钟模型）

2H2O→O2↑+4H++4e)

★放氧复合体（OEC）在每次闪光后可以积累一个正电荷，将S状态向前推进一步，直至S4积累4个正电荷，才一次用于2H2O的氧化；

★从水的氧化中得到的４个e-传递给Tyr，回到S0)；

2、PQ穿梭

★PQ接受PSII中Q传来的1个e的同时，从基质中接受2个H+

★PQH2将e传递给Cyt的同时，将2个H+释放到类囊体腔中类囊体膜类囊体腔3、Cytb6f复合体中e传递

PQH2传递e给Cyt中的Fe-S蛋白和Cytb6，再传给Cytf，最后e流出Cyt，传递给含Cu的蛋白PC（质体蓝素）。

4、PC传递e给PSI类囊体腔基质5、PSI中e传递

P700被光能激发，成为P700*(原初反应)，e按下列顺序传递：

PC→

P700*

→Q→4Fe-4S→Fd→NADP+→NADPH

☆催化NADPH形成的酶为FNR（铁氧还蛋白－NADP还原酶）

☆最终将一部分能量贮存于NADPH。

NADPH进入基质。

基质电子传递小结

（非循环式电子传递途径)

☆光、P680和P700的作用；☆

e传递链的构成；

☆最终e供体(FNR)和受体(NADP+)；☆H＋跨膜梯度的形成循环式电子传递途径

☆e传递到Fd之后，不传到NADP＋，而是回传给PQ，再循环传递；☆作用：增加PQ穿梭形成H＋跨膜梯度循环式电子传递途径

☆e传递到Fd之后，不传到NADP＋，而是回传给PQ，再循环传递；

☆作用：增加PQ穿梭、形成H＋跨膜梯度假循环式电子传递途径

☆水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终不是传递给NADP+而是传给O2；☆强光下、NADP+供应不足时

6、光合磷酸化：

伴随着光反应中e传递，利用类囊体腔中形成的H＋梯度为动力，类囊体膜上的ATP合酶(ATPase)将ADP和无机磷合成ATP。叶绿体ATPase模型:多亚基，CF0插入类囊体，CF1位于基质一侧菠菜叶绿体ATPase的电镜照片Mitchell(1961)化学渗透学说

(1978,NobelPrize)：

解释跨膜的质子驱动力被用于合成ATPJagendorf(1963)离体类囊体实验：

A光驱动pH改变：照光时，基质侧的pH升高；关灯后，pH逐步下降B类囊体膜内外pH值差驱动ATP的形成光合磷酸化的动力是类囊体膜内外产生的质子梯度（质子动力）基质照光离体类囊体Boyer（1993）蛋白质构型变化学说

：

另一解释跨膜的质子驱动力被用于合成ATP的假说H+浓度梯度引起CF1上亚基的转动变构而催化ATP合成类囊体膜上光合电子传递链排列示意图百草枯光合磷酸化抑制剂——1、电子传递抑制剂（敌草隆

（DCMU）、百草枯、（Paraquat）、阿特拉津(atrazine)、西玛津(simazine)等2、解偶联剂：解除磷酸化反应与电子传递之间偶联

（NH4+、DNP(二硝基酚)、CCCP(羰基氰-3-氯苯腙)、尼日利亚菌素等

）3、能量传递抑制剂：直接抑制ATP酶的磷酸化作用如：二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CF0。

总结：通过电子传递，电能→活跃的化学能，释放在基质中的ATP&NADPH，被用于碳同化。4.3

光能的分配调节、光抑制与光保护4.3.1光能的分配调节

适应环境(光)变化的需要当PⅡ和PⅠ吸收的激发能达到平衡时,光能转化效率最高植物具有调节光能在PⅡ和PⅠ间分配比例的能力“满溢效应”(Bonaventure,1969):>700n(或650n)激发能向PⅡ(或PⅠ)分配比例增加、发生激发能的分配转换（通过检测PⅡ或PⅠ的荧光强度）.光能分配调节的可能机制

阳离子对光能分配状态的诱导调控

捕光色素蛋白LHCII磷酸化/脱磷酸化对光能分配的调节

天线移动假说(LHCII的磷酸化→激发能从PSII分布的基粒类囊体区域向PSI分布的基质类囊体移动→扩大PSI的捕光面积….)

细胞色素b6f复合体参与LHCII磷酸化,其数量随LHCII磷酸化/脱磷酸化而改变→激发能在PSII和PSI间的移动4.3.2光抑制(photoinhibition)与光保护光抑制——光合机构接受的光能超过它所能利用的量时发生的量子效率降低、光合系统破坏的现象。

阴生植物更易受到光抑制危害

强光抑制主要发生在PⅡ，低温弱光下的光抑制主要发生在PⅠ；

Ci低[CO2]→暗反应能力不足→引起NADP+不足→电子传递给O2→O2-)；强光→还原型QA的积累→形成三线态P680(P680T)→

P680T与O2反应生成1O2

光保护——

植物在进化过程中产生的抵御光抑制伤害、保持高光效的能力

叶片（面积、伸展角度、叶表面覆盖物、变态叶、叶绿体朝向光源的运动调节等）调节光合组分量以减少激发能的积累（LHC含量、光反应中心复合体含量、电子传递链组分和RuBPcase含量等）；

加强非光合的耗能代谢过程，如增强光呼吸和Mehler反应等；

通过叶黄素循环提高热耗散能力，叶黄素的三个组分紫黄质、环氧玉米黄质、玉米黄质可以在照光的条件下快速互相转化，耗散多余的能量；光保护——LHCII的磷酸化和脱磷酸化引起的激发能在两个光系统之间的再分配；

Cytb559介导的环式磷酸化；增强活性氧的清除系统，减轻活性氧对细胞的伤害（如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽、抗坏血酸及类胡萝卜素等）；加强PSⅡ的修复循环

→将过多的光能以热能形式耗散掉第5节

光合碳同化（CO2assimilation）

☆

以光反应中形成的ATP和NADPH作为能量，将CO2同化为碳水化合物的过程。光反应暗反应CO2同化过程发生部位：叶绿体基质

CO2同化途径：

C－3途径、C－4途径和CAM途径5.1C3途径（Calvincycle）C3CarbonCycleC3photosyntheticcarbonreduction，PCRRPPC（reductivepentose（戊糖）phosphatecycle）Calvin仪器美国加州大学MCalvin：14CO2，绿藻。1961NobelPrizeCO2被同化后的第一个产物为3个C原子只以C3途径同化CO2的植物统称为C3植物（水稻、小麦、大豆、芥菜等温带植物及木本植物）羧化阶段还原阶段再生阶段5.1.1C3途径的反应步骤1.羧化阶段：核酮糖1，5-二磷酸（RuBP）接受CO2，产生3-磷酸甘油酸(3-PGA)；

催化酶：RuBP羧化酶

此步反应自动进行，无需能量2.还原阶段（贮能过程）：

*

3-PGA利用ATP能量，磷酸化为1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPGA)

*1,3-BPGA被NADPH还原为3-磷酸甘油醛(G3P)3.更新阶段：

G3P经过一系列转变，一部分转变为淀粉或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的过程。3ATPC3途径概括Foreachturnofthecycle,1CO2isfixedand2NADPH+3ATP

areconsumed.Threecyclesarerequiredforthenetsynthesisofonetriosephosphates(TP，磷酸三碳糖，）.Theenergy-convertingreactionsofthecyclearecoupledtothelightreactionsinthethylakoids.3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+

→

TP+9ADP+8Pi+6NADP+5.1.2C3途径的调节C3途径的关键酶：RuBP羧化酶(限速酶)8个大亚基(蓝和绿色，56kDa)，由1个叶绿体基因编码()，每2个由Mg2+连接成组；8个小亚基

(红色，14kDa)，由多个核基因编码1.光对RuBP羧化酶活性的调节RuBP羧化酶被CO2和Mg2+活化2.自催化调节

植物存在增加RuBP的机制：

开始固定CO2形成的TP用于RuBP的更新，增加RuBP的量，以持续支撑光合机构的高速运转。

5RuBP+5CO2+9H2O+16ATP+10NADPH

=6RuBP+14Pi+6H++16ADP+10NADP+

将暗适应的叶片移至光下，最初光合速率很低，需要经过一段“滞后期”才能达到最大稳态光合速率。3.光合产物输出调节

叶绿体内膜上存在磷酸盐转运器，能将TP运出叶绿体，将等量的Pi运入叶绿体。C3途径光合产物Calvin循环中形成的代谢物能够用于合成一系列的化合物，如：polysaccharides,aminoacids,fattyacids.淀粉，氨基酸，脂质等在叶绿体中合成；蔗糖在细胞质中合成；还有的在过氧化体中合成(e.g,glycine)TP（triosephosphate)通过叶绿体被膜上的磷酸转运器运出至细胞质中，合成蔗糖.胞质中蔗糖及时转运→TP水解加速→Pi增加→Pi运入、，TP运出叶绿体→胞质中TP/Pi↑，加速蔗糖合成蔗糖和淀粉合成的调节光→酶活性：光→光合磷酸化（ADP+Pi→ATP），[Pi]↓→ADPG焦磷酸化酶活性↑光→C3循环→TP

光→蔗糖磷酸合酶↑，促进蔗糖合成代谢物→酶活性：F-2,6-P2→抑制F-2,6-P2

磷酸酶活性→F-1,6-P2含量增加→蔗糖合成增加细胞质中TP/Pi比值高时，促进蔗糖合成。5.2C4途径C4dicarboxylatecycle（C4二羧酸途径，CO2被同化后的第一个产物为C4二羧酸）简称C4CarbonCycle

C4photosyntheticcarbonassimilationcycle，PCAHatch-Slackcycle（澳大利亚MDHatch&CRSlack）以C4途径同化CO2的植物统称为C4植物（玉米、高粱、甘蔗、热带牧草等起源于热带、亚热带的适宜高光强、高温和干燥条件的植物）具有"花环"解剖结构特点

2类光合细胞：叶肉细胞&维管束鞘细胞（boundlesheathcell，BSC）

BSC排列紧密；富含叶绿体；外围环列叶肉细胞；丰富的胞间连丝连接叶肉细胞与BSCC4植物叶片结构

C4植物两类光合细胞中叶绿体的差异：叶肉细胞：无RuBP羧化酶等C3循环中的酶类；富含磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)BSC中：无基粒类囊体（无电子传递链）BSC5.2.1C4途径的反应步骤1、CO2的固定：叶肉细胞的细胞质中，在PEPC（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）催化下，形成C-4二羧酸(OAA）2、C4二羧酸的转化与转移：

OAA→苹果酸或天冬氨酸；

C4二羧酸通过胞间连丝进入BSC。3、脱羧反应：BSC中，C4二羧酸脱羧，释放出的CO2

进入C3循环；4、PEP再生：脱羧产生的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）回到叶肉细胞，再生为PEP。ReactionsoftheC4cycleareorganisedbetweentwo

neighbouringandcooperatingcelltypes.Inthecytosolofmesophyllcells,HCO3-,suppliedfromtheCO2pooloftheintercellularspaces,reactswithPEPinthepresenceof

PEPC.Theoxaloacetate(OAA)formedisreducedtomalatebymalatedehydrogenaseinareactionconsumingNADPH.Malateisatransportmoleculewhichreachesthebundlesheathcellchloroplasts.CO2isreleasedbyadecarboxylatingmalatedehydrogenase.Theremainingpyruvatepassesbacktothemesophyllcells,wheretheacceptormoleculePEPisregeneratedbytheconsumptionofATP.

5.2.2

C4植物光合碳同化途径的三种亚类型

根据C4二羧酸的类型和催化脱羧反应的酶的不同，把C-4途径分为3种类型：1.NADP苹果酸酶（NADP-ME）型2.NAD苹果酸酶（NAD-ME）型3.PEP羧化激酶（PEP-CK）型NADP苹果酸酶类型NAD苹果酸酶类型PEP羧化激酶类型5.2.3

C4途径的调控

参与C4途径的酶活性水平的调节：光→磷酸化→酶（如PEPCase、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸双激酶等）活化；黑暗→去磷酸化→酶钝化2.C4途径中的部分代谢产物（如苹果酸、天冬氨酸）抑制PEPCase活性；

部分代谢产物（如PEP、G6P）增强

PEPCase活性3.器官、叶龄、叶片位置、营养状况等5.3景天酸代谢途径（CAMpathway）干旱地区的肉质植物：叶片厚，液泡大白天：高温干旱，气孔关闭；夜间：温度下降，湿度增加，气孔开放。该机制首先发现于景天科植物；已发现在26科（仙人掌科、兰科、百合科、凤梨科等）几百种被子植物和一些蕨类中存在CAM途径。CAM的CO2固定途径类似于C4途径夜间，CO2进入叶肉细胞，形成HCO3－，PEPC催化下与PEP结合成OAA，进一步被还原成苹果酸；苹果酸进入液泡积累；(苹果酸>0.3M,保水)(pH<4)白天，苹果酸运出液泡，脱羧，CO2在细胞质中进入Calvin循环。(pH升至5以上)C4与CAM植物的比较共同点：具有两套羧化固定的CO2系统,均有2次固定CO2的过程PEP的羧化只起临时固定或浓缩CO2的作用，最终同化CO2均通过Calvin途径异同:C4植物：CO2的2次固定在空间上被隔开；即在同一时间，不同的细胞中进行。CAM植物：

CO2的2次固定在时间上被隔开；即在同一细胞，不同的时间进行。具有极高的节水效率。5.4光呼吸

(Photorespiration)

绿色植物在光照下吸收O2，放出CO2的过程.

Thelight-dependentCO2evolutioniscalled～.

又称：

光呼吸碳氧化循环（photorespiratorycarbonoxidationcycle,PCOcycle)

乙醇酸循环、C2循环

Warburg效应：O2

抑制藻类光合作用的现象。*通常所指的活细胞的呼吸作用与光无关，相应称为暗呼吸。5.4.1光呼吸的基本过程Rubisco（RuBP加氧酶）叶绿体过氧化物体线粒体Rubisco（RuBP加氧酶）叶绿体过氧化物体线粒体

在叶绿体、过氧化物体、线粒体三种细胞器中协同进行在叶绿体中，Rubisco催化2分子RuBP氧化；消耗ATP

过氧化物体中再次吸收O2；消耗NADH

；

在线粒体中释放CO2

。RuBPcarboxylaseoxigenase(Rubisco)RuBP羧化酶加氧酶(Ogren等)：

Rubisco自身不能区分CO2和O2，CO2和O2竞争结合酶的同一结合位点,[CO2]/[O2]

决定酶催化的方向：

*人为[CO2]=[O2]条件，羧化活性80倍加氧活性；

*大气[CO2]≈0.0035％(即350ppm,或350μmol.mol-1

大气[O2]≈21%

*叶片中[CO2]低于大气[CO2]，25℃下，叶片羧化活性2-4倍于加氧活性。

植物在高温、高光强、高氧、低[CO2]下，易发生光呼吸

地球大气CO2浓度的变化3亿年前古生代：2000~3000μmol·mol-1中生代末期逐渐下降2~5万年前冰河时期：180~200μmol·mol-11万年前冰河期末：280μmol·mol-118世纪下半叶逐渐上升20世纪后半期急剧上升：370μmol·mol-1预计21世纪中期：550μmol·mol-1[CO2]单位:ppm,μl·l-1,μmol·mol-1,%,μbar5.4.2光呼吸的意义能量上的浪费：耗ATP和高能电子物质上的浪费：丢失C素（每一次C2循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失1/4）基因改造C3植物、降低光呼吸可增加产量进化的结果？保护作用？意义？——消耗NADPH，保护叶绿体；——消耗乙醇酸，减轻毒害；——维持PCR碳循环；——促进绿色细胞氮代谢（C2中产生Gly、Ser等氨基酸）

第6节影响光合作用的因素

光合速率（photosyntheticrate）:

单位时间、单位叶片面积上吸收CO2的量。（mg.m-2.h-1,μmol.m-2.s-1)

表观光合速率（Pn,净光合速率，测定值*）

＝真正光合速率(Pg)－呼吸速率(R)

*:便携式光合气体分析仪(如:LI-6400,Li-CorInc,LincolnNE,USA)LimitingFactorsofNetPhotosynthesisTherateofnetphotosynthesis(Pn)ofleafundernaturalconditionsisinfluencedbymanyexternalandinternalfactors:Light,CO2concentration,O2concentration,temperature,

LimitingFactorsofNetPhotosynthesisaircirculation,waterstatus,supplyofions,development,morphologyoftheleaf,chlorophyllcontent,activityofphotosyntheticandrespiratoryenzymes,diffusionresistance

forgasesattheepidermis,etc.影响光合作用的内部因素叶片结构

叶龄

光合产物的输出与积累影响光合作用的外部因素光（光强、光质、照光时间）

CO2温度水分矿质营养光合作用的日变化1、光光强－光合曲线

弱光阶段的光响应曲线的斜率即为表观量子效率曲线的斜率越大，表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体可能越多，利用弱光的能力越强实测的表观量子效率一般在0.03～0.05μmol.m-2.s-1之间C3和C4植物光合速率比较光饱和点Lightsaturationpoint光补偿点Lightcompensationpoint光补偿点：CO2吸收量等于CO2释放量时（Pn=0）的光照强度。标志植物对光照强度的最低要求，反映植物利用弱光的能力。如：

棉花(1000-1500lux)；水稻(600-700lux)；大豆(500lux)

光饱和点：光合速率随光照强度的增加而递增，当光合速率达到恒定、不再增加时的光强。反映植物利用强光的能力。如：

阳生植物

玉米、高粱(100,000lux);稻麦(30,000-50,000lux);

大豆(25,000lux)

阴生植物

人参、三七、姜、兰：<10,000luxLightCompensationPointAleafiskeptunderconstantCO2concentration(air)andthelightfluxatwhichCO2uptakeequalsCO2release,orO2uptakeequalsO2release,isdetermined.Thislightfluxiscalledthelightcompensationpointofphotosynthesis.Ifaleaf,orplant,possessesahighlightcompensationpointitrequiresarelativelylargelightf