第19分解和糖酵解作用

第19章

六碳糖的分解和糖酵解作用总论丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环”

CO2+H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O重点一、糖酵解（Glycolysis)

------EMP途径1940年糖酵解整个过程被阐明。糖酵解：由葡萄糖降解产生丙酮酸的过程。

Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。在细胞质中进行。糖酵解过程共包括10步反应。可分为两个阶段。第一个阶段包括5步反应，即葡萄糖通过磷酸化分解为三碳糖，形成2分子甘油醛-3-磷酸的过程。第二阶段也包括5步反应，将2分子甘油醛-3-磷酸转化为2分子丙酮酸。两个阶段：1、准备阶段：消耗ATP2、放能阶段：产生ATP

和NADH二、糖酵解第一阶段的5步反应1.葡萄糖磷酸化为葡萄糖-6-磷酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸ATPADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)葡萄糖

葡萄糖-6-磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P)二、糖酵解第一阶段的5步反应糖酵解过程的第一个限速酶限速酶2.葡萄糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸葡萄糖异构酶葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F-6-P)二、糖酵解第一阶段的5步反应限速酶3.果糖-6-磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸

ATP

ADP

Mg2+磷酸果糖激酶-1果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)二、糖酵解第一阶段的5步反应糖酵解过程的第二个限速酶4.果糖-1，6-二磷酸裂解成2分子磷酸丙糖GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸果糖-1,6-二磷酸

醛缩酶二羟磷酸丙酮甘油醛-3-磷酸+该反应逆反应占主要，但由于磷酸丙糖被不断移走，所以朝正反应方向进行。5.二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙糖磷酸异构酶甘油醛-3-磷酸二羟磷酸丙酮三、糖酵解第二阶段的5步反应

——放能阶段6.甘油醛-3-磷酸氧化为1,3-二磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶甘油醛-3-磷酸1,3-二磷酸甘油酸高能化合物

酶抑制剂：碘乙酸，与酶活性中-SH结合7.1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸

※在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)。

ADPATP磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸8.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸9.2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶(enolase)2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)高能化合物

酶抑制剂：氟化物，无机磷酸参与，与Mg2+结合占据酶分子上Mg2+的位置。ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸底物水平磷酸化过程E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸二羟丙酮磷酸甘油醛-3-磷酸NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+糖酵解小结⑴反应部位：细胞质⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程⑶反应全过程中有三步不可逆的反应GG-6-PATPADP己糖激酶ATPADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1ADPATPPEP丙酮酸丙酮酸激酶方式：底物水平磷酸化净生成ATP数量：从G开始2×2-2=2ATP⑷产能的方式和数量

葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O

有氧时，2NADH进入线粒体经呼吸链氧化2NAD+。无氧时，2NADH还原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故净产生2分子ATP四、由葡萄糖转变为2分子丙酮酸的能量估算五、丙酮酸在无氧条件下的去路1.进入TCA循环，彻底氧化分解2.生成乳酸（或乙醇）3.进行糖异生，生成葡萄糖或糖原4.合成非必需氨基酸丙酮酸(一)丙酮酸转变成乳酸反应中的NADH+H+

来自于上述第6步反应中的

3-磷酸甘油醛脱氢反应。丙酮酸乳酸乳酸脱氢酶(LDH)

NADH+H+NAD+

在厌氧状态下，酵母细胞将丙酮酸转化为乙醇和CO2，同时NADH被氧化为NAD＋。一分子葡萄糖经酵解和丙酮酸转化为乙醇的总反应为：葡萄糖＋2Pi＋2ADP＋2H＋→2乙醇＋2CO2＋2ATP＋2H2O（二）生成乙醇六、糖酵解作用的调节限速反应/关键反应在物质代谢整个反应链中，某一步反应速度决定整个反应链的速度，这一步反应称限速反应。催化该反应的酶称限速酶/关键酶。

糖酵解途径限速酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶

----催化的反应是不可逆反应

关键酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶③丙酮酸激酶调节方式①别构调节②共价修饰调节1、磷酸果糖激酶(PFK-1)----关键酶别构调节

别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸;ATP（高浓度）F-1,6-2P正反馈调节该酶

2、果糖-2，6-二磷酸对糖酵解的调节作用该调控物可通过增加肝内6－磷酸果糖与酶的亲和力，从而消除ATP对酶的抑制效应，使酶活化。3、己糖激酶和丙酮酸激酶丙酮酸激酶：别构激活剂：果糖-1,6-二磷酸别构抑制剂：ATP,丙氨酸*葡萄糖-6-磷酸可反馈抑制己糖激酶1、果糖

肌肉中在己糖激酶作用下形成：

果糖果糖-6-磷酸七、其他六碳糖的分解途径己糖激酶ATPADPTriosephosphateisomerase肝脏果糖激酶甘油醛磷酸二羟丙酮B型醛缩酶思考题：

1、临床上为什么不能用果糖代替葡萄糖？

2、果糖不耐症。半乳糖激酶半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶（半乳糖血症）半乳糖-1-磷酸尿嘧啶核苷二磷酸--半乳糖（UDP-半乳糖）2、半乳糖尿嘧啶核苷二磷酸---葡萄糖UDP-G尿嘧啶核苷二磷酸---半乳糖差向异构酶G-