家畜育种学种畜的遗传评估三BLUP育种值估计

第一节线性模型基础知识第二节BLUP的基本原理第三节BLUP的计算技术第四节育种值估计模型第五节多性状BLUP法的基本原理第六节BLUP育种值估计举例第七节BLUP育种值估计软件第七章BLUP育种值估计随着数理统计学与线性模型理论、计算机科学与互联网络技术的迅速发展，家畜育种值估计的方法发生了根本的变化。以Henderson为代表所发展起来的BLUP（BestLinearUnbiasedPrediction）育种值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发展阶段。第一节线性模型基础知识

模型（Model）

模型是描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间的关系的数学方程式

分类真实模型——非常准确地模拟观察值的变异性，模型中不含有未知成分理想模型——根据研究者所掌握的专业知识建立的尽可能接近真实模型的模型操作模型——用于实际统计分析的模型，它通常是理想模型的简化形式因子

离散型通常表现为若干个有限的等级或水平固定因子

——有意识地抽取若干个特定的水平，目的是对这些水平的效应进行估计或进行比较，如年效应随机因子——因子的若干水平可看作是来自该因子的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是要通过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。连续型

它呈现连续性变异，通常是作为影响观察值的协变量（回归变量）线性模型（Linearmodel）

线性模型是指在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关系为线性关系，但对于连续性的协变量也允许出现平方或立方项。一个线性模型应由3个部分组成：数学方程式方程式中随机变量的期望和方差及协方差假设、约束和限制条件

数学方程式：期望和方差：假设和约束条件：所有母牛都来自同一品种所有母牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养所有的母牛都来自同一公牛所有的母牛的母亲对母牛的乳脂量无影响分组初产年龄（等级）123产犊季节

11141431451502109103163117线性模型举例母牛的乳脂量生产成绩表（SchaefferLR，1993）

线性模型的分类

固定效应模型（fixedmodel）如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应均为固定效应，则称此模型为固定效应模型或固定模型。随机效应模型（randommodel）若模型中除了总平均数外，其余的所有效应均为随机效应，则称此模型为随机效应模型或随机模型混合模型（mixedmodel）若模型中除了总平均数和随机误差之外，既含有固定效应，也含有随机效应，则称之为混合模型传统的选择指数法的基本假设是不存在影响观察值的系统环境效应，或者在使用前剔除了系统环境效应。遗憾的是这个基本假设在几乎所有实际情况下都是不能成立的，如乳用母牛饲养在管理条件不同的牛群中。为克服以上缺陷，Henderson于1948年提出了BLUP方法，即最佳线性无偏预测，这个统计方法可同时估计固定效应（例如系统环境效应）和育种值。传统的选择指数是具有已知固定效应的BLUP方法的一种特殊情形。随着计算机技术的高速发展，使这一方法的实际应用成为可能，目前BLUP法已成为世界各国（尤其是发达国家）家畜遗传评定的规范方法。第二节BLUP的基本原理一般混合模型可表示为：是所有观察值构成的向量是所有固定效应（包括）构成的向量是固定效应的关联矩阵是所有随机效应构成的向量是随机效应的关联矩阵是随机残差向量随机变量的数学期望：方差-协方差矩阵结构：，，，BLUP的统计特性 可估函数： 预测函数： 预测误差：BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（）对固定效应和随机效应的任意线性可估函数（）进行估计和预测，要求同时满足预测的无偏性和预测误差方差最小（最佳）两个条件，由此得到的最佳线性无偏估计值（BLUE），的最佳线性无偏预测值（BLUP）。BLUP估计一般方程

BLUP法前提条件所用的表型信息必须真实可靠，系谱资料必须正确完整所用的模型是真实模型；模型中的随机效应的方差组分或方差组分的比值已知混合模型方程组的一般形式混合模型方程组的简化形式混合模型方程组的度量

为中与个体对应的对角线元素第三节BLUP的计算技术混合模型方程组的求解经典解法先求出方程组的系数矩阵和等式右边的向量，建立方程组，然后迭代求解缺点：混合模型方程组往往很大，容易受计算机内存的限制，实际应用范围不广间接解法

不需建立方程组，直接构建观测数据迭代公式，每次迭代读入原始数据包括性状观测值和系谱记录，并同时计算该次迭代的解通用性不强，需要构建特定的数据迭代公式经典的迭代方法高斯-赛德尔迭代法（gauss-seidel）雅可比迭代法（jacobi）松弛迭代法（relaxation）收敛标准（convergencecriteria)一般标准改进标准列表法计算分子亲缘矩阵构造所有个体的系谱列表，父母亲号先于个体号构建分子亲缘矩阵个体的父母未知时：

个体的父或母为时：个体的父母已知为或时：

分子亲缘矩阵逆矩阵的计算

构造所有个体的系谱列表，父母亲号先于个体号构建三角矩阵个体的父母未知时：个体的父或母为时：个体的父母已知为或，假设，这时：

分子亲缘矩阵逆矩阵的计算

令为对角线元素组成的对角阵，让按以下规则加入已知父母的个体的有关元素构建

如果双亲已知为和：如果个体父或母已知为：要加入的数值中的位置要加入的数值中的位置如果是一个非近交群体，则可直接构建如果双亲已知为和：如果个体父或母已知为：要加入的数值中的位置2-10.5要加入的数值中的位置3/4-2/31/3第四节育种值估计模型

动物模型（animalmodel）数学方程式：期望和方差：混合模型方程组：

公畜模型（siremodel）数学方程式：期望和方差：混合模型方程组：是公畜间加性遗传相关矩阵假设和约束条件：只可用来估计公畜的育种值公畜在群体中与母畜的交配是完全随机的母亲之间没有血源关系每个母亲只有一个后代，即一个公畜的所有后代都是父系半同胞。公畜—母畜模型（sire-dammodel）数学方程式：期望和方差：混合模型方程组：

是公畜间加性遗传相关矩阵是母畜间加性遗传相关矩阵假设和约束条件：只适用于后裔测定的父、母亲育种值预测，而且主要适用于猪、鸡等母畜繁殖力高的畜禽动物只有一个记录有记录的动物不是其它动物的双亲双亲无记录外祖父模型（maternalgrandsiremodel）数学方程式：期望和方差：混合模型方程组：

是公畜间加性遗传相关矩阵是外祖父间加性遗传相关矩阵假设和约束条件：主要适用于种公牛评定动物只有一个记录有记录的动物不是其它动物的双亲双亲无记录每个母畜只有一个后代，且外祖母只有一个女儿母畜在外祖父所有女儿中随机抽样，第五节多性状BLUP法的基本原理BLUP原理同样可使用于对多个性状进行育种值估计。当我们要对个体在多个性状上的育种值进行估计时，一种方法可以分别对每一性状单独进行估计，然后根据性状之间的经济重要性进行综合。另一种方法可以利用一个多性状模型对多个性状同时进行估计。由于同时进行估计时考虑了性状间的相关，利用了更多的信息，同时可校正由于对某些性状进行了选择而产生的偏差，因而可提高估计的准确度。两性状线性模型合并的矩阵形式：

令两性状混合模型方程组的简化形式:

获得综合育种值得到各个个体两个性状的估计育种值后，可用性状经济重要性进行加权计算综合育种值，或者将估计育种值转化为标准化的估计育种值，然后再加权计算综合育种值。即：第六节BLUP育种值估计举例单性状动物模型BLUP育种值估计某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达100kg日龄，已知该性状的遗传力为0.33，试对该性状资料进行个体育种值估计。种猪达100kg日龄记录猪场个体父亲母亲达100kg日龄11——14012——152131—13524121432532160个体间加性遗传相关矩阵的计算

个体间加性遗传相关矩阵逆矩阵的计算构建：

个体间加性遗传相关矩阵逆矩阵的计算构建对角矩阵：令：

构建线性模型根据资料性质，可对种猪达100kg日龄写出如下动物模型：用矩阵形式表示，则对于该资料有：构建混合模型方程组因此有：求解混合模型方程组有：两性状动物模型BLUP法育种值估计某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达100kg日龄和达100kg背膘，试以两个性状资料进行个体育种值估计。种猪达100kg日龄和达100kg背膘厚测定记录猪场个体父亲母亲达100kg日龄(d)达100kg背膘厚（mm）11——1401312——15214131—13512241214313253216016根据资料性质，可对种猪达100kg日龄和达100kg背膘厚写出如下动物模型：是第性状，第猪场，第个体的观测值是第性状，第猪场的效应是第性状，第个体的育种值是随机残差猪两个性状的表型、遗传参数和经济加权值（表中右边2项的右上角为表型相关，左下角为遗传相关）性状单位达100kg日龄（）d-0.60.33225—0.55达100kg背膘厚（）mm-0.80.501.440.45—因为所有个体两个性状都有记录，因此有加性遗传相关矩阵的逆矩阵（单性状例子获得）：由遗传参数表可计算出性状间的遗传和误差方差及协方差为：逆矩阵为：混合模型方程组：方程组的解为：综合育种值为：

如果说模型是BLUP法的关键，那么，计算问题则是BLUP法的难点。从前面例子我们可以看出，仅仅5个个体两个性状就产生很大的方程组，而对于猪、鸡等畜禽在BLUP法中所涉及的线性方程组是非常大的，对一些跨群（场）的遗传评定，方程组个数可达几万至几十万，如此大数量的方程组用手工计算是根本不可能的。近年来，世界各国育种学家在BLUP法的计算问题上做了大量的工作，已开发出相应的电脑软件，如国外的PEST

和国内的NETPIG。下面对一些常用的遗传评估软件进行介绍。第七节BLUP育种值估计软件PESTPEST是由美国Illinois大学的Groeneveld、Kovac和Wang（1990）开发研制的多性状遗传评估软件，其英文全文名为（MultivariatePredictionandESTimation，目前已在世界各国广泛应用。根据性能测定和生产数据，PEST提供了基于30多种数学模型的单性状或多性状BLUP育种值的计算，包括固定模型、个体动物模型、公畜模型、公畜—母畜模型和外祖父模型等。为了满足实际育种的需要，系统还提供了可自行定义性状、修改模型和设定参数的余地。PEST可以在不同的操作系统下运行。PIGBLUP

PIGBLUP软件是由澳大利亚NewEngland大学编写的，在1989发行了第一版，从那时起版本不断更新，到目前为止，最新的版本5.10已发展成为WINDOWS界面操作PIGBLUP是一种专为育种猪场设计使用的现代遗传评估系统，PIGBLUP主要包含种猪评估、遗传进展分析、选配和遗传审计四个模块目前，PIGBLUP已国际化，正在多个国家使用

GBS

GBS是“猪场生产管理与育种数据分析系统”的英文缩写，是中国农业大学动物科学技术学院GBS软件创作小组开发研制的系统软件。GBS是中文WINDOWS95/WINDOWNT下的管理信息系统。它集种猪、商品猪生产和育种数据的采集与分析于一体，十分适合大型种猪生产集团使用，并支持联合育种方案NETPIG

NETPIG（种猪场网络管理系统）是四川农业大学动物科技学院和重庆市养猪科学研究院（系统指导：李学伟