兴奋性引起与传导机制

Chapter4Bioelectricity第四章生物电（3）细胞生理兴奋（Excitation）：细胞受到刺激后产生动作电位的过程或者动作电位本身。兴奋性（Excitability）：细胞受到刺激后具有产生动作电位的能力。※可兴奋细胞（Excitablecell）：受到刺激时，能够产生动作电位的细胞。兴奋的引起与传导阈值threshold阈强度

thresholdintensity（阈值threshold）:

刺激的作用时间和强度-时间变化率都固定在某一适当数值时，在使用这样的刺激时能引起组织兴奋所必需的最小刺激强度，称为阈强度或阈值。阈刺激：达到阈强度的刺激称为阈刺激阈下刺激：比阈强度弱的刺激，称为阈下刺激阈上刺激：比阈强度强的刺激，称为阈上刺激使Na+通道大量激活，形成膜的去极化和该通道开放之间的再生性循环的临界膜电位。

阈电位（thresholdpotential）影响兴奋性的因素excitability1/threshold

绝对不应期：Na+通道失活相对不应期：Na+部分复活（备用），K+通道开放超常期：Na+通道备用，膜电位与阈电位较近，K+通道开放低常期：Na+通道备用，膜电位与阈电位较远，K+通道开放静息期：备用（关闭），K+通道关闭（1）静息膜电位：越大，兴奋性越低（2）阈电位：与静息电位差距越大，兴奋性越低（3）Na+K+通道的状态细胞生理动作电位期间细胞兴奋性的周期变化※-55Q：细胞外钾离子浓度降低，细胞兴奋性有何变化？FactorsRestingpotential?[K+]o↑[K+]i↑PK↑PNa↑Na+-K+pumpactivity↑PCa↑R:气体常数T:绝对温度Z:离子价F:法拉第常数阈下刺激不能引起动作电位或组织、细胞的兴奋，但能引起局部兴奋。※给予阈下刺激时，在受刺激的膜局部由电刺激造成的去极化电紧张电位和钠内流叠加而形成的较小去极化称为局部电位。少量内流的Na+和电刺激造成的去极化叠加起来，在受刺激的膜局部出现一个较小的膜的去极化反应，称为局部反应或局部兴奋，局部兴奋由于强度较弱，且很快被外流的K+所抵消，因而不能引起再生性循环而发展成真正的兴奋或动作电位。Localpotentialorgradedpotentials电紧张电位电紧张电位：指细胞的电缆特性所决定的膜电位分布电缆：由导体轴心和高电阻表层构成（理想电缆表层完全绝缘，细胞膜由于蛋白质的存在是非理想电缆）Electrotonicpotential

小刺激电流：按膜的被动电学性质出现电紧张电位（线性）刺激电流增大：部分Na+内流（叠加）形成膜局部电位（局部兴奋）A.hyperpolarizingstimulus超极化变化B.depolarizingstimulus去极化反应刺激达阈刺激强度（阈电位），动作电位发生Localpotential局部电位Properties①Not“All-or-none”:magnitudeofgradedpotentialvariesdirectlywiththemagnitudeofthetriggeringevent；分级性反应，不是“全或无”②GradedPotentialspreadbypassivecurrentflowanddieovershortdistances(decrementalpropagation)扩布是衰减性的，不能远距离传播局部电位(Localpotentialorgradedpotentials)③Summation:temporalandspatial.空间性总和、时间性总和区别局部电位动作电位幅度随诱发条件而改变全或无可否总和是否有无阈电位无静息电位+~15mV有无不应期无有幅度是否随距离衰减是否持续时间随诱发条件而改变在同一细胞不变可否去极化和超极化均可只能去极化诱发因素受体/突触/自发产生局部电位/动作电位机制配体门控通道开放或者其他物理化学因素电压门控通道开放载流离子Na+,K+,Cl-,Ca2+Na+,K+发生部位细胞膜特化响应区域电压门控钠通道存在区域编码方式电压幅度逐渐改变发放频率兴奋在同一细胞上的传导Propagationorconductionoftheactionpotential在同一细胞上动作电位的传播称为传导“局部电流学说”——

Alocalcircuitofcurrentflowsbetweenthedepolarizedareaofthemembraneandtheadjacentrestingmembranearea.Localcurrentflowdepolarizestheadjacentrestingmembrane

tothethresholdpotentialtoinitiateanewAP,thusre-establishingalocalcircuitofcurrentflow(againandagain).兴奋部位与邻近未兴奋部位之间形成局部电流，以局部电流作为刺激，使邻近部位相继产生新的动作电位而扩布直至神经末梢PropagationofActionPotentialTwotypesofpropagationContiguousconductionConductioninunmyelinatedfibersActionpotentialspreadsalongeveryportionofthemembraneSaltatoryconduction

RapidconductioninmyelinatedfibersImpulsejumpsoversectionsofthefibercoveredwithinsulatingmyelinOnewaypropagationofanAPinunmyelinatednervefibers膜内：兴奋段→未兴奋段膜外:兴奋段←未兴奋段在兴奋段和相邻的未兴奋段间存在电位差，电荷移动形成局部电流膜内:兴奋段→未兴奋段膜外:兴奋段←未兴奋段OnewaypropagationofanAPinunmyelinatednervefibers膜内:兴奋段→未兴奋段膜外:兴奋段←未兴奋段ContiguousConductionOnewaypropagationofanAPinunmyelinatednervefibersCharacteristicsofpropagationofactionpotentialalongnervefiber:Propagationinalldirectionsfromthestimulatingpoint.nondecrementalpropagation.Requirementofanatomicalandphysiologicalintactforconductionofactionpotential.Beingabletoconductactionpotentialforarelativelongertime(nofatigue).SpeedofConductionmyelinatedfibers100-150m/secPeripheralsensory&motoraxonsunmyelinatedfibers~1m/secShortaxonsingraymatterofCNSSomevisceralautonomicaxonsMyelinationMyelin:electricallyinsulatesaxonPrimarilycomposedoflipidsFormedbyoligodendrocytes少突胶质细胞inCNSFormedbySchwanncells雪旺细胞inPNSMyelinatedfibersconductimpulsesabout50timesfasterthanunmyelinatedfibersofcomparablesize.SaltatoryConduction跳跃式传导

髓鞘使传导速度增加的原因在有髓鞘包裹的结间区，由于轴浆与细胞外液之间的膜电阻因胶质细胞的多层包裹而增大，膜电容则因多层包裹而减小，因而此处的跨膜电流明显减小，ThefactorsthataffectthevelocityofconductionMyelination髓鞘物质MyelinatedfibersconductactionpotentialsfasterAxondiameter纤维直径Largeraxonsconductfaster直径越大，电阻越小，传导速度越快Temperature温度Warmmembraneproteinsreactfastere.g.Cold(ice)usedtoblockpainsensationAmplitudeandthevelocityofupstrokeAP(depolarization)ofactionpotential上升支的幅度和速度Q:Whyis

onewaypropagationofanAP

inbothunmyelinatedandmyelinatednervefibers？APisinitiatedatthebeginingofaxon.Therefractoryperiod兴奋在细胞间的传导间隙连接（gapjunction）电-化学-电偶联IntracellularrecordingMaterials:the

squidgiant

axon(1mmØ)Instruments:1.Extracellularfluid(细胞外液)2.glasspipette/electrode(玻璃吸管/电极)3.voltagemeter4.referenceelectrodeProcedure:1.referenceelectrodeisplacedintheextracellularfluid2.Glassmicroelectrodeisimpaled

throughthecellmembranetoth