果实大小对油茶象生长发育的影响,植物保护论文

果实大小对油茶象生长发育的影响,植物保护论文昆虫个体大小与其潜在合适度密切相关，是昆虫生活史进化和行为生态学研究的重要内容［1－5］．对于内寄生昆虫(如寄生蜂以及寄生取食种子的象甲等)而言，由于整个幼虫期生长发育都在单个寄主体内完成，因而寄主大小(即果实或种子大小)成为制约幼虫发育的重要因子，其幼虫个体大小取决于寄主可利用食物资源的多寡［4－10］．研究表示清楚，植物果实大小的变异普遍存在［11－15］，不同大小的果实对幼虫生长发育限制作用可能并不完全一样．Bonal等［8］研究表示清楚，象甲(Curculioelephas)幼虫体质量与其寄主(Quercusilex)橡子大小呈负指数关系［8］．除此之外，对象甲幼虫生长与其寄主果实大小关系的定量研究鲜有报道．油茶象(Curculiochinensis)属鞘翅目象甲科，是我们国家特有木本油料树种油茶的专性果实寄生昆虫，在我们国家油茶主产区均有分布．油茶象以成虫及幼虫为害油茶果实，尤以幼虫为害更甚．成虫取食时以长喙上的口器咬住油茶果实，身体在果面上往返旋转，使喙部渐渐从果皮锥入果内，吸食果实汁液［16］．产卵时调转虫体，将卵产入取食孔，再由喙推入种内．卵孵化后幼虫在果内取食种仁，老熟后将果咬一直径为3～5mm的圆孔出果，择松软潮湿土壤作土室滞育、化蛹及羽化［16］．幼虫危害常引起果实大量脱落［16－22］，中、老龄油茶林尤为严重［23－24］，最严重的落果率可达96．6%［25］，已成为制约我们国家油茶产业健康发展的瓶颈［22，26］．当前有关油茶象的研究主要集中在危害程度和防控方面，对其生物学和生态学缺乏系统深切进入的研究．本文就油茶象幼虫发育与果实大小关系开展定量研究，旨在说明果实大小对油茶象生长发育的影响，讨论油茶象可能的适应性策略，期望为油茶象的预测预报和种群控制提供理论根据．1研究地区与研究方式方法1.1研究区大概情况调查的小果油茶林位于湖南省邵阳县五丰铺镇(265614．93N，1112808．32E，海拔284m)．该地位于邵阳县东南距县城约30km处，属亚热带大陆性气候，光照充足，四季分明，年均气温17．1℃，年均降水量1407mm，空气相对湿度为80%，全年无霜期310d．树龄为50～60a，高度为2．5～4．5m，由于多年未进行人工抚育等管理措施，林内郁闭度较高，林下植被较少，仅有少量白茅(Imperatacy-lindrica)分布．1.2研究方式方法在试验地上、中、下坡位随机选取样树10株，定期收集树冠下所有落果．调查时间从7月中旬开场至果实采收结束(油茶象引起落果的主要阶段)，每隔10d调查1次．收集的落果带回实验室进行观察并统计．试验地危害油茶果实的害虫主要是油茶象和蛾类幼虫．前者虫粪粉末状或细短棍状(枯燥时)，幼虫逃逸后果面具圆形钻出孔;后者只危害裂果，虫粪呈颗粒状，且有细丝相连．根据果实外观将落果分为外观异常(裂果及具钻出孔果实)和外观正常(果实不开裂，无钻出孔)两大类．对外观异常果实立即进行解剖，检查虫蛀情况;对外观正常果实，用电子卡尺(精到准确到0．01mm)测量果长和果径后置入塑料杯中，一杯一果并编号，天天6:0012:00和14:0023:00，每小时观察一次，如有幼虫钻出就用电子天平(精到准确到0．001g)测量其体质量．每批次果实连续3d无幼虫钻出后，逐一解剖检查害虫种类与种子受害情况．种子分为完好种子(无病虫为害的非败育种子)、发霉种子、败育种子、被蛀空的虫蛀种子和未被蛀空的虫蛀种子(种子尚剩余10%以上)5类，败育种子不具营养价值，故本试验不对其进行统计分析．整个试验经过均在室温下进行．由于收集的落果枯燥程度、受害程度不同，因而果实大小不能用果本质量进行衡量．本试验用果实体积对果实大小进行估计，果实体积按椭球体积公式V=4/3ab2(mm3)=1/6000LD2(cm3)计算．式中:a为长半轴;b为短半轴;L为果长;D为果径．1.3试验模型动物体质量生长一般近似于S形曲线，因而Logistic方程广泛应用于动物体质量随时间变化研究．油茶象幼虫体质量不能无限制增大，本文假设其具有潜在最大体质量值(Wm)，利用Logistic方程:Lw=Wm/［1+exp(a－bFv)］(Lw为幼虫体质量;Fv为果实体积;Wm、a和b为模型参数)来拟合油茶象幼虫体质量与果实大小的关系，并与负指数模型［8］和线性回归模型的拟合效果进行比照，试图解释该曲线模型的生物学意义．1.4数据处理数据分析和绘图采用Origin9．0进行，幼虫体质量与果实体积的非线性拟合采用麦夸特法+通用全局优化法(Levenberg-Marquardt)，用独立样本t检验分析含1头幼虫或2头幼虫果实间幼虫体质量的差异性，用线性回归分析幼虫体质量与钻出时间的相关性。2结果与分析2.1落果中害虫危害情况共收集到落果2389个，危害油茶果实的害虫主要有油茶象和蛾类幼虫(表1)．落果中油茶象幼虫危害率(以树为单位)为44．9%～96．5%，平均高达71．9%，鳞翅目幼虫危害率相对较低，只要1．9%，且只在裂果中被发现．外观正常果实体积大小范围为1．16～15．69cm3，平均(4．001．92)cm3，主要分布在1～7cm3范围内(占93．7%，图1)．被油茶象危害的644个果实中，每果钻出1头幼虫的果实332个，每果钻出2头幼虫的果实12个，尚有未正常钻出幼虫的果实14个，发现幼虫尸体的果实89个，只发现虫粪的果实197个．2.2油茶象幼虫脱果的时间格局油茶象老熟幼虫通常在果实中部咬一个稍大于头壳的圆孔钻出，12个寄生2头幼虫的果实均只要1个钻出孔，讲明一个果实中的幼虫能够从同一钻出孔逃逸，但在外观异常的果实中也发现一个果实有2个钻出孔的现象．对356头正常钻出的幼虫统计表示清楚，落果收集的当天(第1天)便有幼虫钻出，第2天钻出的比例最高，达19．3%，此后逐日递减，从第9天开场天天钻出的比例低于4%，持续到第18天，天天仍有少量(2～4头)幼虫钻出．落果收集后的前8d为幼虫钻出集中期，累计百分率达84.8%(图2左)．幼虫体质量与钻出日期的早晚呈线性负相关(F=58．012，P=0．000，y=－0．0018x+0.0648，R2=0．138)(图3)．幼虫脱果时间在6:0010:00有一个明显的钻出高峰，占43．9%，尤以7:008:00为甚，占21．1%，14:0023:00钻出率在2．9%～6．2%之间变化，11:0014:00、23:00至次日6:00则很少有幼虫钻出(图2右)．2.3油茶象幼虫体质量与果实大小的关系由表2能够看出，3种模型中，2头幼虫的拟合R2值均高于1头幼虫的拟合R2值，非线性模型(模型Ⅰ和模型Ⅱ)的拟合R2值高于线性模型的拟合R2值，两种非线性模型的拟合R2值差异不大，且均达统计显着水平(P＜0．05)．表示清楚选择Logistic模型拟合油茶象幼虫体质量与果实体积大小的关系是可行的．该模型的参数值见表3．根据Logistic模型的固有特性，当Lw=(1/2)Wm时，边际效应(寄主果实大小每增加一个单位油茶象幼虫体质量增加量，即dLw/dFv)最大，此时果实大小对应的值分别为1．500cm3(每果1头)和2．539cm3(每果2头)．实际调查数据中，低于以上两个值的数据分别只要3个(每果1头)和1个(每果2头)，即集中于S型曲线的上半段的调查数据分别占99．1%(每果1头)和95．8%(每果2头)．随着果实体积的增加，油茶象幼虫体质量逐步增加，最终趋于稳定，靠近潜在最大体质量值(图4)．在这里经过中，油茶象幼虫增长的边际效应非匀速递减(图5a)．若果实内只要1头幼虫，果实大小为3．216cm3时，边际效应下降最快;若果实内有2头幼虫，果实大小为4．747cm3时，边际效应下降最快(图5b)．边际效应下降最快的点为边际效应曲线的拐点，即Logistic曲线由快速增长期进入渐进增长期的临界点．据此可将油茶象幼虫体质量随果实体积的增长分为2个阶段:快速增长阶段(1．500～3．216cm3，每果1头;2．539～4．747cm3，每果2头)和渐进增长阶段(＞3.216cm3，每果1头;＞4.747cm3，每果2头)，定义该临界点为幼虫体质量增长的拐点(inflexionpoint，IP)．小于拐点(IP)时，果实大小对油茶象幼虫体质量的限制作用非常明显(图4)，种子均被蛀空的比例分别高达84．2%和63．6%(图6d);大于拐点，种子完全被蛀空的概率分别下降到31．7%和33．3%(图6d)，食物资源的限制作用大大减弱，幼虫体质量增长不再显着，逐步靠近潜在最大体质量值，并趋于稳定(图4)．3讨论3.1Logistic模型的生物学意义油茶象幼虫体质量增长随果实体积的增大分为快速增长阶段和渐进增长阶段2个阶段，增长经过遵循边际效应递减原则．在快速增长阶段，果实越小，油茶象体质量越轻(图4)，果实大小对油茶象幼虫体质量具有限制作用．这种限制作用主要通过寄主果实可利用的食物资源来实现．较小的果实(＜3．216cm3，每果1头;＜4．747cm3，每果2头)几乎所有种子都被取食，完好种子和发霉种子存留率较低，被取食的种子往往消耗殆尽;而较大的果实往往能知足幼虫发育所需，果实中完好种子和发霉种子存留率明显提高，被取食的种子耗尽的概率显着降低(图6)．本研究中，绝大部分实查数据均集中在S型曲线拐点之后，可能有两个方面的原因:一是低于此值的油茶果实不能知足油茶象生长发育所需，即便被寄生，幼虫也无足够活力钻出果实．本试验中，正常钻出幼虫平均体质量为(0．0560．017)g(n=356)，解剖发现未正常钻出的幼虫活虫平均体质量为(0．0330．016)g(n=14)，两者差异极显着(t=4．795，P=0．000);二是油茶象与油茶在长期的协同进化经过中，成虫只选择大于一定体积的果实产卵．无论哪种情况，从最终结果来看，油茶象正常寄生存在寄主最小果实阈值，即Logistic曲线的拐点．3.2果实大小对油茶象产卵策略的影响对内寄生昆虫而言，不同大小的果实意味着可利用食物资源的多寡．本研究中，较小的果实对油茶象幼虫发育具有限制作用(图4)．寄主对内寄生生物的限制作用以前也有研究，当内寄生性昆虫产卵太多，超过寄主能包容的限度时，由于食物缺乏，其子代个体会减小［5，9－10，27］．本研究结果不仅讲明了这一点，而且通过Logistic模型定量研究了果实大小对油茶象幼虫生长发育的限制作用．从模型本身的特性出发，计算出油茶象寄生的最小果实阈值(MST)和油茶象幼虫体质量增长的拐点所对应的果实大小值(IP)．据此，可对研究样地果实大小对油茶象幼虫生长的限制作用进行评价．假设油茶象成虫每个果实只产1粒卵，所测果实中，大于MST(1.500cm3)及IP(3．216cm3)的果实分别占97.7%和60.8%，讲明样地中97．7%的果实能成功育出油茶象幼虫，60．8%的果实能知足幼虫自由发育所需;但假如在每个果实中产2粒卵，则所测果实大于MST(2．539cm3)和IP(4．747cm3)的果实分别降低到79．2%和26．3%，讲明果实大小对幼虫生长发育的限制作用将显着加强．为了减轻寄主果实大小的限制作用，油茶象本身有其适应性策略．本试验中，大多数果实(332个)仅育出1头油茶象幼虫，育出2头幼虫的果实(12个)非常少．这除了寄主食物资源限制作用外，可以能与亲代雌虫产卵策略有关．据周石涓［16］调查，一般油茶象一个果实只产1粒卵，寄主果实大小一定条件下，在同一果实中产1粒卵比产2粒甚至多粒卵可使后代较少遭到食物资源方面的限制，因而，卵单产可能是油茶象应对食物资源限制的一种行为适应策略．本试验结果还表示清楚，大果实育出的幼虫个体较大(图4)，个体越大，幼虫从落果中逃逸越早(图3)，缩短了幼虫的暴露时间，进而减少被天敌(如蚂蚁、鼠类等)捕食的时机．研究表示清楚，幼虫体质量是影响其后代合适度的关键因素，例如壮实的幼虫在越冬滞育期存活率更高层次，羽化的成虫体型更健硕，繁衍力更强［5，28－29］．由此可见，偏好选择大果实可能是油茶象应对寄主食物资源限制的又一种行为适应策略．本试验中，2头幼虫寄生的最小果实阈值(2．539cm3)明显大于1头幼虫(1．500cm3)，独立样本t检验表示清楚，两种情况下，所育幼虫体质量并无显着差异(P＞0．0