小麦抗倒伏综述

小麦抗倒伏原因分析摘要：小麦倒伏从时间上可分为早倒和晚倒，从形式上分为根倒和茎倒。根倒多发生在晚期，受损失较小；茎倒则在早期和晚期均可发生，受损失较大，是倒伏的主要形式。根倒伏一般由于根系发育不良入土较浅，次生根数日少且细弱，头藿脚轻，遇到风雨之撑不住而发生倒伏，茎倒伏主要是由于茎基部机械组织小发达，一般表现在基部第、第2节问过长，秆细弱而缺乏韧性，在上部重量增大后难以负荷，茎的下部弯曲或倒折而形成倒伏。小麦倒伏原因有以下几种：品种抗倒性差，不当的栽培措施，自然灾害的影响。关键词：小麦根倒伏茎倒伏原因小麦是我国乃至全世界重要的粮食作物，随着产量水平的进一步提高，小麦的高产与倒伏矛盾目益突出。小麦生长发育后期发生倒伏，是小麦生产上频繁发生的极为严重的自然灾害，不仅对小麦产量和品质影响很大，而且加大了收获成本，最终造成减产、减质、减效。倒伏减产的程度与倒伏发生的时间有直接关系，小麦倒伏一般发生在抽穗之后，倒伏越早对产量影响越大，如抽穗开花倒伏可减产30%〜50%，灌浆期倒伏一般减产20%以上。倒伏有两种基本形式，根倒伏与茎倒伏。从代谢的角度考虑，植物的抗倒伏能力由两个主要因索决定：地面上部的质量(穗、叶片及茎秆)和茎秆基部所受到的抗压能力。茎秆的基部节间扮演着一个支撑植株地上部分的重要角色。倒伏现象通常引起茎秆结构破坏，而对固定植株的根却无影响。生产实践中，茎倒伏最为普遍，是造成小麦减产的主要原因。倒伏严重影响小麦的产量和品质，抗倒伏性是小麦育种的重要目标之一。由于茎秆抗倒性影响小麦植株倒伏发生时间和倒伏程度,且倒伏多发生在茎秆基部第1、2节间，所以基部节间与倒伏有着密切的联系。多数研究结果表明，植株较矮和重心高度低，基部节间短粗、茎壁厚、单位节间长度干物质含量高有利于抗倒。魏凤珍［1］等研究指出，茎秆抗倒指数与基部节间粗度、壁厚、充实度及机械强度呈极显著正相关。徐磊2］等认为，基部第2节间茎秆鲜、干密度与抗倒指数呈极显著负相关。谢家琦⑶等研究发现，基部节间干物质在乳熟期前输出较慢，乳熟后迅速分解输出的品种有利于抗倒。在前人对小麦抗倒伏研究基础上，试验选用7个具有代表性的冬小麦品种，在同一密度条件下对其茎秆特性进行比较，以期为小麦高产抗倒育种和栽培提供理论依据。从生理角度来讲，茎秆中贮藏物质的多少及组成成分决定其抗倒性能。基部节间单位长度干重与倒伏关系十分密切，有时虽节间较长，但干重较重，机械组织发达，仍可防止倒伏⑷。小麦茎秆中充实积累的物质主要是单糖、双糖、多糖等碳水化合物特别是多糖的积累，能促进纤维素及半纤维素的形成，使茎壁厚，弹性强，抗倒伏。黄玉鸾⑸等对茎秆全糖含量与抗倒性进行了相关分析，相关达极显著水平(r=0.991**)，节间全糖含量越高，品种茎秆的抗倒伏能力越强。乳熟期是小麦籽粒干重急剧增长的时期，也是小麦一生中物质生产和运输最旺盛的时期，茎秆结构物质的分解使得茎秆机械强度被削弱，从而影响了植株的抗倒伏能力。据研究，小麦节间的物质转运速率以基部节间输出率为最高，向上有依次递减的趋势，这种茎秆物质的分解输出一直持续到完全成熟为止。细胞壁是植物的骨骼，因而作为细胞壁主要成分的纤维素、半纤维素和木质素与抗倒性有着内在的联系。Serebryakova】研究了抗倒性不同的4个品种茎秆的木质素含量，结果表明，木质素含量高的品种抗倒伏能力强oAnikeeva对不同小麦品种的细胞壁成分进行分析，发现品种间纤维素含量有显著差异，最抗倒伏的品种纤维素含量也是最高的。Pravdiva的研究结果，抗倒品种茎秆的半纤维素和木质素均高于不抗倒品种。然而，资料中有的结果与上述观点不一致。Phillips测定小麦茎秆中木质素占干物重的百分率，每次均以倒伏的含量高。Anikeeva研究不同抗倒性品种的茎秆半纤维素和木质素含量，品种间无明显差异。因此，有必要对茎秆的组成成分进行深入、系统的研究，以查明不同品种抗倒性不同的真正生理原因。关于解剖学形态特征，通过相关分析揭示：茎秆外径和壁厚之比、厚壁组织比例、单位面积上大维管束数目和纤维素含量是影响小麦品种茎杆抗压强度的四个主要因素。禾谷类作物茎秆的抗倒伏能力与茎秆的长度、节数、重量以及密度等特征有关。同时还与茎秆外径、壁厚等指标密切相关。一些研究者认为，小麦茎秆的倒伏与其秆壁厚度呈显著正相关,因而，在禾谷类作物抗倒伏品种的选育中，通常将较粗的茎秆外径和较厚的秆壁，作为重要的选择特征。但在燕麦和大麦中，随着茎秆外径增加，茎秆强度反而相应降低。不同基因型大麦和水稻的研究结果显示，茎秆的外径等形态学特征，可能不是影响茎秆机械强度的主要因子。王建⑹等小麦茎秆结构和细胞壁化学成分对抗压强度的影响发现在评价茎秆机械强度时，茎秆的壁厚与外径之比可能是首选的并且可信的形态指标。研究对3个小麦品种茎秆各种形态、解剖特征和化学组分的参数与其抗压强度相关性进行了分析。结果显示，茎秆抗压强度与茎秆秆壁的厚度、茎秆壁厚与外径之比，厚壁组织面积比例、维管束面积比例、单位面积上大维管束数目，纤维素和木质素含量密切正相关，其中以厚壁组织比例、茎秆壁厚与外径之比、单位面积上大维管束数目和纤维素含量较为显著.茎秆厚壁组织比例、茎秆壁厚与外径之比和单位面积上大维管束数目都说明具有纤维细胞的机械组织是提高抗压强度的关键因素。鉴于大多数禾本科植物茎秆具有中空的特性，在小麦的常规育种过程中，除了强调机械组织的比率外，不能一味地追求茎秆直径的粗细，而应该更加注重茎秆壁厚与外径的比率.尽管以往研究认为，木质素对于维持茎秆机械强度具有明显的作用［7］。王建⑹通过对3种不同小麦品种茎秆的形态、解剖特征、细胞壁化学成分以及抗压强度等各项指标的相关分析表明，茎秆横切面上的厚壁组织与其抗压强度有最大相关性，R=0.8043,而茎秆外径、薄壁组织比例、单位面积上总维管束数目和横切面上各种维管束数目与茎秆抗压强度均呈现负相关。其中最高的负相关存在于茎秆外径与薄壁组织比例这两个指标。茎秆壁厚与外径之比与其抗压强度明显呈正相关(R=0.7806),较茎秆壁厚(R=0.5513)更高。同时，茎秆横切面上大维管束、小维管束和总维管束数目均呈现负相关，然而单位面积上的大维管束数目却显示正相关。此外，值得注意的是，茎秆细胞壁的木质素含量与茎秆抗压强度的正相关性(R=0.5466)低于纤维素含量R=0.7637)［6］即茎秆横切面上的厚壁组织越多其抗压强度就越大，反之，薄壁组织越多其抗压强度就越小。而茎秆外径越大则其抗压强度越小，同样，单位面积上总维管束数目和横切面上各种维管束数目越大则茎秆抗压强度越小。关于抗倒性的遗传性质，Gulkagan等人明确指出，决定于复杂的形态学、解剖学和生理学性状的抗倒性，是一个复杂的多基因控制的性状，同时也受环境因素的影响，存在超亲分离的可能性〔8)。F1代株高一般为双亲的中间值，有的组合出现超显性现象；F2株高广泛分离。Lavrineko(1981)推算出株高的遗传力为0.86,基部节间粗度的遗传力与株高相似。基部第二节间长度一般为超显性或中间性遗传，第二节间直径则较为复杂，表现中间性、显性或超显性遗传(Novokhatin,1977;Kirichenko,1977;Lythra,1987)。据Shevchuk(1981)研究，节间直径与茎秆机械强度密切相关(r=0.8),节间直径的遗传力为h2=0.74。穗下节间长度的遗传力中等(IL'ina等，1977)。茎壁和机械组织厚度在F1代一般为双亲的中间值(Shevchuk,1981),但有时表现显性(Orlyuk等，1981);据Shevchuk调查，F2植株在抽穗一成熟期，机械组织厚度从26um增加到30um,从而提高了灌浆期茎秆的抗倒伏能力；同时，相关分析表明，茎秆机械强度与机械组织厚度和维管束数目有一定的相关(分别为0.81、0.6)。基部第一、二节间的抗折力主要由超显性因素决定，在一些组合中超亲频率达10%〜17%(Lavrineko,1981)［9］。迄今为止，虽对倒伏形成原因做了大量研究，但仍没有完全解决，原因主要是对影响小麦品种茎秆质量的因素缺乏深入、系统的研究。单凭株高矮化无法完全解决高产与倒伏的矛盾。因为植株高度不能无止境地降低，过分降低会使植株光合性能变劣，影响群体生产总量。参考文献魏凤珍，李金才，王成雨，等.氮肥运筹模式对小麦茎秆抗倒性能的影响[J].作物学报，2008,34(6):1080-1085.徐磊，王大伟，时荣盛，等•小麦基部节间茎秆密度与抗倒性关系的研究[J].麦类作物学报，2009,29(4):673-679.谢家琦，李金才,魏凤珍，等.江淮平原小麦主栽品种茎秆抗倒性能分析[J].中国农学通报,2009,25(3):108-111.谢家琦，李金才,魏凤珍，等.江淮平原小麦主栽品种茎秆抗倒性能分析[J].中国农学通报,2009,25(3):108-111.黄玉鸾.小麦倒伏的形态生理因素及防倒技术.江苏农业科学，198&(10):5-8王健，朱锦懋，林青青，等小麦茎秆结构和细胞壁化学成分对抗压强度的影响，科学通报[J],2006,51(6)10ZhuL，ShiGX，LiZS+eta1.An