第五章生物种及其变异与进化

基础生态学北方民族大学生物科学与工程学院闫兴富(Tel-mail:xxffyan@126.com)第5章生物种及其变异与进化5.1生物种的概念基因型：种群内每个个体的基因组合。表现型：直接观察所感受到的生物的结构和功能。表现型由遗传基因的表达与环境共同作用所决定。5.1.1林耐物种观点林奈CarolusLinnaeus(1707-1778)物种是形态相似个体组成，同种个体可自由交配，并产生可育后代。特点:形态.问题：物种并不是一成不变的。此外，物种是与其他物种存在着亲缘关系的。印度八哥張嘴巴找水5.1生物种的概念

5.1.2达尔文观点达尔文CharlesDarwin(1808-1882)将亲缘关系密切的一群个体统称为物种特点：物种的可变性问题：物种是客观存在的，并不是人可以随意划分的。物种间的亲缘关系不应过分强调而忽略不同物种间明显的差异。蛙的体型越大声音越低沉5.1生物种的概念5.1.3Mayr的物种定义物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他生殖单元隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。生物种在自然界是真实存在的，是由生物、生态学、行为等特征相互认同的一群形态相似的个体遗传学特征：生殖隔离形态学特征：相对稳定的形态特征生态学特征：在生态系统中占据一定的生态位进化特征：生物的可变化、进化特征5.1生物种的概念物种species是生物分类的基本单位，是具有一定的自然分布区和一定的形态特征和生理特性的生物类群。同种的各个体具有相同的遗传性状，可以彼此交配产生后代，不同种之间具有生殖隔离。是生物进化和自然选择的产物。5.1生物种的概念5.1.4生物种的特点由内聚因素联系起来的个体的集合生物种不是按任意给定特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。物种是一个可随时间进化改变的个体集合。物种是生态系统中的功能单位。5.2物种的遗传变异与选择基因(gene)：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。基因库(genepool)：种群内存在的所有基因组和等位基因。基因和等位基因；基因型和表现型；基因组和基因库一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。基因型频率：种群内每个基因型所占的比例。基因频率:种群中某一基因出现的频率哈—温定律(Hardy—WeinbergLaw)：在一个巨大的、随机交配和无干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。即种群的遗传平衡状态。5.2.1基因、基因库和基因频率斑头雁5.2.2变异、自然选择和遗传漂变黑颈鹤5.2物种的遗传变异与选择遗传物质的变异：基因突变染色体突变(结构/数量)基因表达的蛋白质(酶)的变异：凝胶电泳技术识别同工酶(别构酶)表现型数量性状的变异：多态现象：在种群中许多等位基因的存在导致同一种群中的个体在形态、结构、功能和生态特征等方面出现一种以上的性状表现，称多态现象变异5.2.2变异、自然选择和遗传漂变黑颈鹤5.2物种的遗传变异与选择地理变异：广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理亚种：选择压力地理空间上不连续，或物种种群隔离，形成地理亚种渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。工业黑化现象（industrialmelanism）:桦尺蠖（Bistonbetularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。变异5.2物种的遗传变异与选择5.2.2变异、自然选择和遗传漂变变异

—环境的影响工业化前，英国乡村有很多白色蛾子停在布满淡色苔藓的树皮上，不易被鸟发现工业化后，黑色蛾子逐渐取而代之，因为黑烟污染了环境，黑色蛾子更易藏身。5.2物种的遗传变异与选择从1926年开始，津巴布韦人就开始看见一种模样不同寻常的猎豹。这种猎豹身上的图案并不是通常的小斑点，它们身上的斑纹面积更大一些，这和美洲豹有些相似，而且它们的背部还长有黑色的条纹。人们称这种动物为王猎豹(kingcheetah)。当时，有人认为这种动物是美洲豹和猎豹的混血儿，也有人觉得它们是猎豹的一个新亚种。王猎豹身份之谜直到1981年才得以解决。当年，一只王猎豹在南非的一家猎豹中心诞生。随后，研究人员对此作出了结论，认为王猎豹身上与众不同的斑纹是由于一种非常罕见的基因突变的结果。

变异5.2.2变异、自然选择和遗传漂变5.2物种的遗传变异与选择基因突变导致眼睛无虹膜，令辽宁一家族老少22位成员难逃失明厄运，但特殊的产前检测有可能使这种罕见的遗传病在下一代终结。5.2.2变异、自然选择和遗传漂变变异

—基因突变5.2物种的遗传变异与选择患病者的PAX6基因短了一半，就好像被某种恶作剧的分子剪刀剪掉了。这就是常染色体显性遗传，秦氏家族的无虹膜症正是按照这个规律代代相传。这甚至可以被视为一种幸运。因为当家族患者与正常人婚配后，如果出生的孩子眼睛正常，那么家族病的遗传链将从这个后代开始中断，不再延续。另一种情况显然更糟，如果某种疾病以隐性法则遗传，那么一个正常的后代仍然会生出家族病患儿。5.2.2变异、自然选择和遗传漂变变异

—基因突变5.2物种的遗传变异与选择5.2.2变异、自然选择和遗传漂变变异

—基因突变秦梅花是家族遗传的第三代，眼睛无虹膜，眼球颤抖，结婚22年做饭放不准盐。变异、个体间存活能力、生殖能力是自然选择的基础自然选择强度：适合度：某种基因型个体的存活率乘以平均生殖率。相对适合度W=基因个体生育力m×基因型个体存活率l;适合度高的个体在基因库中的基因频率将随世代而增大,适合度低的个体随世代而减少。选择系数:s=1-w5.2物种的遗传变异与选择5.2.2变异、自然选择和遗传漂变自然选择美国《进化与人类行为》杂志刊登的一份研究报告指出，欧洲人的金色头发原来是基因突变和“女多男少”现象双管齐下的产物。约一万年至1.1万年以前，欧洲人头发、眼睛的颜色都还是深色。金发的出现源于女性发色的基因变异。欧洲男性野外狩猎容易丧命。女性生存几率比男性更大。结果男性人数减少，女性比例不断增加。在食物和男性极度匮乏的情况下，显眼的女性金发碧眼更容易在争夺伴侣时胜出。金发女性易得到生育机会。因此，虽然金发是基因突变所致，但拥有金发的人数却得以逐渐增加。颜色越浅的金发说明古时候当地的女性对男性的依赖程度就越高。在北欧现象更明显，因为当地女性独立出外觅食的难度更大，对男性更为依赖。5.2物种的遗传变异与选择5.2.2变异、自然选择和遗传漂变自然选择遗传漂变现象:基因频率在小种群中随机增减的现象遗传漂变强度：取决于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。种群大小的倒数通常作为遗传漂变的指标。5.2物种的遗传变异与选择5.2.2变异、自然选择和遗传漂变遗传漂变

遗传漂变是种群中不能解释为自然选择的基因频率的变化。进化是基因频率随时间的变化，这种变化是以更好的适应性更强的基因代替适应性较差的基因。遗传漂变是基因频率的随机变化，仅偶尔出现，在小种群中似乎更明显。选择系数(s)=1–相对适合度（w）。漂变强度：种群大小的倒数。1/N5.2物种的遗传变异与选择5.2.2变异、自然选择和遗传漂变自然选择和遗传漂变

是进化的动力5.2物种的遗传变异与选择5.2.3遗传瓶颈和建立者效应遗传瓶颈：如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就称其经历瓶颈。经过瓶颈后的结果：种群灭亡；种群逐步恢复.建立者效应：建立者种群和母种群的差异越来越大的现象。是基于很少几个最初建立者的新居群的定居过程。遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖少数几个移植者的基因，从而产生建立者种群。由于取样误差，新隔离的移植种群的基因库不久便会和母种群相分歧，而且由于二者所处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大。即产生称为建立者效应。5.2物种的遗传变异与选择5.2.4表型的自然选择类型稳定选择（stabilizingelection）：当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间那些个体有利，处淘汰两侧的“极端”个体时，选择属于稳定型的。定向选择（directionalselection）当选择对一侧的“极端”个体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动，选择属定向型。分裂选择（disruptiveselection）使选择对两侧的个体有利，而不利于中间的个体，从而使种群分成两部分。其它：配子选择；亲属选择；群体选择；性选择。定向选择稳定选择分裂选择均数频率选择前选择后选择压力5.2物种的遗传变异与选择5.2.4表型的自然选择类型5.2物种的遗传变异与选择5.2.4表型的自然选择类型自然选择的生物学单位个体选择：配子选择：选择对基因频率的影响发生在配子上亲属选择：个体行为有利于其亲属存活能力和生育能力的提高，而且亲属个体具有同样的基因，则出现亲属选择。群体选择：自然选择发生在被分割的不相连续的小种群间。性选择：与性有关的选择，如与交配能力有关的行为性状。5.3物种形成5.3.1物种形成及其过程地理隔离：由于地理屏障引起，将两个种群彼此隔开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。独立进化：两个地理上和生殖上的隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。生殖隔离机制建立：假如地理隔离屏障消失，两个种群的个体可以再次相遇和接触，但由于建立了生殖隔离机制，基因交流已不可能，因而成为两个种，物种形成过程完成。地理隔离独立进化生殖隔离5.3物种形成5.3.1物种形成及其过程异域的A由于大范围地理隔离使两种独立进化造成的物种形成，多发生在分布范围大，食性不专，K繁殖对策的猫科、犬科等大型食肉动物和鸟类中，通常历时很长。邻域的发生在分布区相邻，仅有部分地理隔离的种群。占据很大地理区域的物种在其分布区内的不同地点，可能适应不同的环境条件，使种群内的次群分化、独立，虽没有地理屏障，也能成为基因流动的障碍而分化出新种。异域的B发生在处于种分布区极端边缘的小种群中，小的非典型种群与极端环境条件的混合作用可通过随机的遗传漂变和强烈的自然选择发生迅速而广泛的遗传重组，独立进化而形成新的物种同域的在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立起若干子群，子群间由于逐步建立的和生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。5.3物种形成5.3.2生殖隔离的形成机制交配前或合子前隔离机制：a.生境隔离：相关种群生活在相同地域的不同生境中。b.季节或时间隔离：交配或花期发生在不同时间。c.性隔离：不同种间性的相互吸引力很弱或缺乏。d.机制隔离：生殖器的物理性不响应阻止了交配或花粉转移e.不同传粉者隔离：在开花植物中，相关性可能特化吸引不同的传粉者。f.配子隔离：在体外受