细胞生物学五章(沈婷)

第五章跨膜运输MEMBRANETRANSPORT某同学买了“XX牌胶原蛋白面膜”送给妈妈，因为产品说明中介绍胶原蛋白能被细胞吸收从而增强肌肤的弹性，减少皱纹。

没有效果，因为蛋白质是大分子物质。根据我们所学的知识，大家想想这种面膜会有效果吗？为什么？1、什么样的分子能够通过脂双层？什么样的分子不能通过？2、葡萄糖不能通过无蛋白质的脂双层，但是小肠上皮细胞能大量吸收葡萄糖，对此该如何解释？问题探讨小肠上皮细胞的细胞膜上有转运葡萄糖的蛋白质3、观察此图，能否提出其他问题，并尝试回答？细胞需要的离子是否也通过细胞膜上的蛋白质来运输估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。两类主要转运蛋白：载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。一、膜转运蛋白介导的运输膜转运蛋白定义：是指细胞膜上负责转运不能通过简单扩散穿膜物质的蛋白质。都是跨膜蛋白。类型：载体蛋白：与特定溶质分子结合，通过构象改变进行物质转运，既介导被动运输又介导主动运输。通道蛋白：在膜上形成亲水孔道，贯穿脂双层，介导特定离子转运，仅介导被动运输。转运蛋白类型：①载体蛋白（单糖、氨基酸）

→被动运输或主动运输②通道蛋白（离子）→被动运输

离子转运动力：电势差或电化学梯度物质基础：离子通道蛋白—允许适当大小的离子通过的特异性孔蛋白单糖的转运（葡萄糖）动力：浓度差或电势差物质基础：载体蛋白1.载体蛋白（carrierprotein）及其功能

载体蛋白（carrierprotein）是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶质分子结合，通过构象改变介导溶质的主动和被动跨膜运输。相同点：①特异性，有特异的结合位点；②有饱和动力曲线；③受抑制剂的影响。不同点：①可改变过程的平衡点；②不对溶质分子作任何共价修饰。载体蛋白和酶的异同点：图示载体蛋白通过构象改变介导溶质被动运输的模型浓度梯度2.通道蛋白（channelprotein）(1)概念：通道蛋白（channelprotein）是横跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度通过，又称为离子通道。(2)特征：①具有极高的转运速率；②没有饱和值③离子通道是门控的(其活性由通道开或关两种构象调节)。(3)类型：电压门通道（voltage-gatedchannel）配体门通道（ligand-gatedchannel）

应力激活通道（stress-activatedchannel） 离子通道（ionchannel）原理：离子通道蛋白在膜上开放一个小孔，允许适合大小及电荷量的小分子通过。离子通道蛋白转运离子的特性：是被动运输！对离子通透具有高度选择性，只允许合适大小及电荷量的离子通过（如H+、Na+、K+按化学梯度通过膜）物质运输速度快，是载体蛋白效率的1000倍大多数离子通道有“闸门”控制，不是持续开放的。主要有3类：电位门通道、配体门通道、应力激活门通道。配体门通道：受体与细胞外的配体结合，引起门通道蛋白发生构象变化，“门”打开。电压门通道：细胞内或细胞外特异离子浓度或电位发生变化时，致使其构象变化，“门”打开。应力激活通道：感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。细胞将机械刺激的信号转化为电化学信号，引起细胞反应。常见于血管内皮细胞、心肌细胞、内耳毛细胞。A.电压门通道B.配体门通道C.压力激活通道㈠离子通道高效转运各种离子1、离子通道的特点介导被动运输对离子有高度选择性转运速率高多数不持续开放，受“闸门”控制2、门控通道的类型配体门控通道电压门控通道应力激活通道⑴配体门控通道离子通道型受体与胞外特定配体结合后构象改变，“闸门”打开，允许某种离子快速跨膜转运。如乙酰胆碱受体是典型的配体门控通道。四种亚单位构成的五聚体，形成梅花状通道配体高浓度低浓度⑵电压门控通道跨膜电位的改变诱发通道蛋白构象变化，使通道开放，离子顺电化学浓度梯度自由扩散通过细胞膜。通道开放时间只有几毫秒，随即迅速自发关闭。电压门控通道主要存在于可兴奋细胞，如神经元、肌细胞及腺上皮细胞等。⑶应力激活通道通道蛋白受应力作用，引起构象改变而开启“闸门”，离子通过亲水通道进入细胞，引起膜电位变化，产生电信号。如内耳毛细胞感受声波震动一些离子通道是持续开放的（如K+通道、水通道），但绝大多数离子通道的开放是受“闸门”控制，开放时间短暂，只有几毫秒，随即关闭。离子通道的开放和关闭是连续相继的过程，其开放和关闭快速切换，以调节细胞的活动。例：神经肌肉接头处神经冲动的传导引起肌肉收缩活动过程：突触小泡1、电压门控Ca2+通道2、乙酰胆碱受体3、电压门控Na+通道4、电压门控Ca2+通道①当神经冲动传至神经末梢时,引起细胞膜去极化,导致细胞膜上的Ca2+通道瞬时开放,大量的Ca2+从开放的通道涌入细胞内,引起神经末梢内突触小泡的乙酰胆碱释放至突触间隙内;②释放的乙酰胆碱与突触后肌细胞膜上的乙酰胆碱受体结合,促使其开放一阳离子通道,Na+

流入肌细胞,引起细胞膜局部去极化;③肌细胞膜去极化使电压闸门Na+

离子通道短暂开放,大量Na+

流入肌细胞,进一步去极化至形成一去极化波;④肌细胞膜广泛去极化,使肌浆网上的Ca2+通道开放,

Ca2+流入细胞质,Ca2+增加引起细胞内肌原纤维收缩.电化学梯度-----++++++-电化学梯度-----++++++++-+-极化膜去极化膜㈠持续通道㈡配体闸门通道㈢电压闸门通道二、被动运输与主动运输简单扩散水孔蛋白协助扩散主动运输被动运输概念：被动运输（passivetransport）是通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜运转。特点：运输方向；跨膜动力；能量消耗；膜转运蛋白。类型：简单扩散（simplediffusion）协助扩散（facilitateddiffusion）（一）简单扩散(simplediffusion)1.概念：又称为自由扩散（freediffusion），是疏水小分子或小的不带电荷的极性分子，不需要能量也不需要膜蛋白参与的跨膜运输方式。2.特点：①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；②不需要提供能量；③没有膜蛋白的协助。某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在水和油中的分配系数（K）及扩散系数（D）来计算：P=KD/t（t为膜的厚度）

一、自由扩散

自由扩散（水，O2，CO2,乙醇，甘油）细胞外细胞内小分子物质细胞膜小的非极性分子游离的无机离子疏水分子大的非极性分子人工膜对各类物质的通透率：脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度较慢；小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过；人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。（二）水通道（水孔蛋白）水扩散通过人工膜的速率较低，人们推测膜上有水通道。1991年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28（28KD），他将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5分钟内破裂。细胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。2003年Agre与离子通道的研究者MacKinnon同获诺贝尔化学奖。目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。PeterAgreRoderickMacKinnon

概念：也称促进扩散，是极性分子和无机离子在膜转运蛋白

协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。特点：①转运速率高；②存在最大转运速率(vmax),km=1/2vmax；③有膜转运蛋白参与，有特异性。

（三）协助扩散(facilitateddiffusion)

思考：氨基酸、葡萄糖、核苷酸等物质为什么不能穿过人工的脂双层膜而能穿过细胞膜的原因。协助扩散（葡萄糖进入红细胞）细胞外细胞内细胞膜载体蛋白被动运输（自由扩散和协助扩散）自由扩散（freediffusion）特点：从高浓度到低浓度；不需要载体蛋白的协助；不消耗能量。如：水、氧气、二氧化碳、甘油、乙醇等。协助扩散（facilitateddiffusion）特点：从高浓度到低浓度；需要载体蛋白的协助；不需要能量。如：葡萄糖进入红细胞等。

自由扩散（freediffusion）协助扩散（facilitated

diffusion）被动运输物质顺浓度梯度扩散进出细胞，统称为被动运输。自由扩散与协助扩散有什么异同？42自由扩散协助扩散运输方向载体能量举例不需要需要不消耗不消耗O2、CO2、H2O、甘油、乙醇、苯葡萄糖进入红细胞顺浓度梯度高浓度低浓度顺浓度梯度高浓度低浓度

自由扩散和协助扩散的异同主动运输特点：①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；②需要能量；③都有载体蛋白。能量来源：①协同运输中的离子梯度动力；②ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量；③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。主动运输（Na+,K+,I-,葡萄糖，氨基酸进入动物小肠绒毛上皮细胞）细胞外细胞内细胞膜载体蛋白能量主动运输小分子物质跨膜运输三种方式的比较自由扩散协助扩散主动运输运输方向载体能量举例不需要需要需要不消耗不消耗消耗

顺浓度梯度高浓度低浓度

顺浓度梯度高浓度低浓度

逆浓度梯度低浓度高浓度O2、CO2、H2O、甘油、乙醇、苯葡萄糖进入红细胞Na+、K+、Ca2+等离子；小肠吸收葡萄糖、氨基酸。练习巩固细胞外浓度运输速度细胞外浓度运输速度细胞外浓度细胞内浓度时间ABC影响因素主要是浓度差影响因素主要是浓度差、载体的种类和数量影响因素主要是载体的种类和数量、能量跨膜运输方式被动运输主动运输自由扩散协助扩散有关曲线曲线解读运输速率与细胞内外物质浓度差成正比开始时运输速率随着细胞内外物质浓度差的增大而增加，当载体与物质结合达到饱和时，速率不再增加氧气为0时，无氧呼吸提供能量运输物质。在一定范围内，运输速率随氧气浓度的增高而加快，当载体与物质结合达到饱和时，速率不再增加。实例02、H2O、甘油、胆固醇、小分子脂肪酸某些离子、葡萄糖等物质顺浓度梯度进入细胞。Na+、K+、Ca2+、等离子以及葡萄糖、氨基酸等物质逆浓度运输物质浓度运输速率物质浓度运输速率

O2浓度运输速率运输速率浓度差自由扩散协助扩散主动运输载体有专一性和数量是有限的浓度差运输速率耗氧量（ATP）运输速率细胞外浓度因此，在协助扩散和主动运输中，具有“饱和效应”图表2解读图表1右图表示的是一个动物细胞内外不同离子的相对浓度。分析图表提供的信息，结合本章所学知识，回答问题。细胞内细胞外100150离子浓度/mmol.L－1500Na＋K＋Mg2＋Cl－离子种类离子通过主动运输进入细胞；离子通过主动运输排出细胞.K+、Mg2+Na

+、Cl—外高内低外高内低内高外低1、人的红细胞中能维持细胞中高浓度的钾离子和低浓度的钠离子的状态，是因为这两种物质进出细胞的特点是（）①低浓度到高浓度②高浓度到低浓度③消耗能量④不消耗能量

A.①③B②③C①④D②④A2、下列哪些物质进出细胞时与细胞中的蛋白质和ATP密切相关（）D①②③④B①尿素通过细胞膜②人的红细胞从血浆中吸收葡萄糖③肾小管上皮细胞吸收原尿中的Na+④小肠绒毛上皮细胞吸收氨基酸A①②

B③④C②③自由扩散协助扩散主动运输主动运输3、主动运输1、运输方向可以______物质的浓度进行2、影响主动运输的因素是什么？逆着载体和能量3、细胞中与主动运输有关的结构有哪些？载体蛋白和线粒体第二节离子泵和协同转运

ATP驱动泵P-型离子泵：Na+—K+泵、钙泵、H+泵V-型质子泵F-型质子泵ABC超家族FourtypesofATP-poweredpumps（一）钠钾泵（Na+-K+

-ATP酶）

结构和作用机制作用：①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；②维持低Na+高K+的细胞内环境，维持细胞的静息电位。寡糖Na+-K+

泵的结构1.钠钾泵（Na+-K+-ATP酶）的结构一、钠钾泵构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体，也叫Na+-K+ATP酶，分布于动物细胞的质膜。工作原理：对离子的转运循环依赖自磷酸化过程，所以叫做P-type离子泵。每个周期转出３个钠离子，２个钾离子。2.Na+-K+泵的作用机制钠钾泵的作用：①维持细胞的渗透性，保持细胞体积；②维持低Na+高K+的细胞内环境；③维持细胞的静息电位。地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。二、钙离子泵作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（胞内钙浓度10-7M，胞外10-3M）。位置：质膜、内质网膜。类型：P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。钠钙交换器（Na+-Ca2+exchanger），属于反向协同运输体系，通过钠钙交换来转运钙离子。Ca2+-ATP酶主动运输的构象变化模型三、质子泵1、P-type：如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮细胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。2、V-type：存在于各类小泡膜上，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。3、F-type：利用质子动力势合成ATP，即ATP合酶，位于细菌质膜、线粒体内膜、类囊体膜上。四、ABC转运器（ABCtransporter）最早发现于细菌，是一庞大的蛋白家族，都有两个高度保守的ATP结合区（ATPbindingcassette），故名。一种ABC转运器只转运一种或一类底物，不同成员可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、蛋白质；可催化脂双层的脂类在两层之间翻转。MammalianMDR1proteinABC转运器与病原体对药物的抗性有关。MDR（multidrugresistanceprotein）是第一个被发现的真核细胞ABC转运器，是多药抗性蛋白，约40%患者的癌细胞内该基因过度表达。协同运输（cotransport）是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动，植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同（symport）与反向协同（antiport）。

1.概念：协同运输（cotransport）是指一种物质的运输伴随另一种物质的运输。它是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。2.能量：钠钾泵或质子泵通过消耗ATP产生膜两侧的电化学浓度梯度，驱动协同运输的进行。

动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动，植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。3.类型：共运输（同向协同（symport））对运输（反向协同（antiport））(三)协同转运1、同向协同（symport）如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。某些细菌对乳糖的吸收伴随着H+的进入。2、反向协同（antiport）如Na+驱动的Cl--HCO3-交换，即Na+与HCO3-的进入伴随着Cl-和H+的外流，如存在于红细胞膜上的带3蛋白。小肠上皮细胞吸收葡萄糖示意图

Thedifferencebetweenanimalandplantcellstoabsorbnutrients（四）物质的跨膜运输和膜电位膜电位：细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。静息电位（restingpotential）：细胞在静息状态下的膜电位。动作电位（activepotential）：细胞在刺激作用下的膜电位。极化：在静息电位状态下，质膜内为负值，外为正值的现象。去极化：由于离子的跨膜运输使膜的静息电位减小或者消失。反极化：离子的跨膜运输导致瞬间内正外负的动作电位的现象。超极化：离子的跨膜运输导致静息电位超过原来的值。第三节膜泡运输

—胞吞作用和胞吐作用膜泡运输完成大分子和颗粒性物质的跨膜运输，因质膜形成囊泡而得名，又称批量运输（bulktransport）。根据物质的运输方向分为：胞吞作用（endocytosis）胞吐作用（exocytosis）（一）胞吞作用概念：胞吞作用通过细胞膜内陷形成囊泡（胞吞泡），将外界物质裹进并输入细胞的过程。类型：胞饮作用（pinocytosis）吞噬作用（phagocytosis）接触凹陷包围分离描述

模式图内吞1.胞饮作用特点：胞吞物为液体和溶质；形成的胞吞泡小（直径小于150nm）；连续发生的组成型过程；网格蛋白和结合素蛋白。有被小泡胞吞泡的形成：配体和受体结合网格蛋白聚集有被小窝去被的囊泡和胞内体融合通过网络蛋白有被小泡介导的选择性运输示意图

（转运分子-配体）（转运分子受体）（网格蛋白：轻链和重链组成包被的结构单位）配体（Ligand）是通常本身具有特别的生物活性，并且能和受体(receptor)结合，呈现特异性的生物活