生态系统的生物种群

生态系统的生

物种群

生态系统的生物种群

第一节种群的概念与种群统计的基本参数一、种群的概念：1、种群一定空间中同种个体的集合。（由个体通过种内关系组成一个有机的统一体）。这种占据某一地区的某个物种的一群个体就叫种群。指特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合群。2自然种群的特征①空间特征②数量特征③遗传特征族（Race）地理种群－－亚种秋宗春宗3种群的主要特点种群的结构（密度、分布形式、年龄组成）出生率死亡率增长速度能量再生产种群数量等。种群鉴别是种群生态学的基础工作。主要依据形态学和生态学特征来判别，现广泛采用生物化学、生理学、细胞遗传学等方法。方法：量度特征（体长/体重、体长/体高、头长/吻长）计数特征（胸鳍鳍条数、上下鳃耙数等）某些硬组织（鳞片、耳石、骨骼等）结构特征（如鳞片的化学组成）种群的结构1）种群中个体的空间分布类型个体密度分布形式年龄性组成。种群标志定义：生物种群由若干个体所组成，这些个体在生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布格局。

种群的内分布格局是指种群内个体的空间分布位置，而物种的地理分布则是物种内种群的分布。种群的空间分布格局种群分布的状态及其形式(1)、随机的：个体的分布是偶然性的，无规则的。(2)、均匀的：个体间作等距离分布。(3)、成群的（或称无规律性的）：个体成群或成团分布。常见。内分布格局的类型A均匀型B随机型C成群型

（但群是随机的）

二、种群的密度与阿利氏规律种群密度指单位面积或单位容积内有机体的量（单位空间中的种群大小，通常以个体数目或生物量来表示）。可用个体数、生物量（湿重）、有机质干重或能量（卡等）等标志来表示。不同标志得来的结果可能相差很大。样方法、标志重捕法、相对密度测定等1）、绝对密度测定

①总数量调查：计数某地段中全部生活的某种动物的数量。②取样调查：

A、样方法：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。B、标志重捕法：PetersonIndexN:M=n:mC、去除取样法：用于调查小哺乳类。2）、相对密度测定表示种群数量多少的丰盛度指数。

①捕捉：粗略的丰盛度。②粪堆数：③计数动物的鸣叫声：适宜某些鸟类。④毛皮收购统计⑤渔业统计中常用每单位捕捞的鱼数或生物量。作为鱼类种群的相对丰盛度。⑥记述动物活动所形成的土丘、洞穴、巢、蛹等数量。研究种群数量变动的意义★数量变动是种群生态研究的中心内容。1）、它是物种存在、进化、种间关系的基本单位，群落或生态系统的基本组成，生物资源开发利用的对象。2）、有助于阐明物种之间的相互关系及生态系统的能量转化和物质循环。3）、对研究进化机制和进程及物种形成有重要意义。4）、可持续利用生物资源的理论基础。影响种群密度的因素：个体大小种群密度是物种的适应属性之一。每一物种都存在最适种群密度，并按照环境的具体条件而改变其最适密度。物种有多种机制维持所必需的种群密度。繁殖速度的改变也常调节种群密度。密度增大后常发生的个体迁移与扩散也是调节。分泌代谢产物而影响个体的生长和发育，也是重要的密度调节机制。捕食者和寄生也严重影响着种群的密度这取决于种的遗传特性和生活条件。1)三种年龄结构分别表示：增长种群、稳定种群、衰退种群三种群的性比和年龄结构种群的年龄组成可以通过改变生长速度，缩短和延长生命周期而适应性地进行改组。小型水生生物种群的年龄组成实际上决定于不同年龄个体的被食害程度。经济水生生种群的年龄组成很大程度上决定于捕捞的特点，由于大量捕捞，高龄个体的相对数量较小。年龄结构对种群未来重要的原因？阿利氏规律每种生物都应有其自己的最适密度，这就是阿利氏规律。2)、性比：雌雄个体的比例

①决定于种的特点。②同一种类的不同种群性比也有不同。③在同一种群中性比也可能由于环境条件而变化。④是在环境条件变化下，保证有效繁殖率的一种适应。四种群数量变动的生物学基础出生率：任何生物产生新个体的能力。单位时间内出生的个体数同生物总数之比最大出生率：指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率。实际出生率（生态出生率）：在特定环境条件下种群实际上的出生率。出生率、死亡率、生命表和存活曲线★出生率的高低取决于：

A、性成熟的速度B、每次产仔数目C、每年繁殖次数D、胚胎期、孵化期、繁殖年龄的长短。死亡率：单位时间内死亡的个体数同生物总数之比。★最低死亡率：是种群在最适的环境条件下，种群中的个体都是由于老年而死亡，即动物都活到了生理寿命才死亡的。★种群的生理寿命：是指种群处于最适条件下的寿命，而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。★生态寿命：指种群在特定环境条件下的平均实际寿命。散布记载某一种群一定数量的同一时间出生的个体，经过一段时间以后由于个体死亡而逐渐减少的统计表。平均生命期望：表示活到某年龄的动物，平均还能活多少年的估计值。2生命表：

3存活曲线：以年龄为横坐标，存活的相对数为纵坐标构成的曲线。A型—凸型人类B型—对角线型水螅C型—凹型牡蛎五种群的内禀自然增长率（rm）生物在没有任何限制的环境中增长的潜在速率。又称生物势、生物潜能。或，种群处于最适条件下的瞬时增长率（rm），称为内禀增长率。无限环境条件下，种群的最大增长率。它是物种固有的，由遗传特性决定的。它是种群增长固有能力的指标。rm=0.5/年表示每年每个雌体平均增长了0.5个雌体，0.5个个体不包括以前的雌体。

内禀增长率内禀增长率[生物潜能（bioticpotential）或生殖潜能（reproductivepotential）]。是指当环境是无限制的，在该理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的恒定的、最大的增长率，用rm表示。rm与在实验室内或野外实际条件下见到的增长率之间的差值，常被看作为环境阻力的量度。环境阻力就是妨碍生物潜能实现的环境因子的总和。

种群的实际增长率称为自然增长率，用r来表示。可由出生率和死亡率相减来计算出。可按下式计算：

r=1nR0／T

其中T为世代时间，它是指种群中从母体出生到子代再产子的平均时间。用生命表资料可以估计出世代时间的近似值，即T=（∑xlxmx）／（∑lxmx）

从r=1nR0／T式来看，r值的大小，随R0增大而变大，随T增大而变小。例如人口控制和计划生育的目的是要使r值变小，据此式有两条途径：①降低R0值，即使世代增殖率降低，这就要限制每对夫妇的子女数；②使T值增大，即可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。在计划生育中后一途径是不应忽视的。Cole曾用模型证明：假如妇女生育年龄从15岁，推迟到25岁，则人口增长率就会有相当大的降低。第二节种群的数量变动与生态对策定义：种群当中的个体、群体或其扩散体（卵、孢子、幼体等）进入或离开种群和种群栖息地的空间位置而变动或运动的状况。形式：①迁出；离开种群栖息地的单向运动。②迁入；进入种群栖息地的单向运动。③迁移：周期性地离开和返回种群栖息地的运动回游：鱼的迁移迁徙：鸟的迁移扩散与迁移(1)被动传播：外力（水流、气流或其他运动物体）主要是小型生物的扩散（昆虫、浮游动植物）卵、孢子和幼体，其散布遵循指数定律：即“距离扩散源越远，该生物的密度就越低”扩散的动力：(2)定向运动：依靠生物体自身能量消耗的扩散。主要是大型、积极的动物，其散布遵循“定距离”的散布，扩散运动到一定距离，然后停止。由于生长发育、季节变化，生物需要改变栖息地才能满足其生活的需要。具周期性。鱼的洄游和鸟的迁徙。扩散的原因：与密度无关的因素：种群密度超过一定水平时的扩散。与密度有关的因素：具突发性高密度，高飞翔能力，强聚集性，大群迁出。蝗虫具两种体型散居型群居型蝗虫灾数量增加(1)逃避不利条件，避免竞争。最大限度地利用不同地方的资源。(2)调节种群数量，优化物种。扩散过程伴随环境条件的不断变化，伴随着不断的胁迫和高死亡率，对种群数量起调节作用，同时对物种的优化。(3)分布范围的改变，物种进化。扩散的生态学意义种群生态学的研究核心种群数量机制变化的研究数量动态和空间动态的关系种群动态的研究包括数量动态和空间动态两个不可分割的方面。种群数量动态主要研究种群数量的时间变化；而种群空间动态则是研究种群内个体的空间分布及其变化。2种群数量变动过程往往伴随着空间分布的同时变化。种群数量的上升必然导致空间资源的竞争加剧，种群的空间分布范围也就扩大。另一方面，种群空间的差异也会影响种群的变动规律。因此在种群动态研究时，应当从数量、空间和时间几个角度，综合地开展工作。3目前的研究现状：种群空间动态研究远不如种群数量动态那么深入，主要原因是迁人和迁出过程的研究比较复杂和困难，一些种群由于其分布缺乏明显的界限造成边界难以划定，而且研究方法也有待进一步完善。一种群增长的数学模型指数式增长周限增长率：指单位时间长度前后，每个雌体的平均增长倍数。如，

=1.65/年，表示每年每个雌体平均以前一年的1.65倍的速率增长，1.65包括原来的雌体，实际上每年只是新增加0.65倍.两者的关系：=er公式：r=b-d时间t之末的种群数Nt=N0+(b-d)N0为起始种群数，b为出生数，d为死亡数。种群在单位时间内或某一瞬间增长率（r）r（%）=[（Nt-N0）/N0]×1001种群增长J模型种群在无限环境中的指数式增长设环境资源不受限制，增长率r为一恒值

dN/dt=rNNt=N0×ertJ型增长R与的关系r>0,>1,种群按指数曲线形式无限制地增长；r=0，＝1,种群稳定不变；r<0，0<<1,种群衰退。R=-∞,＝0,雌性无生殖，种群死亡2种群的S增长模型①环境负荷量：环境条件所能支持的种群最大数量，即环境负荷量K。当N≈K时，dN/dt=0；种群不再增长。②逻辑斯蒂方程：dN/dt=rN（K-N）/KK-N>0，种群增长；K-N<0，种群个体数目减少；K-N=0，种群大小基本处于稳定的平衡状态。N=K/（1+ea-rt）；式中a=r/K

环境阻力=（K-N）/KLogistic曲线与指数曲线的比较Logistic增长曲线的5个时期：（1）开始期(initialphase)数量少，增长缓慢。（2）加速期(acceleratingphase)随着种群数量的增加，种群增长加快。（3）转折期(inflectingphase)在曲线中心处(N=K/2)有一拐点，在拐点上种群增长率dN/dt最大。在到达拐点前，种群增长率随密度增加而上升；在拐点之后，种群增长率随密度增加而下降。（4）减速期(deceleratingphase)随着种群数量的增加，增长变慢。（5）

饱和期(asymptoticphase)种群数量到达环境容纳量(K)，到达曲线上渐线(upperasymptotic)而处于饱和状态。种群在有限环境中的增长—“S”形增长模型的说明logistic增长曲线的另一种表示方式是以种群增长，即单位时间内的数量变化dN/dt为纵坐标，以N为横坐标，这时，曲线为抛物线，呈倒钟型logistic方程具有两个显著的特点：（1）数学上的简单性，

dN/dt=rN[(K-N)/K]该方程只含有r和K两个参数;

（2)数学模型的现实性种群如草履虫、酵母等在实验条件下的种群增长结果能够很好地与logistic方程预测的结果相符合。logistic模型不足：（1）假定密度增加对于增长率的抑制效应是立即发生的，没有任何时滞。（2）logistic模型属于确定性模型,它假定生物学参数r和环境参数K在种群增长过程始终都是不变的，这实际上忽略了不同生物个体的差异以及环境随时间而出现的随机波动。（3）对于自然种群，符合logistic模型的不多K对策者种群密度比较稳定经常处于环境容纳量K上下。因为其生境是长期稳定的，环境容纳量也相当稳定、种群超过K反而会由于资源的破坏而导致K变低，从而对后代不利。在这种稳定的生活环境，种间竞争很激烈这种动物通常是出生率低，寿命长、个体大、具有较完善的保护后代的机制。子代死亡率低，扩散能力较差，稳定的生态栖息环境，其进化方向是使种群保持在平衡密度上下和增加种间斗争的能力，大个体能增加世代时间和降低R值，出生率降低，必定要有相应的成活率增加。K对策者(续)属于这一动物通常要有较强的保护年幼个体能力。而寿命长和个体大那就更容易达到。当对策种群在遭受过度死亡和激烈的动乱以后，因为R值较小，种群返回平衡水平的能力较低，因此更要重视在K对策者资源保护工作。r对策者种群密度很不稳定，因为生活环境很不稳定，种群超过环境容纳量不致造成进化上的不良后果，它们必然充分利用资源，增加繁殖，充分发挥内禀增长率。这一类动物通常是出生率高，寿命短，个体小，常常缺乏保护后代的机制。子代死亡率高，均较强的扩散能力，适应于多变的栖息环境，个体小和和寿命短，有利于高R值，所以竞争能力不强，死亡率高。当种群数量很低时，r对策者有迅速增值的能力；当种群密度很高时，r对策者又较大的扩散和迁移的能力。

逻辑斯谛增长模型的意义①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；②它也是渔业、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量（maximunsustainedyield）的主要模型；③模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。3.具有时滞的种群增长模型★自然反应时间：TR=1/rr越大，种群增长越迅速、TR越小即种群受干扰后返回到平衡所需时间越短；相反，r越小TR越大，则种群受干扰后返回平衡的自然反应时间越长。种群数量的波动模型种群调节的时滞：种群密度与增长率之间的负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间。（时滞T，从种群密度增加到产生降低种群增长率所需的时间）。二、生活史对策（补充内容）生活史

生物的生活史（lifehistory）是指其从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括身体大小（bodysize）、生长率（growthrate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。生物在其漫长的进化过程中，分化出多种多样的生物。不同种类的生物生活史类型存在巨大变异。一些种类能活成百上千年，如红豆杉（Taxusbaccata）；一些个体，如象、鲸和加利福尼亚红杉（Sequoiasempervirens）身体巨大；而另一些种类如轮虫寿命很短（仅几天）且身体微小。一些种类如大马哈鱼，一生仅繁殖一次，而许多动物如大型兽类一生可繁殖许多次。有关这些变异是如何进化而来的问题，是生态学的一大关键。

生态对策（bionomicstrategy）生物在生存斗争中获得的生存对策，称为生态对策（bionomicstrategy），或生活史对策（lifehistorystrategy）。生物在进化过程中形成了多种生活史对策，如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等，下面我们介绍一些重要的生活史对策。

1能量分配与权衡

描述一个理想的具高度适应性的有机体是不困难的，它在自己出生后立即生殖，它能孵化出大量的个体大的和具抵抗能力的长寿的后代，并给予它们慷慨的爱，它赶走所有竞争者并使后代免遭捕食。但是，这种“达尔文魔鬼”（Darwiniandemons）是不存在的，最根本的原因是因为生物如果提供最大数量的能量用于生殖，它就不可能同时也提供最大数量的能量用于生存或保护后代等方面。反之亦然。分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一方面。生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”（trade-off）。如生长和繁殖间能量输出的权衡在许多温带树种中都可见到。

在马鹿中，产奶雌鹿（带有幼崽）的死亡率明显高于不育雌鹿（没幼崽），表明生存与繁殖力之间的权衡。许多多年生园林植物，如果去掉种子头以阻止其分配资源给繁殖，则该植物存活力和未来花的生产力都会提高。在繁殖中，生物可以选择能量分配（energyallocation）方式。资源或许分配给一次大批繁殖——单次生殖（semelparity），或更均匀地随时间分开分配——多次生殖。同样的能量分配，可生产或者许多小型后代，或者少量大型的后代。能量分配原则

（Theprincipleofallocation）任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖Cody（1966）。2、体型效应

体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策。一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。Southwood（1976）认为随着生物个体体型变小，使其单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反过来生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内禀增长率来加以补偿。当然，这种解释不能包括所有情况。另外从生存角度看，体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。而小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。3、休眠和迁移的作用休眠也是一种能量协调使用的生活史策略。休眠使生物在度过极端恶劣的环境时，具有充分的抵抗能力，并使这种抵抗能力与环境变化同步。假如休眠提高生存机会以及随后时期的高生殖率大于休眠带来的问题，那么采用休眠行为的生物体将在进化中保留这一选择。反之，休眠带来的好处不足以补偿不利，那么生物将放弃这种对策，而走向它的反面，即迁移。

迁移也是生物为适应环境所采用的一种对策。迁移能使生物避开恶劣的环境，它可能来源于季节性的气候或强烈的种内竞争，还能使生物体开拓新的或潜在的栖息场所。当然也带来了有关能量使用选择以及迁移者的生存和迁移的能量耗费问题。迁移的利弊如同休眠一样决定了进化的选择方向。

4r-对策和K-对策在不稳定的环境中，如存在周期性的局部地区气候灾变的温带地区，种群数量被压低，并在那个环境中种群维持在负荷量K的水平以下，因此自然选择的作用是使种群的繁殖能力r朝着最高水平的方向发展，从而使数量在受到损失后迅速得以升高。这样一种能量分配的结果，突出了种群的增值能力特性，相应地也使其他特征与之相符，这种选择因此被称为r选择。

r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。在稳定的环境条件下，如气候灾变比较罕见的地区，种群数量是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。K-选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。

典型的K对策种类有大象、虎、大熊猫、鲸等大型哺乳动物，以及红松等树木；典型的r对策种类一般为一年生植物、小型动物如鼠、兔和昆虫等。白桦、山杨等树种虽为高大乔木，但种子小，数量大，易飞散传播，具有典型的r对策特征。

K对策种群竞争能力强，数量较稳定，一般稳定在K附近。大量死亡或导致生境退化的可能性小。一旦K对策种群受到危害，如稳定的生境受到破坏，或者个体死亡过多，造成种群数量下降，种群返回平衡的能力是比较低的（因为r值较小），甚至有可能灭绝。这类种群很容易成为濒危种。

相反，r对策者所具有的栖息地生境是多变的和不稳定的。它们的密度是经常激烈变动的，常常会突然爆发并猛烈下降，因此又称为机会主义者。个体小和寿命短都有利于高r值。因为它们占有的生境常常是生态真空的，所以竞争能力不强，对捕食者的防御能力比较弱，死亡率较高，对后代的投资不注重其质量，更多的是考虑其数量。在植物界表现为种子小，结实量大，年年结实，种子有适于远距离传播的构造和重量。

高r值必然会导致种群的不稳定性，但是种群的不稳定性并不就是进化上的不利。当种群数量很低时，高r值是有效的，它不像极端的K对策者由于恢复到平衡密度很慢而有灭绝的危险。r对策者有迅速增值的能力，经过少数几个世代，它们又会达到很高的密度。当种群密度很高，由于过于拥挤和把资源耗尽，生境迅速恶化。但r对策者通常具有较大的扩散和迁移的能力，离开恶化的生境，在其他地方建立新的种群。5、生殖对策生殖对策包括两个方面：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题；第二是生殖的效率问题。生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存。

生殖的效率也是生殖对策的主要问题。生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。一年生草本的蚊母草（Veronicaperegrina）是生长在池塘中的。在春天的池塘中心部分是一种相对稳定的环境，竞争相当激烈。因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速的萌发。与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，他们产生数量较多、重量较轻的种子，以便增加从不良的池塘环境内逃出的机会（Linhart，1974）。

由此可见，生物实际上是通过提高后代的质量（生物量）与投入能量的比值，来达到提高生殖效率的目的。自然种群的数量变动和种群调节

1）数量变动：周期性和非周期性季节变化、年际变化2）种群数量的相对稳定性：种群变动类型：极不稳定型，生态寿命一般少于一年，出生率高，种群数量变动很快。较不稳定型：生态寿命比较长，出生率较高，种群数量还常出现相当剧烈的变动稳定型：寿命长而出生率低2影响种群数量的因素和种群调节1、因素的划分：非密度制约因素：如温度、光照、风、降雨等非生物因子密度制约因素：生物间相互作用，如捕食、竞争等内源性因素：内分泌、遗传、行为调节外源性因素：捕食、寄生、种间竞争等、气候等2.种群调节种群恢复到其变动平均密度的趋向称种群调节。种内调节机制1、行为调节——温·爱德华学说：认为社群行为是一种调节种群密度的机制。2、内分泌调节——克里斯琴学说：1950年提出。用来解释某些哺乳动物的周期性数量变动。3、遗传调节——奇蒂学说：种群的平衡：指种群的数量在相当长的时间内维持在一个水平上的情形。是一种动态平衡。出生数和死亡数大致相等，互相抵消。生态入侵（生物污染）：由于人类有意识或无意识地把某些生物带入到适宜其生存和繁衍的地区，其种群数量不断增加，分布区也逐步而稳定地扩大的过程叫生态入侵（又称外来种入侵），是全球变化的重要内容之一。三种群内部的社会关系(补充)1、集群：

同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，因此集群是一种重要的适应性特征。

临时性：更普遍，迁徙、繁殖、取食等永久性：社会动物：如蜜蜂、蚂蚁等和高等动物集群的原因：对生态因子的共同需要；共同反应；繁殖的结果；被动运送；个体间社会吸引力。

生态意义：利于提高捕食效率；共同防御敌害；利于改变小环境；提高学习效率；促进繁殖；最小种群原则对一些集群动物来说，如果数量低于集群的临界下限，该种群就不能正常生活，甚至不能生存。（濒危物种的保护）拥挤效应(overcrowdingeffect)在一定的密度下，群体密度的增加能够有利于群体的生存和增长。随着群体当中个体数的增加，密度过高时，由于食物和空间等资源缺乏，排泄物的毒害以及心理和生理反应，则会对群体带来不利的影响，导致死亡率上升，抑制种群的增长率.阿利规律在一定的条件下，当种群密度(数量)处于适度的情况时，种群的增长最快，密度太低(undercrowding)或太高(overcrowding)都会对种群的增长起着限制作用。2、种内竞争生物为利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害影响称竞争。方式：资源性竞争（各自消耗资源，间接影响对方）；相互干涉性竞争（直接竞争）也有种间竞争，取决于对资源需要的相似度。由于竞争与密度紧密相关，竞争因此具有调节种群大小的作用竞争的程度：种内竞争与种间竞争有本质上的差别。种内竞争比较激烈。3、通讯指一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起受到信号的个体产生行为反应。类型：化学通讯（释放信息素）；机械通讯（用触觉、听觉等）；辐射通讯（光、色彩等）意义：相互联系、个体识别、减少格斗和死亡、个体间同步化、相互告警、共同行动信号行为是天生的一种信号只能被同种个体所接受。4、领域动物个体、配偶或家族通常都只是局限活动在一定范围的区域。如果这个区域受保卫，不允许其它动物，通常是同种动物的进入，那么这个区域或空间就称为领域。一些领域是暂时的。领域（动物活动的区域受保护）；家域（不受保护）领域行为（性）领域类型：交配、觅食、繁殖、筑巢等。保卫领域的方法：对抗行为（少）；以声音、气味或行为展示自己的权利；领域的主要特征(1)排他性。(2)伸缩性。(3)替代性。生态意义：隔离作用调节数量利于繁殖自然选择5、社会等级群体内部个体间的优势顺序称为…类型：一长式（独霸式）、单线式、循环式。特点：…、利他行为，亲属选择理论。生态学意义：非争斗性地获得有限资源；团结种群数量（优势个体先获得资源而生存）；社会等级现象的共同特点(1)排它性(2)社会惰性(3)权利欲(4)雌性与雄性动物之间的等级制相互分开；(5)优势个体的利他性；四种群的行为（补充）竞争行为洄游行为分散行为群聚行为五影响种群的数量的因素和种群调节（一）种群数量调节机制的几种主张1、生物学派:主张生物因素(捕食、寄生)是种群数量自然调节的主要因素.强调稳定平衡.兼性因素(捕食、寄生性天敌,还有疾病饥饿)一般称密度制约因素(生物因素)2、气候学派:主张种群密度主要靠气候来调节.强调波动性,不太重视稳定性.灾难性因素(暴风雨、高温和其它气候条件)一般称非密度制约因素(非生物因素)3、综合学派:把生物学派和气候学派观点结合起来,以生物因子和非生物因子间复杂的组合作为种群波动机制的多因性,并因时间地点而变化.（二）密度制约因素和非密度制约因素

密度制约因素非密度制约因素一般情况下,只涉及种群的对种群中各个个体的影一些个体(如:捕食、寄生).响基本上是一致的.其影响与种群密度有关.如:其影响与种群密度无关.密度大时,更易寻得寄主.种群个体与密度制约因素种群个体对非密度制约表现出相互适应的关系.因素只有单方面的适应对群落中的其他种群也发其不同影响是不同种群对生态生不同程度的影响条件要求不同而表现出来的

（三）种群数量调节的外源性因素

种群数量调节的外源性因素:

气候可获资源量疾病和寄生物捕食等.（四）种群内的自我调节机制1、因种群内个体的差异性,即种群内在的变异性对控制种群的重要性.种群个体的变异有两种类型:表现型、基因型.2、自我调节理论学派的生态学家重视进化方面的论据。如:一种研究认为,种群增长期间→增加了种群内的变异→同时很多劣质基因保存下来→条件恢复正常时,劣质个体因自然选择而被淘汰→种群下降,同时变异也下降.（五）种群的自然调节与进化把种群看作自然选择的单元。然选择的进化过程可以很缓慢,但也可在短时间内完成。因为有机体数量的变动可通过种群中个体的遗传变异引起的。这种情况下,自然选择就可能对种群的自然调节产生直接影响.

结论①

种群数量自然调节的各种理论不应当