第五章植物呼吸作用

第五章植物呼吸作用第五节呼吸代谢的调节和控制反馈调节植物呼吸作用多条途径都具有自动调节和控制能力。细胞内呼吸代谢的调节机理主要是反馈调节。反馈调节(feedbackregulation)就是指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。凡是能加速反应的称为正效应物(positiveeffector)(正反馈物)；凡是能使反应速度减慢的称负效应物(negativeeffector)(负反馈物)。对于呼吸代谢来说反馈调节主要是效应物对酶的调控，包括酶的形成(基因的表达)和酶的活性这两方面的调控,这里着重介绍反馈调节酶活性方面的内容(图5-18)在EMP-TGAC代谢过程中，ATP和柠檬酸是主要的生成物，它们往往成为主要的负效应物：ADP、AMP和Pi则往往成为主要的正效应物，ATP抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和丙酮酸脱氢酶柠檬酸抑制丙酮酸激酶和丙酮酸脱氢酶，还抑制脂肪酸的分解以调节控制乙酰CoA的浓度ADP、AMP和Pi则是淀粉磷酸化酶的正效应物，加速淀粉的分解。在PPP代谢过程中，NADP是正效应物，而NADPH则是G-6-P脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的负效应物，当NADPH多时抑制这个两酶的活性，减少6-磷酸葡萄糖酸和核酮糖-5-磷酸的生成。一、巴斯德效应和糖酵解的调节当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”(Pasteureffect)。有氧条件下发酵作用受到抑制的主要原因主要是①NADH的缺乏无氧条件下EMP中产生的NADH用于发酵;当丙酮酸被还原为乳酸，乙醛被还原为乙醇时，NADH又被氧化成NAD＋，如此循环周转.但在有氧条件下，NADH能够通过GP—DHAP穿梭透入线粒体，用于呼吸链电子传递,而不能用于丙酮酸的还原，发酵作用就会停止。②ATP水平较高在有氧条件下细胞中ATP和PEP等水平较高，抑制了糖酵解途径的调节酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率，作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2＋和K＋，负效应剂还有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在无氧条件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速度加快。此外，己糖激酶也参与调节糖酵解速度，属于变构调节酶，其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。二、丙酮酸有氧分解的调节丙酮酸氧化脱羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。这种抑制效应可相应地为CoA和NAD+所逆转。TCA循环也受到许多因素的调节。过高浓度的NADH，对异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等的活性均有抑制作用。NAD+为上述酶的变构激活剂。ATP对异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶均有抑制作用，而ADP对这些酶有促进作用。琥珀酰CoA对柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶有抑制作用。AMP对α-酮戊二酸脱氢酶活性，CoA对苹果酸酶活性都有促进作用。α-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制和草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制则属于终点产物的反馈调节。三、PPP的调节PPP主要受NADPH/NADP+比值的调节，NADPH竞争性地抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性。葡萄糖磷酸脱氢酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促进PPP。四、能荷的调节能荷(energycharge,EC)-细胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能荷调节。当细胞中全部腺苷酸都是ATP时，能荷为1;全部是AMP时,能荷为0，全部是ADP时，能荷为0.5。三者并存时，能荷随三者比例的不同而异。通过细胞反馈控制，活细胞的能荷一般稳定在0.75～0.95。反馈控制的机理如下：合成ATP的反应受ADP的促进和ATP的抑制；而利用ATP的反应则受到ATP的促进和ADP的抑制。五、电子传递途径的调控线粒体中电子传递途径会由于内外因的影响而发生改变。如处于稳定生长期的酵母细胞内线粒体在氧化NADH时，P/O是3;而处于稳定生长期前的P/O则是2，说明二者电子传递途径不同。实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有明显加强。马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80％～100%是对CO及CN-敏感的，24h以后CO对切片的呼吸只起极小的作用,CN-的作用也减小。这表明,电子传递途径已由以细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗氰途径。在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸可诱导交替途径的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脱下的电子就越过复合体Ⅰ而直接交给UQ，并进入交替途径，以适应缺磷环境。第六节影响呼吸作用的因素（三）二氧化碳二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。大气中C02的含量约为0．033％，这样的浓度不会抑制植物组织的呼吸作用。当C02的含量增加到3％～5％时，对呼吸有一定的抑制。这种效应可在果蔬、种子贮藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸特别是微生物的呼吸作用会产生大量的二氧化碳，如土壤板结通气不良，积累的二氧化碳可达4％～10％，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制,使呼吸作用释放的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。（四）水分植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。种子：干燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速率只有0.00012μlCO2·g-1DW·h-1。吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。影响呼吸的外因除温度、氧气、二氧化碳、水分之外,还有：呼吸底物的含量(如可溶性糖）、机械损伤(伤呼吸)、一些矿质元素（如磷、铁、铜等)(盐呼吸）、病菌感染(使寄主的线粒体增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强)、化学物质(呼吸抑制剂)等。第七节呼吸作用与农业生产一、呼吸效率的概念和意义呼吸效率(respiratoryratio)-每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g数，可用下式表示：呼吸效率(%)＝(合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化)×100生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等，呼吸作用所产生的能量和中间产物，大多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而呼吸效率很高。生长活动已停止的成熟组织或器官，除一部分用于维持细胞的活性外，有相当部分能量以热能形式散失掉，因而呼吸效率低。根据上述情况可把呼吸分为两类：①维持呼吸-用以维持细胞的活性的呼吸。相对稳定的，每克干重植物约消耗15～20mg葡萄糖。②生长呼吸-用于供生长发育所需要的呼吸。如生物大分子的合成，离子吸收等。从植物的一生来看，种子萌发到苗期，主要是进行生长呼吸，呼吸效率高，随着营养体的生长，生长呼吸占总呼吸比例下降，而维持呼吸所占的比例增加。株型高大的品种，维持呼吸所占的比例较高。前期应促进呼吸满足植物的生长，后期可适当降低呼吸，在保持一定的维持呼吸基础上，减少过多的呼吸消耗。为什么当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强？在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上的水是自由水。当种子含水量超过安全含水量后，自由水增加，原生质由凝胶转变成溶胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就增强。为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的束缚水也较少。在粮食贮藏过程中除了保持仓库的干净做好杀菌消毒、防虫防鼠外，还要根据干燥种子呼吸作用的特点，做到：3、呼吸跃变产生原因和影响因素：（1）温度：与温度关系很大，例如苹果贮藏过程中在22.5℃时呼吸跃变出现早而显著，在10℃下出现稍迟且不显著，而在2.5℃下呼吸跃变则不出现。（2）乙烯：与果实内乙烯的释放密切相关。一般来说，0.1g·L-1是一个阈值，即果实内部气体中乙烯的浓度在0.1g·L-1以上才显现出乙烯的生理作用。果实的呼吸跃变与乙烯形成相平行。（3）交替途径：苹果在发育期的呼吸主要是通过细胞色素途径，但接近成熟期则转变为以交替途径为主，而在呼吸跃变期后细胞色素途径又逐渐增强呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在果实贮藏和运输中，推迟呼吸跃变的发生，并降低其发生的强度，从而达到延迟成熟、防止发热腐烂的目的。小结呼吸作用是一切生活细胞的基本特征。呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。呼吸作用为植物体的生命活动提供了所需的能量，其中间产物又能转变为其他重要的有机物（蛋白质、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。按照需氧状况将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸。从进化的观点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留无氧呼吸的能力。1、光合作用的产物主要以什么形式运出叶绿体？（）A、蔗糖B、淀粉C、磷酸丙糖2、每个光合单位中含有几个叶绿素分子。（）A、100—200B、200—300C、250—3003、叶绿体中由十几或几十个类囊体垛迭而成的结构称（）A、间质B、基粒C、回文结构4、C3途径是由哪位植物生理学家发现的？（）A、MitchellB、HillC、Calvin5、叶绿素a和叶绿素b对可见光的吸收峰主要是在（）A、绿光区B、红光区C、蓝紫光区和红光区A、H2OB、CO2C、RuBP6、类胡萝卜素对可见光的最大吸收峰在（）A、蓝紫光区B、绿光区C、红光区7、PSII的光反应属于（）A、长波光反应B、中波光反应C、短波光反应8、PSI的光反应属于（）A、长波光反应B、短波光反应C、中波光反应9、PSI的光反应的主要特征是（）A、ATP的生成B、NADP+的还原C、氧的释放10、高等植物碳同化的二条途径中，能形成淀粉等产物的是（）A、C4途径B、CAM途径C、卡尔文