王-植物的氮素营养与氮肥

第三章

植物的氮素营养与氮肥施用Nitrogen(N)N2存在问题土壤中氮素养分的不足是限制作物产量的主要因素不合理、过量施用氮肥对环境造成污染硝酸盐过量问题危害人体健康3主要内容1.植物的氮素营养2.土壤中的氮素及其转化3.氮肥的种类性质与施用

4.氮肥的合理施用4第一节植物的氮素营养一、植物体内氮的含量与分布1.含量：占植物干重的0.3～5％影响因素：植物种类：豆科植物>非豆科植物

品种：高产品种>低产品种

生长时期：苗期>旺长期>成熟期>衰老期， 营养生长期>生殖生长期

供氮水平：52.分布：

器官：种子>叶>根>茎

组织：幼嫩组织>成熟组织>衰老组织， 生长点>非生长点原因：氮在植物体内的移动性强6二、氮在植物生长发育中的作用1.氮是蛋白质的重要成分 （含氮16～18％）2.氮是核酸和核蛋白的成分（含氮约7％）3.氮是叶绿素的成分 （叶绿体含蛋白质45～60％）LaboratoryofPlantNutritionandFertilization74.氮是酶的成分（酶本身是蛋白质）5.氮是多种维生素的成分（维生素B1、B2、B6等）6.氮是一些植物激素的成分（如吲哚乙酸：IAA）7.磷脂和生物碱也含氮氮素通常被称为生命元素LaboratoryofPlantNutritionandFertilization8三、植物对氮的吸收与同化（不作要求）吸收的形态无机态：NH4+－N、NO3-－N（主要）有机态：NH2

－N、氨基酸、

核苷酸等

（少量）LaboratoryofPlantNutritionandFertilization9（一）植物对铵态氮的吸收与同化

1.吸收

1）机理：①被动渗透

(Epstein,1972)

②接触脱质子

(Mengel,1982)ATPaseNH4+H+

膜外膜膜内NH4+H+NH3LaboratoryofPlantNutritionandFertilization10

水稻幼苗对NH4+的吸收与H+释放的关系NH4+的吸收H+的释放(μmol/L)(μmol/L)1581841741451491831661452）特点：释放等量的H＋， 使介质pH值LaboratoryofPlantNutritionandFertilization112.同化(1)

部位：在根部很快被同化为氨基酸(2)过程：酮戊二酸氨谷氨酸各种新的氨基酸酮酸酰胺氨还原性胺化作用转氨基作用LaboratoryofPlantNutritionandFertilization12反应式：NH3＋谷氨酸＋ATP谷氨酰胺＋ADP＋Pi谷氨酰胺＋α-酮戊二酸＋2e－＋2H＋

2谷氨酸谷氨酸＋17酮酸

17种氨基酸

蛋白质

谷氨酰胺合成酶谷氨酸合成酶转氨酶合成

LaboratoryofPlantNutritionandFertilization133.酰胺的形成及意义形成：NH3＋意义：①贮存氨基； ②解除氨毒； ③参与代谢。

谷氨酸 酰胺合成酶 谷氨酰胺天门冬氨酸 ATP

天门冬酰胺LaboratoryofPlantNutritionandFertilization14

吸收后，10～30％在根同化

70～90％运输到茎叶同化小部分贮存在液胞内2.同化：（二）植物对硝态氮的吸收与同化

1.吸收：植物主动吸收NO3-－NNO3-NO2-NH3NR,Fe、MoNiR，Fe、Mn

硝酸还原酶亚硝酸还原酶

(叶绿体)LaboratoryofPlantNutritionandFertilization15影响硝酸盐还原的因素①植物种类：与根系还原能力有关，如:

木本植物>一年生草本植物 油菜>大麦>向日葵>玉米②光照：光照不足，硝酸还原酶活性低，使硝酸还

原作用变弱，造成植物体内NO3－－N浓

度过高③温度：温度过低，酶活性低，根部还原减少LaboratoryofPlantNutritionandFertilization16

④施氮量：施氮过多，吸收积累也多（奢侈吸收）

⑤微量元素供应：钼、铁、铜、锰、镁等微量元素缺乏，NO3－－N难以还原

⑥陪伴离子：如K＋，促进NO3－向地上部转移，使根还原比例减少；

若供钾不足，影响NO3－－N的还原作用,当植物吸收的NO3－－N

来不及还原，就会在植物体内积累。LaboratoryofPlantNutritionandFertilization17

影响蔬菜硝酸盐含量的因素植物因素:

种类、品种、部位肥料因素:

种类、用量、时间气候因素:

温度、光照收获因素:

施肥后安全期、一天内时间LaboratoryofPlantNutritionandFertilization18选用优良品种控施氮肥增施钾肥增加采前光照改善微量元素供应等降低植物体内硝酸盐含量的措施：LaboratoryofPlantNutritionandFertilization19（三）植物对有机氮的吸收与同化1.尿素（酰胺态氮）

吸收：根、叶均能直接吸收同化：①脲酶途径：尿素NH3氨基酸

脲酶水解②非脲酶途径：直接同化尿素氨甲酰磷酸瓜氨酸精氨酸

尿素的毒害：当介质中尿素浓度过高时，植物会出现受害症状2.氨基态氮：可直接吸收，效果因种类而异LaboratoryofPlantNutritionandFertilization20四、铵态氮和硝态氮的营养特点（不作要求）NO3--N是阴离子，为氧化态的氮源；NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。不能简单的判定哪种形态好或是不好，因为肥效高低与各种影响吸收和利用的因素有关。LaboratoryofPlantNutritionandFertilization21(一)植物的喜铵性和喜硝性喜铵植物：水稻、甘薯、马铃薯兼性喜硝植物：小麦、玉米、棉花等喜硝植物：大部分蔬菜，如黄瓜、番茄、莴苣等专性喜硝植物：甜菜LaboratoryofPlantNutritionandFertilization22(二)原因1.植物的遗传特性2.环境因素

介质反应：酸性：有利于硝的吸收 中性至微碱性：有利于铵的吸收

植物吸收NO3－时，pH缓慢上升，较安全

植物吸收NH4＋时，pH迅速下降，可能危害植物(水培尤甚)LaboratoryofPlantNutritionandFertilization23NO3-NH4+植物吸收不同形态氮源对根际pH值的影响24伴随离子：

Ca2+、Mg2+等有利于NH4+的吸收（而NH4+、H+对K+、Ca2+、Mg2+的吸收有拮抗作用）；

钼酸盐有利于NO3-的吸收与还原介质通气状况：

通气良好，两种氮源的吸收均较快水分：水分过多，NO3-

易随水流失

结论：只要在环境中为铵态氮和硝态氮创造出各自所需要的最适条件，那么，它们在生理上是具有同等价值的。25五、植物氮素营养失调症状1.氮缺乏

(1)外观表现

整株：植株矮小，瘦弱

叶片：细小直立，叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色，

从下部老叶开始出现症状

叶脉、叶柄：有些作物呈紫红色

茎：细小，分蘖或分枝少，基部呈黄色或红黄色

花：稀少，提前开放

种子、果实：少且小，早熟，不充实

根：色白而细长，量少，后期呈褐色26田间水稻缺氮LaboratoryofPlantNutritionandFertilization27

生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。老叶发黄枯死，新叶色淡N是叶绿素的成分缺NCKLaboratoryofPlantNutritionandFertilization28NitrogenDeficiencySmallplants,yellowleavesstartingfromoldleavesLaboratoryofPlantNutritionandFertilization29LaboratoryofPlantNutritionandFertilization30

玉米缺N：老叶发黄，新叶色淡，基部发红(花色苷积累其中)。LaboratoryofPlantNutritionandFertilization31LaboratoryofPlantNutritionandFertilization32Nitrogenrecyclingongrapefruit(葡萄柚）twigswithinadequateN(left)(A)Greenterminalleaves(B)Yellowing(C)Defoliation332.氮素过多的危害实例：

大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮存性；棉花蕾铃稀少易脱落；甜菜块根产糖率下降；纤维作物产量减少，纤维品质降低。

营养体徒长，叶面积增大，叶色浓绿。茎秆变得嫩弱，易倒伏。作物贪青晚熟，籽粒不充实，生长期延长。细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤(倒伏)和病害侵袭(大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐斑病)。LaboratoryofPlantNutritionandFertilization34SorghumplantsofN-toxicity,ammoniatoxicityLaboratoryofPlantNutritionandFertilization35

水稻田氮肥过多，群体太大，遇风倒伏LaboratoryofPlantNutritionandFertilization36NitrogenToxicityDarkgreen,ammoniatoxicityTobaccoLaboratoryofPlantNutritionandFertilization37六、土壤与作物体内氮的丰缺指标形态学观察法化学分析法

测土施肥：根据土壤氮素供应情况确定测植株施肥：植株体内氮含量确定LaboratoryofPlantNutritionandFertilization38第二节土壤中的氮素及其转化一、土壤中氮素的来源及其含量(一)来源1.施入土壤中的化学氮肥和有机肥料2.动植物残体的归还3.生物固氮4.雷电降雨带来的NH4＋－N和NO3－－NLaboratoryofPlantNutritionandFertilization39(二)含量

我国耕地土壤全氮含量为0.04～0.35％之间，与土壤有机质含量呈正相关

我国土壤含氮量的地域性规律：北增加西长江

东增加南增加LaboratoryofPlantNutritionandFertilization40影响氮含量的因素a）植被覆盖：草本植物＞木本植物草本植物：豆科＞非豆科木本植物：阔叶林＞针叶林b）气候：温度愈高，有机质分解愈快，OM含量低，N少；湿度愈高，有机质分解愈慢，OM积累的多，N多。LaboratoryofPlantNutritionandFertilization41C）质地

质地砂性土壤性土粘性土

N%

低高d）地形和地势

地形和地势是通过对温度和湿度因素，以及对土壤的侵蚀来影响土壤含氮量LaboratoryofPlantNutritionandFertilization42二、土壤中氮的形态

水溶性速效氮源<全氮的5%1.有机氮

水解性缓效氮源占50～70%

(>95%)

非水解性难利用占30～50%

离子态土壤溶液中2.无机氮吸附态土壤胶体吸附

(1～5％)

固定态2：1型粘土矿物固定

有机氮

无机氮矿化作用固定作用LaboratoryofPlantNutritionandFertilization43（一）有机态氮的矿化作用（氨化作用）

1.定义：在微生物作用下，土壤中的含氮有机质分解形成氨的过程。

2.过程：有机氮氨基酸

NH4＋－N＋有机酸

异养微生物水解酶

氨化微生物水解、氧化、还原、转位LaboratoryofPlantNutritionandFertilization443.发生条件：各种条件下均可发生

最适条件：温度为20～30oC，

土壤湿度为田间持水量的60％，土壤pH＝7，C/N≤25:14.结果：生成NH4＋－N（有效化）LaboratoryofPlantNutritionandFertilization45(二)土壤粘土矿物对NH4＋的固定1.定义

吸附固定：由于土壤粘土矿物表面所带负电荷而引起的对NH4＋的吸附作用晶格固定：NH4＋进入2：1型膨胀性粘土矿物的晶层间而被固定的作用2.过程液相NH4＋交换性NH4＋

固定态NH4＋3.结果：减缓NH4＋的供应程度(暂时无效化)吸附作用固定作用解吸作用释放作用LaboratoryofPlantNutritionandFertilization46(三)氨的挥发损失

1.定义：在中性或碱性条件下，土壤中的NH4＋转化为NH3而挥发的过程

2.过程：

NH4＋NH3

＋H＋

3.影响因素：①

pH值

NH3挥发

6

0.1%

7

1.0%

8

10.0%

9

50.0%

OH－H＋LaboratoryofPlantNutritionandFertilization47

②土壤CaCO3含量：呈正相关

③温度：呈正相关

④施肥深度：挥发量表施>深施

⑤土壤水分含量

⑥土壤中NH4＋的含量

4.结果：造成氮素损失（无效化）LaboratoryofPlantNutritionandFertilization48

（四）硝化作用

1.定义：在通气的条件下,土壤中的NH4＋，在微生物的作用下氧化成硝酸盐的现象

2.过程：

NH4＋＋O2NO2－＋4H＋

2NO2－＋O22NO3－

3.影响条件：土壤通气状况、土壤反应、土壤温度等亚硝化细菌硝化细菌LaboratoryofPlantNutritionandFertilization49

最适条件：氨充足、通气良好、

pH6.5～7.5、25～30oC4.结果：形成NO3－－N

利：为喜硝植物提供氮素（有效化）

弊：淋失、发生反硝化作用（无效化）（五）硝酸还原作用

NO3－NH4＋

作用机理仍不清楚？

嫌气条件(硝酸还原酶)LaboratoryofPlantNutritionandFertilization50（六）无机氮的生物固定

1.定义：土壤中的铵态氮和硝态氮被微生物同化为其躯体的组成成分而被暂时固定的现象。

2.过程：

铵态氮硝态氮

生物固定生物固定有机氮

硝化作用硝酸还原作用3.结果：减缓氮的供应（暂时无效化）；

可减少氮素的损失LaboratoryofPlantNutritionandFertilization51（七）反硝化作用

NO3－N2、NO、N2O1.生物反硝化作用（嫌气条件下）

(1)定义：

(2)过程：

NO3－NO2－N2、N2O、NO

(3)最适条件：含氮量5～10％，新鲜有机质丰富

pH5～8，温度30～35oC

硝酸盐还原细菌反硝化细菌LaboratoryofPlantNutritionandFertilization522.化学反硝化作用（可在好气条件下进行）

NO2－N2、N2O、NO

发生条件：

NO2－存在3.结果：造成氮素的气态挥发损失(无效化)，并影响大气(破坏臭氧层、加剧温室效应)(八）硝酸盐的淋洗损失NO3－－N随水渗漏或流失，可达施入氮量的5～10％结果：氮素损失(无效化)，并污染水体(富营养化)LaboratoryofPlantNutritionandFertilization53三、土壤中氮的转化

铵态氮硝态氮

吸附态铵或固定态铵水体中的硝态氮

矿化作用硝化作用生物固定硝酸还原作用NH3N2、NO、N2O

挥发损失反硝化作用吸附固定淋洗损失有机氮有机氮生物固定LaboratoryofPlantNutritionandFertilization54小结：土壤有效氮增加和减少的途径增加途径施肥(有机肥、化肥)氨化作用生物固氮雷电降雨减少途径植物吸收带走氨的挥发损失反硝化作用硝酸盐淋失生物和吸附固定(暂时)化学氮肥的当季利用率：20～50％LaboratoryofPlantNutritionandFertilization55四、土壤的供氮能力及氮的有效性有效氮：能被当季作物利用的氮素，包括

无机氮(<5％)和易分解的有机氮

旱地：全氮、碱解氮、供氮能力

土壤矿化氮、硝态氮

稻田：全氮、碱解氮、铵态氮全氮土壤供氮潜力无机氮土壤供氮强度LaboratoryofPlantNutritionandFertilization56一、我国氮肥的生产概况1935年我国在大连和南京建成了两座氮肥厂生产硫铵；1953年我国氮肥产量以养分计算为5万吨；1969-1978年为各类肥料厂大发展时期，全国新建1000余座小氮肥厂和10余座年产30万吨合成氨的大型氮肥厂；1983年全国氮肥产量猛增至1109万吨(N)，列世界第二位；1991年以后全国氮肥产量一直稳居世界第一第三节氮肥的种类、性质和施用LaboratoryofPlantNutritionandFertilization57二、氮肥的制造原理1.合成氨原理：(哈伯法，始于1913年)

3H2＋N2 2NH3＋Q2.硝酸制造原理：(氨氧化法)NH3 NONO2 HNO3＋NO3.氮肥制造过程：高温、高压催化剂

O2催化剂高温

O2

加压H2O58

H2O NH3·nH2O H2O+CO2

NH4HCO3 HCl NH4Cl NaCl+CO2+H2O NH4Cl

+

NaHCO3

H2SO4

(NH4)2SO4

CO2

CO(NH2)2

+H2O NH4NO3+CO(NH2)2+H2O含氮溶液

H3PO4

NH4H2PO4+(NH4)2HPO4

O2

HNO3 NH3

NH4NO3

Na2CO3

NaNO3+H2CO3

CaCO3 Ca(NO3)2+H2CO3

KCl KNO3

+HCl +NH3

+氮肥的制造LaboratoryofPlantNutritionandFertilization59三、铵态氮肥包括：液氨、氨水、碳酸氢铵、氯化铵、硫酸铵(一)共同特性（均含有NH4＋）1.易溶于水，易被作物吸收2.易被土壤胶体吸附和固定3.可发生硝化作用

NH4＋

NO3－4.碱性环境中氨易挥发

NH4＋

+OH－NH35.高浓度对作物，尤其是幼苗易产生毒害（氨中毒）6.对钙、镁、钾等的吸收有颉颃作用LaboratoryofPlantNutritionandFertilization60(二)理化性质铵态氮肥的基本性质品种分子式

含氮量(%)稳定性理化性质液氨NH3

82差液体,碱性,易挥发氨水NH3·

nH2O

15~18差液体,碱性,易挥发碳铵NH4HCO3

16.5~17.5较差

结晶,碱性,易吸湿和分解氯化铵NH4Cl24~25较好结晶,酸性,有吸湿性硫铵

(NH4)2SO4

20~21好

结晶,酸性,吸湿性弱LaboratoryofPlantNutritionandFertilization61（三）在土壤中的转化和施用铵态氮肥在土壤中的转化和施用品种转化及结果施用液氨

NH3＋H2ONH4＋＋OH－基肥,

追肥及深施氨水

对土壤和作物影响不大基肥,追肥,深施碳铵

NH4＋＋HCO3－基肥,追肥,深施

对土壤没有副作用，适于各种土壤和大多数作物LaboratoryofPlantNutritionandFertilization62

铵态氮肥在土壤中的转化和施用品种转化及结果施用氯化铵

NH4＋＋Cl－基肥(配施石灰和使土壤酸化(生理酸,硝化酸,有机肥)，追肥，适于代换酸)、脱钙板结稻田和一般作物，

不宜忌氯作物硫铵

NH4＋＋SO42－基肥(配施石灰和

使土壤酸化(游离酸生理酸,有机肥)，追肥，种肥硝化酸，代换酸)、板结适于各种作物

不宜稻田LaboratoryofPlantNutritionandFertilization63土壤中铵态氮肥变化示意图氨气吸收吸附挥发NH4+NH4+硝化作用铵态氮肥铵态氮肥硝态氮土壤胶粒LaboratoryofPlantNutritionandFertilization64四、硝－铵态和硝态氮肥包括：硝酸铵、硝酸钠、硝酸钙、硝酸钾(一)共同特性

1.易溶于水，易被作物吸收（主动吸收）

2.不被土壤胶体吸附，易随水流失

3.易发生反硝化作用

4.促进钙镁钾等的吸收

5.吸湿性大，具助燃性（易燃易爆）

6.硝态氮含氮量均较低LaboratoryofPlantNutritionandFertilization65(二)理化性质与施用硝－铵态和硝态氮肥的基本性质和施用

品种分子式含氮量(%)性质施用硝酸铵

NH4NO334~35(生理中性盐)

旱地追肥硝酸钠

NaNO315~16生理碱性盐少量多次硝酸钙

Ca(NO3)2

12.6~15吸湿性(水培营养硝酸钾

KNO314助燃性液氮源)LaboratoryofPlantNutritionandFertilization66

生理酸性盐:

植物吸收阳离子多于盐的其他组分而使介质变酸的化合物,如(NH4)2SO4,NH4Cl,K2SO4等。

生理碱性盐:

植物吸收阴离子多于盐的其他组分而使介质变碱的化合物,如NaNO3,Ca(NO3)2等。

生理中性盐:

植物吸收阳离子和阴离子的量比较接近,从而不影响介质酸碱度的化合物,如NH4NO3等。LaboratoryofPlantNutritionandFertilization67土壤中硝态氮肥变化示意图吸收反硝化作用NH4+NH4+淋洗流失土壤胶粒硝态氮肥硝态氮气态氮硝酸还原作用LaboratoryofPlantNutritionandFertilization68两种形态氮素性质和某些特性的比较铵态氮素（NH4+-N）带正电荷，是阳离子能与土壤胶粒上的阳离子进行交换而被吸附被土壤胶粒吸附后移动性减小，不随水流失进行硝化作用后，转变为硝酸态氮，但不降低肥效带负电荷，是阴离子不能进行交换吸收而存在于土壤溶液中在土壤溶液中随土壤水分运动而移动，流动性大，易流失进行反硝化作用后，形成氮气或氧化氮气而丧失肥效硝酸态氮素（NO3--N）LaboratoryofPlantNutritionandFertilization69五、酰胺态氮肥尿素(一)理化性质分子式：CO(NH2)2含氮量：46％基本性质：有机物纯品为白色针状结晶，肥料为颗粒状；易溶于水，呈中性缩二脲含量（＜2%）针状结晶颗粒状LaboratoryofPlantNutritionandFertilization70(二)在土壤中的转化

少部分以分子态被土壤胶体吸附和被植物吸收

大部分在脲酶作用下水解1.水解作用CO(NH2)2(NH4)2CO3

NH3＋CO2＋H2O

影响因素：脲酶活性与pH值、水分、温度、有机

质含量、质地等

如：10oC7～12天

20oC4～5天

完全转化

30oC2～3天脲酶H2ONH4HCO3NH4OHLaboratoryofPlantNutritionandFertilization712.硝化作用

因pH值适宜，能旺盛进行，尿素的硝化作用且比氯化铵和硫铵的快结果：可能造成氮素的损失措施：使用硝化抑制剂尿素长期施用对土壤无副作用“1”

和“2”

是影响尿素肥效的主要原因

结果：局部土壤暂时变碱（注意氨挥发）

措施：深施、使用脲酶抑制剂LaboratoryofPlantNutritionandFertilization72尿素在土壤中变化的示意图尿素CO(NH2)2吸收(NH4)2CO3水解流失吸收NO3-吸收硝化流失NH4+NH4+吸附土壤胶粒叶面喷施吸附NH4OHNH4HCO3LaboratoryofPlantNutritionandFertilization73(三)施用可作基肥、追肥，深施；不提倡作为种肥（氨、缩二脲）宜作根外追肥原因：做法：浓度0.2～2.0%

次数2～3次，7～10天喷一次规定尿素中缩二脲<0.5%①尿素分子体积小，易透过细胞膜；②尿素溶液呈中性，电离度小，不易引起质壁分离；③尿素具有一定的吸湿性，能使叶面保持湿润状态，以利叶片吸收；④尿素进入细胞后很快参与同化作用，肥效快LaboratoryofPlantNutritionandFertilization74六、长效氮肥1长效氮肥产生的原因

1）NH3挥发损失；2）NO4-N淋失；3）反硝化；4）N的奢侈吸收752长效氮肥的种类

1）合成的有机长效氮肥；原理：主要以尿素为主体与适量醛类物质反应生成微溶聚合物。施入土壤后，经化学反应（水解）和微生物作用，逐步释放出氮素，供植物吸收利用。类型：尿素甲醛：含氮32-38%，利用甲醛抑制微生物活性而长效；尿乙醛：含氮量28-32%尿异丁醛：含氮量31%762长效氮肥的种类

2）包膜肥料；原理：用不透性或半透性的薄膜包被氮肥。材料：树脂、塑料、硫磺、磷肥类型：硫衣尿素：在尿素的颗粒表面涂以硫磺（N34.2%）；长效碳铵：在碳铵表面包一层钙镁磷肥（N11-12%）LaboratoryofPlantNutritionandFertilization77第四节氮肥的合理施用一、氮肥利用率(一)