探讨影响养殖仿刺参生长的主要因素,渔业论文

探讨影响养殖仿刺参生长的主要因素,渔业论文仿刺参(Apostichopusjaponicus)主要分布于山东半岛和辽东半岛,在中国20多种食用海参中质量最好[1-3],被列为我们国家海产八珍之一,有海中人参之美誉[4]。随着人民生活水平的提高和对营养健康食品的关注,仿刺参的消费市场不断扩大。当前,仿刺参在辽宁、山东、河北和福建等沿海地区大量养殖,已成为海水养殖的新兴产业。据中国渔业统计年鉴,全国仿刺参养殖面积由2006年的8.4104hm2增至2018年的1.53105hm2,产量由2006年的7.57104t增至2018年的13.78104t,养殖面积和产量增加近2倍。固然单产水平不高,但是由于商品仿刺参价格较高,大多数养殖户仍然有利可图,每公顷可获利约7万元,投入产出比约为1∶2。但是,自2020年以来,由于众多原因,固然仿刺参的养殖面积和单位面积产量没有明显变化,但仿刺参商品的市场价格持续走低,使得仿刺参养殖业利润空间不断遭受挤压。2020年,仿刺参商品价格跌落至120~140元/kg,2020年跌至80~100元/kg,多数养殖户处于亏损状态。在仿刺参价格剧烈下跌的市场中,仿刺参养殖业者的积极性遭到严重打击,使得仿刺参养殖业跌入低谷,甚至导致一些人对仿刺参产业失去自信心。面对仿刺参产品市场的变化和史无前例窘境,怎样通过内部挖潜、调整养殖构造、加强养殖新技术研究和应用,有效提高仿刺参养殖单位面积产量,降本增效,使处于低谷中的仿刺参养殖业重新走上振兴之路,是摆在广大仿刺参养殖业者和科技工作者面前的严峻问题。当前我们国家仿刺参养殖的方式主要包括池塘养殖、围堰养殖、围网养殖、海上吊笼养殖以及陆基深井淹水大棚式的工厂化养殖,华而不实池塘养殖是辽宁、山东等地的主要养殖形式[5]。笔者重点综述和讨论了影响养殖仿刺参生长的主要因素,并结合养殖生产实践,讨论仿刺参养殖新技术研究的前景,以期对仿刺参养殖业的持续健康发展提供帮助。1影响仿刺参生长的主要因素水生动物的摄食、生长、繁衍以及胚胎发育等无不受水体物理、化学环境因子的影响。在仿刺参养殖经过中,温度、盐度、光照、附着基、饵料等环境条件都是影响个体生长的重要因子。1.1温度生物的生长、发育、繁衍和分布都与水温变化密切相关。温度是影响仿刺参生长的重要因子[6-8]。温度过高或过低均会抑制仿刺参生长,增加发病率[5-9]。水温升高时仿刺参的呼吸和基础代谢水平增加[6-7],温度继续升高时,呼吸代谢率又开场减慢,直至进入夏眠状态[10],降低能量和物质的消耗[11-12]。而水温过低,仿刺参又会进入冬季半休眠状态。仿刺参的生长和生理活动与水温变化息息相关[8,13-14]。仿刺参为寒温带种类,根据笔者的养殖实践观察,仿刺参的生存水温为-1.5~30℃,水温低于3℃时摄食量减少,处于半休眠状态;水温10~17℃时摄食量最大;18~22℃时摄取食量又大幅下降;超过23℃时进入夏眠。因而,仿刺参的适温范围为10~21℃,水温低于2℃或大于23℃时则停止生长。受水温的影响,在辽宁沿海,仿刺参在1年中有2个生长季节,分别是春季的3月中旬6月上旬和秋季的911月。An等[11]研究发现,仿刺参的摄食率、食物吸收率、转化率和能量分配形式与水温变化有着显着相关性,而且与仿刺参个体的大小存在相关性,即小个体能够承受的温度更高层次,如体质量为6~14g时,其摄食率和吸收率均在环境温度高于22℃以后开场快速下降,而体质量为59g时摄食率、吸收率在高于15℃时就开场降低。温度高于16℃时,仿刺参摄食率、吸收率和食物转化率随温度升高而降低,主要为呼吸能所占比例增大,消耗仿刺参体能物质,导致生长率下降,甚至负增长。相关研究表示清楚,仿刺参的适宜生长温度与个体大小有关,即个体越大,其生长适宜温度就越低,如稚参培育期间适宜水温为18~25℃;体长2~5cm幼参生长适宜温度为19~20℃;体长5~15cm仿刺参生长适宜温度为10~15℃[10,15-16]。在自然界,仿刺参生活在潮间带和潮下带区域,随着潮汐和昼夜变化导致的温度周期性波动,对仿刺参生长有很大影响,其生长效果与平均温度、变化形式、变化幅度都相关。Dong等[17]研究发现,温度变化幅度影响仿刺参的生长,如以15℃为平均温度,仿刺参特定生长率最适温度波动幅度应为(151.38)℃,以18℃为平均温度,仿刺参特定生长率最适温度波动幅度应为(181.67)℃。适宜温度波动有利于提高仿刺参的成活率,但波动幅度过大,会降低其成活率。仿刺参生长与不同温度变化形式有关,不同的温度波动形式对仿刺参的生长具有显着影响[18]。温度波动的促生长作用与摄食率、食物转化率和能量收支的变化有关,与恒温组相比,适宜的变温形式显着提高了仿刺参摄食率和食物转化率[17-19]。在温度波动适宜时,呼吸能所占比率明显减小,呼吸消耗能减少,将更多能量用于生长。据笔者观察,池塘养殖仿刺参对海域水温要求高,在水温15~17℃时,生长旺盛,水温低于10℃或高于20℃时,开场进入冬季半休眠或夏眠,仿刺参停止摄食,即便部分摄食,生长也极其缓慢,甚至出现生长停滞和负生长。1.2盐度仿刺参为狭盐性棘皮动物,其适宜的海水盐度为32~34。在我们国家,一般外海的盐度约为31~34,内湾则低至27~30。在有淡水注入的河口或湾内,盐度波动会更大,十分是表层。例如辽宁一些沿海地区盐度变化很大,夏天约25,冬天和春天约为34[20]。仿刺参对盐度非常敏感,幼参比成熟的仿刺参更敏感。仿刺参能忍耐的盐度下限:0.4mm稚参为20~25;5mm稚参为10~15;成体为15~20[24]。杨红生等[21-22]研究了盐度与生长的关系。约37.5g/头的4组仿刺参,在温度15℃下,分别置于盐度为22、27、31.5、36的培养箱中培养。经过一段时间的培养发现,盐度为31.5的仿刺参生长最快,这个盐度接近自然海水的盐度,盐度过高或过低,生长速率均降低。22~36是仿刺参能够承受的盐度阈值,而盐度为27~31.5,仿刺参能够更好地生长。盐度影响仿刺参的特定生长速率,是由于海水盐度变化时,仿刺参必须通过调节浸透压来实现机体与海水之间的水交换,维持体内细胞和组织之间的水分平衡。仿刺参能借助于离子调节和细胞内游离氨基酸库的启动或关闭,到达在海水盐度波动环境中获得新的浸透平衡。而在这些调节经过需要消耗大量能量,影响仿刺参的生长[23]。1.3光照光照是水生动物生存环境中的重要因子,直接或者间接影响动物摄食生长等生理活动以及趋光、集群和昼夜活动节律。但相对于温度、盐度、密度等因素,光照对水生动物生长影响的研究较少。国内外对于海洋鱼虾和仿刺参在光场中的反响及对其行为特性、体色的影响研究较多。光线的强弱,对于仿刺参幼体的生长和发育有较大的影响。在完全黑暗的条件下,幼参发育缓慢,容易畸形,大多数在成参之前就夭折[24]。仿刺参适宜的光照度为500~1500lx,光线应均匀、柔和,避免强光直射[25-28]。当前仿刺参幼参大多为育苗厂培育,育苗经过中,幼体培养一般要求较低的光照,由于仿刺参在海底栖息,弱光被以为更合适仿刺参生长。然而,也有研究结果表示清楚,幼参在强光下生长速率最快,微强光次之,暗光下生长最慢[29]。该结论与已有报道不同,试验效果有待验证。隋佳佳[30]进行了红、橙、黄、绿、蓝色和白色(对照组)6种光色对仿刺参生长影响的研究。试验结果表示清楚,不同光色对仿刺参生长的影响不同,华而不实红色光照下仿刺参的生长显着高于蓝色光照,其他4种颜色处理的仿刺参生长位于两者之间。自然光周期条件下仿刺参体长和体质量的特定生长率均高于全黑暗条件的,仿刺参生长受光照度和光周期的影响显着[30-32]。王国利[33]也在全光照、全黑暗、半光照半黑暗、正常光照这4种光照周期中证实,在半光照半黑暗条件下仿刺参的特定生长率最大。上述试验证明,全光照或者全黑暗均不利于仿刺参生长,在养殖中最好采取自然光照。仿刺参一般在夜间活动,当完全黑暗时仿刺参会一直处于活动状态,太多消耗仿刺参的能量,不利于生长。而根据自然光周期活动的仿刺参,活动量较小,能量消耗低,有利于快速生长。在养殖生产中,幼参的养殖经过中最好采用强光、自然光色,自然光周期的照射条件有利于仿刺参的生长。就池塘仿刺参养殖而言,光照度的变化主要是通过调节水体的透明度来实现。透明度过小,池塘底部不能获得足够的光照,所以,要调节池水的肥度,使得池底适宜的光照度为1000~1500lx。这个光照度既知足仿刺参生长对光照的需求,又能够使池底部的硅藻正常繁衍生长,假如光照过强,会导致池底的大型藻类快速繁衍生长,影响仿刺参的摄食和栖息。1.4附着基在自然海域,仿刺参一般栖息于底栖生物比拟丰富的基质上,该基质不仅为其提供庇护所,免受敌害生物的损害,还为其提供天然饵料[34-35]。池塘内需投放供仿刺参栖息和摄食的附着基,附着基的设计与投放对仿刺参生长有较大影响。投放人工附着基,不仅为仿刺参提供夏眠、冬眠和栖息场所,可以以繁衍和积聚大量藻类供仿刺参摄食。我们国家仿刺参养殖投放的附着基可分为两类:一类是重量型非移动式附着基,主要有石块、瓦片、空心砖、水泥管、瓷管等;另一类是轻便型移动式附着基,主要有旧扇贝笼、旧网衣、旧编织袋、波纹板吊筐等[36]。1.4.1重量型非移动式附着基重量型非移动式附着基通过堆列,能够构成多层、多孔状空隙,容易沉积有机碎屑、浮泥和附着底栖硅藻,适宜藻类的繁衍与生长,便于仿刺参的藏匿栖息和摄食,更有利于仿刺参的度夏与越冬。弊端是建池成本高,工作量大,底质稀软的池塘易淤陷,影响附着基的利用率和仿刺参的成活率,清池时不便,转产养殖其他品种也非常费事。秦传新等[37]研究了石头、瓦片、塑料管、空心砖和水泥管5种不同附着基处理对仿刺参[规格为(5.02.0)g]生长和存活的影响。石头附着基仿刺参的成活率最高,但其生长速度较慢;空心砖仿刺参的生长速度最快,成活率略低于石头;空心砖和石头附着基处理仿刺参产量显着高于其他附着基。仅从养殖效果上看,仿刺参附着基以空心砖较好。但是,有研究表示清楚,大多棱瓦附着基对仿刺参的诱集效果最好,其他附着基效果稍差[38]。因而,附着基要根据本身养殖状况来进行选择,判定哪一种最有利。1.4.2轻便型移动式附着基投放轻便型移动式附着基能够减少养殖建池投入,降低养殖成本,有利于底栖硅藻的附着和繁衍生长,尤其是软泥池底不会造成附着基淤陷,有利于清污,转养其他养殖品种也非常简便。例如遮阳网作附着基大大节约了养殖成本且较轻,在养殖经过中容易随时捞出观察[39]。仿刺参育苗经过,当前普遍采用的附着基是聚乙烯波纹板、透明聚乙烯薄膜、旧网衣、扇贝笼等。戴宏亮等[40]比拟了聚乙烯网片式附着基和聚乙烯波纹板附着基对仿刺参进行越冬保苗,结果发现,在特定生长率、饵料系数、成活率、产量及产值上,聚乙烯网片式附着基都明显高于聚乙烯波纹板式附着基。杜恩宏等[41]在仿刺参幼体养殖时发现波纹板平放附着效果最好,网片扎花与网片平放效果差异不大,仅次于波纹板平放,而波纹板竖插效果最差。而近年来,根据笔者的池塘养殖试验,投放波纹板筐作为仿刺参礁效果很好,能够多个波纹板筐组合在一起构成不同排列的礁,如垄状、四组状和聚集等,这种参礁不仅便于投放和清理维护,而且可供栖息的有效空间多,保证仿刺参栖息。重量型和轻便型附着基各有利弊,应根据不同的自然条件,因地制宜,投放适宜的附着基。1.5养殖密度除了水度、盐度、光照和附着基等因素外,养殖密度也是影响仿刺参生长的重要因素。同一个养殖池的仿刺参数量越多越不利于仿刺参生长,但若单个养殖池投放的仿刺参数量过少又浪费资源,降低仿刺参总产量,所以最适养殖密度的研究对仿刺参养殖及仿刺参的生长具有重要意义。相关的试验研究表示清楚,在食物充足稳定供给的条件下仿刺参分为大中小3个规格,分别在5、10、20、30、40、50头/100L的6个密度下培养,3个规格混合处理。在20头/100L的放养密度下仿刺参生长最佳,平均生长率最高,蛋白和脂肪积累也最多。仿刺参密度与生长的关系符合阿利氏群聚原则,即仿刺参的平均生长率随着养殖密度的升高而降低,而个体生长差异程度随着密度的升高而增大[42]。也有试验[43]在限定食物资源下研究密度与生长速率的关系。将仿刺参分为2、4、8、12、16、20头/40L6个密度培养。试验结果显示,在8头/40L的密度下,仿刺参的平均生长率以及生物量最大,同样的随着养殖密度的升高,生长速率降低,个体生长差异升高。密度高生长速率降低,密度降低能够有效促进仿刺参生长,但是单位面积产量低[42]。这个试验结果与前面试验一致,即在20头/100L的养殖密度下既适宜仿刺参生长又高产,仿刺参养殖经过中建议采取此种密度。笔者在池塘养殖试验中发现,水深1.5m的泥沙质底质池塘,平均体质量50g的仿刺参的最大养殖密度可达10头/m2,即0.5kg/m2,折合每公顷产量5000kg。1.6饵料及投喂池塘养殖时,仿刺参主要摄食海水中的单细胞藻类(底栖硅藻类为主)、海藻的碎片及藻类腐烂后产生的有机碎屑、底质中的腐殖质及动植物残骸等。底栖硅藻的丰富程度是影响池塘养殖仿刺参生长的最重要因素之一。池水的透明度与底栖硅藻的多寡直接相关,十分是春秋季,假如池水过肥,固然水中的浮游生物量很高,但是,由于透明度减小,即光线不能直接照射到池塘底部,底栖硅藻不能很好繁衍和生长,导致仿刺参天然饵料缺乏,影响仿刺参正常生长。此时,就要投喂配合饲料。不同原料成分和配比的配合饲料对仿刺参生长的影响也不同。郭娜等[44]对用鱼粉、鼠尾藻(Sargassumthunbergii1Enteromorpha)、海带(Laminariajaponica)和海泥5种主要原料配制的饲料投喂仿刺参幼参。结果表示清楚,投喂鼠尾藻饲料、浒苔饲料和动物性饲料的仿刺参特定生长率无显着差异,但生长效果好于投喂海带饲料和海泥饲料的仿刺参。在特定的室内养殖条件下,固然仿刺参对植物性蛋白更容易利用,但是动物性蛋白能够作为仿刺参的辅助饲料成分,配制出营养更全面更经济的配合饲料。浒苔可作为仿刺参幼参的养殖饲料原料,而海带粗加工产品却不适宜用做仿刺参饲料的主要成分。饲料中同时添加海带粉和浒苔粉可改善仿刺参的生长和饲料利用率,效果明显好于只添加海带粉的饲料;这一配方可替代资源匮乏的鼠尾藻。试验还证明,投喂以鱼粉和大豆蛋白为蛋白源,添加质量分数为30%鼠尾藻粉为对照组,以添加质量分数为10%鼠尾藻粉并用不同比例陆生植物淀粉搭配取代20%的鼠尾藻粉作为试验组饲料,马铃薯、小麦、玉米、红薯、山药、芋头各3.33%的比例下,仿刺参的特定生长率最高。用不同比例陆生植物淀粉搭配并全部取代鼠尾藻粉,南瓜、木瓜、红薯、马铃薯各3.75%,芋头10.0%,其他5.0%的比例下,仿刺参的特定生长率比对照组提高123.81%。试验证明,用陆生植物淀粉取代饲料中鼠尾藻粉促进仿刺参生长的原因可能是诱食作用和促消化吸收作用[44]。有研究指出,在饲料中添加一样比例的海泥或黄土对仿刺参的生长无显着影响,而投放海泥或黄土的比例在20%左右仿刺参生长最快[45],但与不同饲料搭配的最佳比例仍不确定,还需进一步证实。侯明华[46]在饲料中添加蛋白质、复合有机钙和免疫球蛋白,以及选择可替代原料等方面研究,比拟了不同阶段仿刺参的成活率和质量增加率。结果表示清楚,添加22%的蛋白量显着刺激仿刺参的质量增加;随着投喂时间的增长,促增长作用越明显;添加0.5%的复合有机钙,投喂时间在2个月以上,会产生明显的质量增加效果;添加0.3%免疫球蛋白能够明显提高仿刺参体质量和成活率;10%的花生秧和20%的浒苔作为便宜原料替代部分的配合饲料原料,能明显增加仿刺参的体质量,提高存活率。用海带粉、脱胶海带粉、苜蓿草粉和石莼粉为主要原料配制试验饲料。经45d的养殖试验,各组成活率相近,均在98.7%以上。脱胶海带粉组的质量增加率最高,显着高于其他3组;饲料系数最低,显着低于其他3组。各组的脂肪含量无明显差异,水分含量以苜蓿粉组最高,其他3组无显着性差异。仿刺参配合饲料中的蛋白质和微量元素(复合有机钙和免疫球蛋白)含量都影响仿刺参的生长发育,其含量决定了配合饲料的质量和使用效果;脱胶海带粉、花生秧和浒苔作替代原料提供了一条新的降低饲料成本的途径。饲料中某些物质的含量也能够影响仿刺参生长。有研究表示清楚,葡聚糖和甘露寡糖有协同效应,能够促进生长,华而不实0.15%的葡聚糖和0.1%的甘露寡糖组合效果最好[47]。也有试验证明:每千克饲料中掺入1.25g的葡聚糖可促进仿刺参的生长[48]。饲料中添加200mg/kg甘草酸可显着提高仿刺参的特定生长率[49]。而高剂量硒酵母和维生素E可以以促进仿刺参的生长[50]。饲料中适宜的脂肪含量能有效地促进仿刺参的生长,提高体内多不饱和脂肪酸的含量(十分是在适宜的温度下);饲料中含有丰富的多不饱和脂肪酸可促进仿刺参生长,加强其体质[51]。饲料中磷脂的含量对仿刺参生长和体内磷脂质量分数有明显影响。随着饲料中磷脂质量分数增加至0.65%,试验仿刺参的质量增加率逐渐增至最大值111.13%,而后则不再增加[52]。在饲养时增加一些从天然海底收集的污泥、碎海藻等可加快仿刺参的生长,促进仿刺参对饲料的吸收[53]。仿刺参昼伏夜出,白天的投喂量占40%,晚上占60%。仿刺参稚、幼参培育中,最初仿刺参的生长速度随着投喂量的增加而加快,但到中、后期,仿刺参的总质量固然随投喂量的增加而增大,但平均每头的质量却与投喂量不呈正相关,投喂量最大时生长速率和成活率反而降低。这表示清楚投喂量对仿刺参的生长具有双重影响:能够为仿刺参提供营养和能量,促进仿刺参生长,同时又增加仿刺参的排泄,排泄物和残存余留饲料污染水质,抑制仿刺参生长。因而在一样养殖密度和水质条件下,大换水量可能促进仿刺参生长[54]。2影响仿刺参生长的遗传因素在生产实践中,经过一段时间养殖后,仿刺参的生长速度明显不同。单独隔离培养的条件下,仿刺参出现生长差异,最大差异可达3~10倍。小规格仿刺参用于呼吸的能量比大个体大,而储存能量少,这是遗传差异所致[55]。因而,研究影响仿刺参生长差异的遗传因子非常重要。近年来,有关仿刺参发育、生长、再生相关基因的分子生物学研究逐步增加。仿刺参具有较强的再生特性,再生经过中激活了很多发育分化相关基因[56-57],主要牵涉无翅型信号通路和骨形态发生蛋白信号通路分泌蛋白,是发育和再生经过中细胞与细胞之间信号传递的媒介物质[58-60]。骨形态发生蛋白信号通路是调节骨成型与生长最重要的一类生长因子[61]。同源异形基因(Hox)是经典的发育基因,已证实Hox9、Hox10和Hox12在海参消化道再生中表示出[62]。管膜素相关基因可能是细胞增殖与分化的启动基因,在肠的再生经过中大量表示出,可能与肠内神经系统的再生有关[63]。表皮生长因子受体是多种细胞因子的受体,在细胞增殖、迁移及分化中具有重要作用。李霞等[64]利用荧光定量PCR技术检测了该基因在仿刺参各组织中的表示出。发现表皮生长因子受体基因在肠、呼吸树、表皮、体腔细胞和纵肌中均有表示出,华而不实体腔细胞和表皮表示出量较高,表示清楚该基因可能在仿刺参组织发育和再生经过中起到重要的调控作用。陈秋实等[65]利用mRNA差异显示法,分析了仿刺参正常表皮组织和手术后再生的表皮组织中差异表示出的基因。结果发现,华而不实一个差异片段与四跨膜蛋白基因(CD151)具有较高的同源性,之后采用逆转录PCR(RT-PCR)对差异片段进行了验证,证实该基因可能与表皮的再生密切相关。赵丽娜[66]采用逆转录PCR方式方法分析了创伤后不同时间仿刺参真核生物延伸因子基因在纵肌带中的表示出差异。真核生物延伸因子是主要的翻译因子,是介入蛋白翻译延伸的重要蛋白质。该基因不仅在锁骨翻译必需蛋白质,也是一个重要的多功能蛋白,介入很多重要的细胞经过,包括翻译控制、信号传导、细胞凋亡、细胞骨架组成等。真核生物延伸因子占细胞内所有蛋白含量的1%~2%。在不同的物种中它的基因及表示出调控高度保守,其表示出受激素、环境胁迫和生长发育经过等因素诱导。真核生物延伸因子基因促进了翻译经过,使蛋白翻译延伸速度加快,促使细胞增殖,以此来介入修复经过。再生经过中牵涉到重要的生物学经过,即细胞外基质的重建[67-68]。细胞外基质的重建直接影响到器官多态发生和组织再生[69-71]。重要的细胞外基质基因属于细胞外基质的主要成分,在仿刺参再生的早期表示出量忽然增高,重建细胞外基质,这与另一个物种的海参的再生研究结果一致[72]。再生最主要的细胞活动之一是肌肉细胞的分化[72-73]。在仿刺参体壁和消化道再生经