景观生态学讲义

第一章景观生态学的概念及发展第一节景观与景观生态学1（一）景观（Landscape）1．景观的一般理解：通常，景观有“风景”“景致”“景象”等含义，等同于英语中的“scenery”，是一个视觉美学意义上的概念，往往用来描述美丽的乡村、山水等自然风光，这种理解主要突出一种综合直观的视觉感受。2．景观的科学含义：20世纪30年代，德国生物地理学家Troll提出了景观生态一词，景观的概念被引入生态学并形成了景观生态学这一学科，我们需要着重理解的就是景观生态学中的景观概念。

23不同学者对景观的定义景观生态学家Forman将其定义为：空间上镶嵌出现和紧密联系的生态系统的组合，在更大尺度的区域中，景观是相互不重复且对比性强的基本结构单元，它的主要特征是可辨识性、空间重复性和异质性。肖笃宁：景观是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体；它处于生态系统之上，大地理区域之下的中间尺度；兼具经济、生态和美学价值。

4567综合起来，景观生态学对景观可以作如下理解：

①景观由不同空间单元镶嵌而成，具有异质性（heterogeneity）

；②景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，其结构与功能具有相关性和地域性；③景观既是生物栖息地，又是人类的生存环境；④景观是处于生态系统之上，区域之下的中间尺度，具有尺度性；⑤景观具有经济、生态和文化的多重价值。83．景观与土地（Land）、环境（Environment）的区别与联系：

景观是土地的具体部分，与土地有着外延上的从属关系，景观代表了一种较为精细的尺度含义；土地概念侧重于社会经济属性，景观概念则更强调供人观赏的美学价值和景观作为复杂生命组织整体的生态价值和带给人的长期效益，景观具有更大的内涵。景观是构成我们周围环境的实体部分，景观不是环境要素的全部，是环境要素综合作用的产物

9（二）景观生态学1．景观生态学的概念景观生态学的概念是德国地植物学家Troll于1939年在利用航片解译东非土地利用时提出来的，用来表示对支配一个区域单位的自然-生物综合体的相互关系的分析。

Forman等认为，景观生态学就是研究由相互作用的生态系统所组成的异质地表的结构、功能和动态。其研究重点在于：①景观要素或生态系统的分布格局；②这些景观要素中的动物、植物、能量、矿质养分和水分的流动；③景观镶嵌体随时间的动态变化。

102．景观生态学的学科内涵：景观生态学具有生态学、地理学、环境科学、规划科学、管理科学等学科的相关功能，适宜于组织跨学科的区域生态综合研究，属于应用基础生态学的范畴。由低到高不同尺度的生态学研究系列：个体生态学——种群生态学——群落生态学——生态系统生态学——景观生态学——区域生态学——全球生态学113.几个重要概念①异质性（heterogeneity）是景观生态学的重要概念，指在一个景观区域中，景观元素类型、组合及属性在空间或时间上的变异程度，是景观的最显著特征。景观异质性包括时间异质性和空间异质性。空间异质性反应一定空间层次景观的多样性信息，而时间异质性则反映不同时间尺度景观空间异质性的差异。时空异质性的交互作用导致了景观系统的演化发展和动态平衡。12②斑块（patch）-廊道（corridor）-基质（matrix）模式

这是景观生态学中，构成并描述景观空间格局的一个基本模式。斑块是景观的空间比例尺上所能见到的最小的异质性单元，即一个具体的生态系统；廊道是指不同于两侧基质的狭长地带，可以看作是一个现状或带状斑块。连接度、节点和中断等是反映廊道结构特征的重要指标；基质是景观中范围广阔、相对同质且连接性最强的背景地域，是一种重要的景观元素，它在很大程度上决定着景观的性质，对景观的动态起着主导作用。

13③景观的结构与格局

景观作为一个整体成为一个系统，具有一定的结构和功能，其结构和功能在外界干扰和其本身自然演替的作用下，呈现出动态的特征。景观结构是指景观的组分构成及其空间分布形式，景观结构包括景观的空间特征（如景观元素的大小、形状和空间组合等）和非空间特征（景观元素的类型、面积比率等）两部分内容，而景观格局则指景观组分的空间分布和组合特征。

14④尺度是景观生态学的另一个重要概念，指研究对象时间和空间的细化水平，任何景观现象和生态过程均具有明显的时间和空间尺度特征。景观生态学研究的重要任务之一就是了解不同时间、空间水平的尺度信息，弄清楚研究内容虽尺度变化的规律性。15第二节景观生态学的学科特色美国学派：从生态学中发展起来，主要进行景观生态系统研究，把景观生态研究建立在现代科学和系统生态学基础上，侧重于景观的多样性、异质性、稳定性的研究，形成了从景观空间格局分析、景观功能研究、景观动态预测、指导景观控制和管理的一系列方法。欧洲学派：从地理学中发展起来，主要是应用景观生态学的思想和方法进行土地评价、利用、规划、设计以及自然保护区和国家公园的景观规划与设计等，并形成了一整套景观生态规划方法。16

第三节遥感和地理信息系统在景观生态学中的应用

（一）遥感技术遥感技术的基本原理是对地球表面进行光谱（或温度）的纪录，通过计算机的数据或图像处理分析地表特征。由于不同的地面物体所反射、吸收和发射的电磁波的波长、强度等不同，通过航天器或卫星上的遥感设备就可以对地表地物进行识别。遥感技术增大了观测范围，能够提供大范围的瞬间静态图像，提供了大面积重复观测的可能，随着技术发展，其观测的分辨率也越来越高。17（二）地理信息系统（GIS）是集数据采集、量算、分析、存储、管理、显示、地理空间分析及决策为一体的综合集成科学技术，目前广泛应用于资源管理、土地利用规划、交通运输、市场分析、生态评价与规划、决策咨询等领域。在景观生态学的研究中，也成为一个重要的技术手段。18192021第二章景观生态学的理论基础

第一节系统论与景观生态学22（一）系统论系统论是由美籍奥地利生物学家贝塔朗菲在20世纪40年代提出来的。从系统的角度揭示了客观事物和现象之间相互联系，相互作用的共同本质和内在规律性，它对于一切系统普遍有效。系统论的原则和研究方法：整体性原则关联性原则结构性原则开放性原则动态性原则

23（二）景观生态学与系统论的关系1．景观生态学的综合整体性思想：景观生态系统是由相互作用的斑块组成，以相似的方式重复出现、具有高度空间异质性的区域。景观生态系统由不同的生态系统以斑块镶嵌的形式构成，在自然等级系统中处于一般生态系统之上，景观生态系统具有特定的结构、功能，因而是一个有机整体。由于各部分的有机组合，使得“整体大于部分之和”这一系统论思想得以真正体现，而且，在这一复杂系统中，也不存在绝对的部分和整体，景观生态系统以整体的形态出现，组成它的斑块也是一个相对独立完整的整体。242．景观生态学的有机关联思想：景观生态系统是一个有机关联的开放系统，除了各要素间的有机联系外，它们还与环境间有着物质、能量和信息的交换，有相应的输出和输入及量的增加和减少。3．景观生态系统的动态性：景观生态系统能够随时间发生演替，景观生态系统内部的结构，各要素的分布位置、数量不是固定不变的，而随时间迁移变化；另外，整个系统的开放性、有机关联性强调了系统同外界物质、能量和信息的联系与交换。254．景观生态系统的有序性：景观生态系统中的生物、非生物成分的物质、能量等组成了一个有序的动态序列，该系列各相关组分间存在着有机联系，这决定了景观生态系统中的生物多样性、物种流趋势、养分分配、能量流方向及景观变化方式与速率。5．景观生态系统的目的性：系统论认为，系统的有序性不是为有序而有序的，而是方向性的有序。景观生态系统的目的性是就达到整个系统的持续性发展。26第二节自然等级理论与尺度效应（一）自然等级理论（HierarchyTheory）等级理论认为，任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的时间和空间尺度。复杂性是景观的一个内在属性，等级理论能够解释存在于某一尺度内的不同组分是如何与另一分辨率尺度上的其他组分发生联系的。整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体：原子—分子—细胞—有机体—种群—生物群落—生态系统—景观生态系统—区域—人类地球生态系统27①维系等级组织的是结合能，一般来讲，低级组织的结合能强，而高级组织的结合能弱。构造体积越大、组织层次越高，结合能就越弱。

②景观具有等级结构，任何系统都由低一等级水平的组分组成，每一组分又是在该等级水平上的整体。③等级结构的约束来自两个方面，对某一等级上的生态系统，它受低一级水平上的组分行为约束；同时也受高一等级水平的环境约束。

28④不同等级水平上的生态系统是非平衡的，动态是生态系统的普遍现象。生态系统的亚稳态性只有在一定的约束体系里才能实现，也就是有一定的阈值范围，当干扰超过一定阈值，生态系统就会改变其性质，失去恢复能力。⑤等级理论的最根本作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。

293031（二）尺度效应时间和空间尺度包含于任何景观的生态过程之中，景观格局和景观异质性都以我们测定的时间和空间尺度变化而异。观察异质性景观在不同尺度上的动态，还可以了解景观的空间等级结构，如叶片的生态过程一般发生在平方毫米或平方厘米的空间尺度，以及秒及分钟的时间尺度上，而景观的动态过程则多发生在平方公里的空间尺度和几十上百年的时间尺度上。景观生态研究属于一种长期生态研究，长期生态研究在空间尺度的扩展可以从数平方公里的生态系统及景观水平到几十平方公里甚至几百平方公里的区域水平，一直到整个大陆及全球水平。323334第三节景观生态学的核心概念（一）景观系统整体性和景观要素异质性

景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结构，具有独立的功能特性和明显的视觉特征，具有明确边界、可识别的地理实体。一个健康的景观生态系统具有功能上的整体性和连续性。

景观由异质性要素组成，异质性是景观生态研究的基本问题之一，可以理解为景观要素分布的不确定性，景观格局是景观异质性的具体表现。35（二）景观研究的尺度性格局与过程的时空尺度变化是当代景观生态学研究的重点之一，尺度分析和尺度效应对景观生态学研究十分重要。尺度分析是将小尺度上的景观要素格局经过重新组合而在较大尺度上形成格局的过程；尺度效应则表现为：随着尺度增大，景观出现不同类型的最小斑块。尺度性与持续性有着重要的联系，细尺度生态过程可能会导致个别生态系统出现激烈波动，而粗尺度的自然调节过程可提供较大的稳定性。36（三）景观结构的镶嵌性镶嵌性即一个系统的不同组分在空间结构上互相拼接而构成的整体。斑块-廊道-基质模型即是对此的一种理论表述。作为镶嵌体的景观按照其所含的斑块的粒度，可以区分为粗粒和细粒景观。

37（四）生态流的空间局及与扩散生物物种与营养物质及其他物质、能量在各个空间组分间的流动被称为生态流，它们是景观中生态过程的具体体现。受景观格局的影响，这些流分别表现为聚集与扩散，属于跨生态系统间的流动，以水平流为主。它需要克服空间阻力来实现对景观的覆盖与控制。景观中的能量、养分和物种，都可以从一种景观要素迁移到另一种景观要素，这些运动或流动取决于5种主要媒介物或传输机制：风、水、飞行动物、地面动物和人。38（五）景观的自然性与文化性景观不单纯是一种自然综合体，按照人类活动对景观的影响程度可划分出自然景观、管理景观和人工景观。当今地球上不受人类影响的纯粹自然景观日渐减少，而以各种不同的人工自然景观或人工经营景观占据陆地表面的主体。

理想的有生命力的景观是指具有很高的生物多样性和生产力，而只需要较低能量维持，并且抗干扰性强的生态系统的组合。

39（六）景观演化的不可逆性与人类主导性景观系统和其他自然系统一样，其宏观的运动过程是不可逆的，称为时间反演不对称，它通过开放从环境引入负熵而向有序发展。景观演化的动力机制有自然干扰与人为活动影响两个方面，由于今天世界上人类活动影响的普遍性与深刻性，人类活动对于景观演化无疑起着主导作用，但通过对景观变化方向和速率的调控可实现景观的定向演变和可持续发展。应用生物控制共生原理进行景观生态建设，是景观演化中人类主导性的积极体现。

40（七）景观价值的多重性经济价值：主要体现在生物生产力和土地资源开发等方面；生态价值，主要体现为生物多样性与环境功能等方面；美学价值，表现为宜人性，文化传承，表现为人对自然的亲近与回归。41第三章景观结构景观生态学主要研究景观的3个特征：①结构——不同生态系统或生态单元的空间关系②功能——景观单元之间的相互作用③动态——斑块镶嵌结构与功能随时间的变化

42景观是由景观元素组成，景观元素是地面上相对同质的生态要素或单元。景观元素有三种类型：

1斑块(patch)2廊道(corridor)3基质(matrix)它们的时空配置形成的镶嵌格局就形成景观结构，本章介绍景观结构发育的历史、结构特征和生态意义以及相关概念理论。4344454647第一节景观发育1．气候是影响景观结构最重要的因子。2．人类对景观结构的改造从未停止：①改变了景观中植物的优势度和多样性，特别是森林优势树种；②扩大或缩小了一些动植物物种的分布区；③人类活动对景观结构改变的同时，也为外来物种入侵提供了机会；④改变了土壤的营养状况；⑤人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局。3．自然干扰和气候、地貌、动植物定居及人类干扰一样是景观结构形成的重要原因之一。48第二节斑块定义：景观中，在外观上明显不同于周围环境的相对离散的地表区域，它具有空间非连续性和内部均质性。它在外观上与周围环境明显不同49（一）斑块起源：

影响斑块起源的主要因素包括环境异质性、自然干扰和人类活动。根据起源可将其分为如下几种：1．环境资源斑块由于环境资源的空间异质性或镶嵌分布导致环境资源斑块产生。环境资源斑块相当稳定，与干扰无关，如裸露山脊上的石楠荒原、石灰岩地区的低湿地、沙漠上的绿洲等。由于环境资源分布的相对持久性，所以斑块也相对持久。50512．干扰斑块

基质内各种局部干扰可形成干扰斑块，泥石流、雪崩、风暴、冰雹、哺乳动物的践踏等许多自然变化以及人类的干扰都可能产生干扰斑块。如森林采伐、草原烧荒、矿区开采等都是地球表面广泛分布的干扰斑块。它持续时间短，通常是消失最快的斑块类型，但也可能由长期干扰持续形成，如一个重复放牧的牧场，周期性的洪水等，使斑块物种适应于干扰状态。52533．残存斑块

残存斑块的成因与干扰斑块正好相反，它是动植物群落在受干扰基质内的残留部分，如景观遭火烧时残存的植被斑块、免遭蝗虫危害的植被等，以其一些残存的动物斑块。544．引进斑块

当人们将生物引进某一地区时，就相继产生了引进斑块，与干扰斑块相似，小面积的干扰可产生这种斑块。55①种植斑块，如农田、人工林、高尔夫球场等，都是在基质上形成的种植斑块，种植斑块需要人工的管理来维持，如果不进行管理，那么基质物种就会侵入斑块，发生演替，最终消失。不同的是，引进物种（如人工林）可能长期占优势，延缓了演替过程。56②聚居地，人类聚居地是最明显而又普遍存在的景观成份之一，包括房屋、庭园及毗邻的周围环境。5758（二）斑块大小

1．对物质和能量的影响斑块内部和边缘地带的养分存在差异，小斑块的边缘比例高于大斑块，因此，正常情况下，小斑块单位面积上的能量和养分含量与大斑块有差异。一般的情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富。也有不同，比如，一个小斑块（麦田）从边缘到内部我们会发现边缘产生的产量高于内部。

原因：充分利用光、温度、水、且竞争少。592．对物种的影响小斑块物种增长快，大斑块物种增长慢，但较持久。大斑块比小斑块有更高的营养级的动物，并且食物链也更长。动物的分布也会因对边缘内部的喜爱程度而有所不同。许多野兔、野鸡等喜欢在边缘地带活动，食草与食肉动物也经常在边缘地带活动，边缘单位的生物量也高于内部。60分析表明，大致的规律是面积增加10倍，物种增加2倍；面积增加100倍，物种增加4倍；即面积每增加10倍，所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个平均值，通常在1.4~3.0之间。

这种关系的另一层含义表明，如果原生生态系统保存10%的面积，将有50%的物种保存下来。如果保存1%的面积，则会有25%保存物种被保存。613森林的破碎化及其生态后果

物种生存环境危机树木的变化动物的变化鸟类昆虫624斑块与自然保护区大的自然保护区保护物种多完整比破碎要好尽量减少隔离度簇状比线状好走廊连接圆形较好设计保护区时，主要保护：

1较高的当地物种多样性

2稀有种和濒危种

3稳定的生态系统63（三）斑块形状与斑块数目生态学意义

①形状分析可了解物种动态（物种分布是稳定、扩展、收缩、还是迁移甚至以了解迁移路线）②斑块的形状对生物的散布和觅食具有重要作用。③斑块的形状与环境变化及更新过程有关。园林设计，采取不同斑块形状，收到不同的艺术效果。641．圆形和扁长型斑块

圆形（或正方形）斑块与相同面积的矩形斑块相比具有较多的内部面积和较少的边缘，相同面积的狭长斑块则可能全是边缘。较高的内缘比率（interiorratio）可以促进某些生态过程，而较低的内缘比率可增强其他重要过程。形状的功能效应主要取决于斑块长轴的走向，因为它常代表某些景观流的走向。65

圆形斑块与长条形斑块的生态比较

形状指标内部/边缘边缘长度与本底作用斑块内障碍物生境异质性物种多样性走廊价值寻食效应圆形高小小少小大小小长条形低大大多大小大大662．环状斑块形状很特殊的斑块，环状生态系统的总边界较长，边缘带宽，内缘比率较低，与扁长斑块相似，而与圆形斑块不同，因此内部中稀少，。如：环绕北极地区分布格局高山环绕山体绕湖周围森林采伐形成673．半岛（peninsula）斑块

半岛斑块形状呈狭长状或凸状外延，它们可以起到景观内物种迁移通路的作用，因而实际上可能是物种迁移的“漏斗”或“聚集器”。

漏斗效应：在半岛顶端，出现动物路径密度较大的效应。相反半岛对其两侧斑块也起到一种屏障作用。

6869（四）斑块镶嵌（位置）特定的斑块镶嵌结构在不同的景观中重复出现，不同类型的斑块之间存在正的或负的组合，并且呈现随即、均匀或是聚集的格局。

景观镶嵌格局有两方面的作用：①如果一个斑块是火灾或虫害爆发的干扰源，那么当它被隔离时，干扰就可能不会进一步扩散。②不同类型的斑块镶嵌在一起，就能形成一种有效的屏障。70（五）斑块化与斑块动态1．斑块化机制

斑块化是指斑块的空间格局及其变异，通常表现在斑块大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构和边界特征等方面。斑块动态是指斑块内部变化和斑块间相互作用导致的空间格局及其变异随时间的变化，主要研究斑块的空间格局及其形成、演化与消亡机制，它强调时空异质性、非平衡特征、以及等级结构特征。

斑块化产生的原因：①自然干扰；②人为干扰；③环境的时空异质性。

712．斑块化的生态与进化效应

①种群动态与斑块化：斑块化具有重要的生态学意义，其显著效应之一就是异质种群的形成。随着生境破碎化，种群在空间分布趋于岛屿化，异质种群就是同种的当地种群在不同斑块上分布的总和，是种群之群（apopulationofpopulations）。

②资源分布的斑块化：生物生存在很大程度上取决于资源的时空分布格局。资源有效程度高时，其空间分布格局并不重要；而当资源有效程度低于某一限度时，其空间分布格局的重要性随资源有效程度的降低而明显提高。72③干扰与斑块化：干扰是时空斑块化形成的原因之一，它影响资源的空间分布。④人类影响的斑块化：人类活动导致自然景观趋于斑块化，小尺度上和大尺度上都存在。自然斑块化最普遍的现象是物种迁移于不同斑块之间，而人类影响的斑块化最终消灭物种的迁移，这是加剧物种消失的原因之一。⑤斑块化与物种的共同演化：正是由于各种生命形式与各种异质性的环境相互作用，在适者生存的选择压力之下，导致了物种的多样性，而生物多样性本身则增加了生物斑块化，二者是协同进化的作用73（六）有关斑块的基本原理P1

边缘生境和物种：将一个大斑块分成两个小斑块就会创造更多的边缘生境，带来更高的种群规模和边缘物种数的稍微增多。

74P2

内部生境和物种：将一个大斑块分成两个小斑块会使内部生境发生移动，导致种群规模和内部物种数减少，这对资源保护有重要意义。75P3

局部灭绝的可能性：对于给定的物种，大斑块通常比小斑块有更大的种群规模，较大斑块中的物种局部灭绝的可能性较小。76P4

灭绝：如果斑块较小，物种局部灭绝的可能性就较大，或者生境质量较低。77P5

生境多样性：大斑块可能提供更多的生境，因此比小斑块包含更多的物种数目。

78P6

干扰的屏障：将一个大斑块分为两个小斑块，对某些干扰的传播就产生一个屏障。79P7

大斑块的益处：大型自然植物斑块是景观中有效保护地下蓄水层和使河网相互联系的唯一结构。80P8小斑块的益处：小斑块可以作为物种移动的跳板。它们也可能包含一些大斑块中所没有或一些稀有物种。比起大斑块，小斑块提供了不同或补充的生态效益。81P9斑块消失：去掉一个斑块导致生境消失，这往往减少物种的种群规模，根据生境种类，也可能减少生境多样性，导致物种减少。82P10

复合种群的动态：去掉一个斑块就减少了复合种群的规模，因此增加了斑块内局部性灭绝的可能性，减缓物种的扩张，使复合种群的稳定性降低。83P11大斑块的数目：景观中一个大型斑块包含对这一斑块类型来说几乎所有的物种，而两个大型斑块是维持物种多样性的最小数目。然而，当一个斑块只包含物种总数中有限的一部分时，就需要4-5个以上的大型斑块。84P12

作为生境的斑块群：在缺乏大型斑块的情况下，一些相对多样的物种能够在多个相近的小斑块中幸存，尽管单个斑块不充分，但总体是适合的。85P13

灭绝：在隔离的斑块中，物种局部性灭绝的可能性更大。隔离不仅是指距离的作用，也是指基质的干涉特征（例如，阻力）。86P14

再移殖：在一定的时间间隔内，接近其它斑块或“大陆”的斑块比隔离的斑块有更高的机会进行再移殖。

87P15有利于资源保护的斑块选择：有利于系统整体，例如在景观或区域内，一个斑块最好与其它斑块相关或相连。

88第三节廊道廊道是线性的景观单元，与本底有所区别的一条带状土地,可以看作是一个线状或带状的斑块。例如：树篱、公路。（一）廊道的作用廊道具有通道和阻隔的双重作用。此外，廊道还有其它重要功能，如物种过滤器、某些物种的栖息地以及对周围环境与生物产生影响的影响源的作用。其作用在人类影响较大的景观中更加突出；如运输、保护、资源和观赏作用等。8990廊道起源与斑块相似，有：干扰廊道（铁路、公路）残存廊道（采伐森林留下的林带，穿越农田的草带等）环境资源廊道（河流廊道和狭窄山脊上的动物路径等）种植廊道（防护林带、树篱等）再生廊道（受干扰后再生的带状植被，如沿栅栏生长的树篱）。（二）廊道起源91（三）廊道的结构特征1．曲度curvilinearity

：廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比，。这与生物沿廊道的移动有关，一般说来，廊道越直距离越短，生物移动就更快。2．宽度width：廊道宽度变化对物种迁移有重要意义，窄的廊道作用不明显，但具有同样意义。92933．连通性connectivety

：是指廊道如何连接或在空间上怎样连续的量度。一个廊道连通性高低决定了廊道的通道和屏障功能。4．内环境：廊道在景观中要延伸一段距离，其两端往往也存在差异（如树篱的顶部和底部）。一般说都有一种梯度，物种组成和相对丰度沿廊道逐渐变化。

1)从边缘到中心的物种组成发生急剧变化例如：公路、河流、林带

2)环境条件与外部有所不同例如：林荫路冬暖夏凉

3)水平上延伸一段距离，水平梯度也会发生变化。945．狭点narrow：廊道中的狭窄处。作用：影响运动。例如，河流峡口等。6．结点nodes：两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处。作用：结点在管理与规划中十分有用，因为它提供了许多相连系的物种源，当物种在斑块中消失时，有利于物种重新迁入。例如，河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原，两条公路交叉处的重叠植被。9596（四）廊道分类1．线状廊道如小道、公路、铁路、堤坝、树篱、排水沟、灌渠等，是指由边缘物种占优势的狭长条带，由于长期干扰的结果，它们大多有一个动植物相对缺乏的中心地带（人工化明显），保持这种廊道需要大量人力投入。

97狭窄的河流（尤其是城市河流）有时也可能具有线状廊道的特征。982．带状廊道带状廊道较宽，每边都有边缘效应，足可包含一个内部环境。带状廊道和线状廊道的基本生态差异主要在于宽度，景观中带状廊道出现的频率比线状廊道少，常见的有高速公路、宽林带等（具有中间内部生境）。99

线状廊道与带状廊道的对比

带状廊道与线状廊道的基本生态差异主要在于宽度，具有重要的功能意义。100林带宽度增加，环境异质性增加，进而造成物种多样性增加。林带很窄时，边缘、内部种都很少，随宽度增加边缘、内部种均增加，但边缘种在宽度略增加时即迅速增加，而内部种则要在宽度达到一定值时才能增加，阈值一般为7-12米。边缘种多样性（物种数量）林带宽度内部种

林带宽度与物种多样性1013．河流廊道是指沿河流分布，而不同于周围基质的植被带。1021)结构:河道边缘、河漫滩、堤坝和部分高地。河流到高地的环境梯度较明显。洪水过后沉积物营养丰富，因此河漫滩的植物生产力高，会在洪水过后迅速再生。廊道植被对河水有直接影响，植被郁闭可保持河水清凉，枯枝败叶成为河流食物链的基础。1031042)宽度：

a应具备有效地控制从高地到河流的水流和营养的功能。

b有利于森林内部种沿河运动，宽度应超出边缘效应。河流廊道能够控制水流和矿质养分流动，宽的河流廊道内水质一般比较好。

1053)河流等级：最小的河流叫一级河流。两个一级河流合成一个二级河。4)功能：①它控制着河水及周围陆地进入河流的物质流动。②它影响河流本身的运输。③侵蚀、养分流、地表径流、洪水、沉积作用、水的质量都与廊道的宽度有关。④它为物种的迁移和栖息提供了条件。⑤为人类运输航道、物质资源、保护作用。106（五）有关廊道的基本原理C1廊道功能的控制：在廊道的五种功能之中（生境、通道、过滤器、种源和沉积），宽度和连通性是起主要控制作用的。107C2

廊道的间隙效应：某一物种在廊道间隙中的移动效果取决于间隙的长度，并和物种移动的尺度相关，在廊道和间隙之间形成对照。108C3

与植物种类相似性对应的结构：在廊道和大型斑块之间，植被结构和种类都相似更有利于物种移动。

109C4

跳板连通性：一组跳板（小斑块）对一条廊道和非廊道之间的联系是一个媒介。因此，也是内部种在斑块间移动的媒介。110C5跳板间的距离：对高视觉导向的物种，在跳板间移动的有效距离取决于看见每一个连续跳板的能力。111C6

作为其它斑块间物种移动跳板的小斑块的消失通常会抑制物种移动，从而增加斑块的隔离度。112C7

跳板群：大型斑块间一组跳板理性的空间安排提供了可选择和多余的路线，同时维持了大型斑块间总体上的线性阵列。113C8

道路和其它“硬性”廊道：公路、铁路、电力线及小径廊道往往高度连通，通常是一种屏障；对耐受干扰的物种有通道的作用；并且是侵蚀、沉积、外来物种以及人类对基质产生影响的来源114C9风蚀及其调节：微风通过选择性地长距离搬运和吹走细微颗粒而减少土壤的肥力。在主导风向，风蚀调节减少了土地大小，并维持了植被、沟篱或土壤团块。115C10

河流廊道和溶解物：氮、磷以及毒素等溶解物质，通过摩擦、根系吸收、粘土和土壤有机物进入长有植物的溪流廊道，降低水质；但它们能够被生长有浓郁植被的宽阔廊道有效吸收。116C11

主河道的廊道宽度：为维持自然过程，需要有2-4个层次的河流廊道，它必须有足够的宽度以控制来自于基质的溶解物进入，为高地内部种提供通道，并且为横向迁移的河漫滩物种提供一个稳定生境。117C12

河流廊道的宽度：为维持自然过程，需要5-10个层次的河流廊道来维持两侧的高地内部种，作为高地内部种和沿河道侧向迁移传播的物种的一个通道。另外，要保持至少一个横跨河漫滩的“梯度模式”。118C13

河流廊道的连通性：一个没有明显间隙的连续的河流廊道对维持水生环境是至关重要的，例如凉爽的水温和高含氧量。119

第四节基质

基质是景观区域中面积最大、连通性最好的景观要素类型，因此在景观功能上起着重要作用，影响能流、物流和物种流。一般来说，它用凹边界将其它景观要素包围起来，所包围的斑块密集区之间的连接区域很窄，在整体上基质对景观具有控制作用。120121（一）基质的判定1．相对面积：面积最大的景观要素往往也控制景观中的流，通常基质的面积超过现存的人和其它景观要素的总面积，基质中的优势种也是景观中的主要种。2．连通性：确认基质的第二个标准是连通性，基质的连通性较其它现存景观要素高。

连通性高的作用：

1)可以作为障碍物将其他要素分开。例如：防火带

2)便于物种迁移与基因交换。

3)使其他要素成为生境岛。1223．控制程度：判断基质的第三个标准是看景观元素对景观动态的控制程度，基质对景观动态的控制程度较其它景观要素类型大。

确定基质时，如果某种景观要素的景观面积较其它景观要素大得多，就可确定为基质；如果某种景观要素类型的面积大体相似，那么连通性高的可视为基质；如果凭这两个标准仍然不能确定基质，则要获取有关物种组成和生活信息，哪一种景观要素对景观动态的控制作用大则是基质。123（二）结构特征1孔隙度(porosity)

斑块在基质中称为孔。单位面积的斑块数目称为孔隙度，它是本底中斑块密度的量度，与斑块大小无关。孔隙度与边缘效应密切相关，对能流、物流和物种流有重要影响，

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孔隙度的生态意义：

1）它提供了一个了解物种隔离程度和植物种群遗传变异的线索。2）孔隙度是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理、对能流物流指导意义的因素。孔隙度低表明景观中有边远地区存在，这对需要边缘生境的动物很重要。3）孔隙度与动物觅食密切相关，适宜的孔隙对觅食及育后复原。4）采伐对野生动物的影响。1252边界形状景观元素间的边界像一个半透膜，边界的形状对本底与斑块间的相互关系极为重要，具备最小的周长与面积之比的形状（圆形）不利于能量与物质交换，但对于保护资源十分重要；相反，周长与面积之比大的形状（条形）利于与周围环境进行大量的能量与物质交流。基质是异质性的，这种异质性往往是基质和斑块之间区别不明显，如果一组相邻景观要素在整个景观中没有显著差异，则景观是均质的。1263网络如果基质所围绕的景观要素较大，或空隙度较高，就构成廊道网络。127通常意义上的网络都是指廊道网络。廊道网络由节点（node）和连接廊道构成，分布在基质上。节点位于连接廊道的交点，或位于交点之间的连接廊道上。廊道网络分为两种形式，分支网络（branchingnetwork）和环形网络（circuitnetwork）。前者是树枝状的比如河网，后者是闭合的，如公路网。128结构特征：

1）连接类型：十字型、T型、L型

2）网络格局：网线上有没有中断，以及中断处的长度。树篱网就是一个由矩形景观要素组成的格网。

3）结点的大小

4）网眼大小指组成网络的线之间的平均距离或者线所环绕的景观元素的平均面积。网络内景观要素的大小、形状、环境条件、物种丰富度和人类活动等特征对网络本身有重要影响。对物种粒种有影响，例如：法国布列塔尼地区一种领地较小的食肉性甲虫，在农田平均网眼面积大于>4ha时消失，猫头鹰在网眼为7ha时消失。129（三）有关基质的基本原理M1网络连通性和路线：网络连通性与网络路线的状况，表明一个网络是简单还是复杂，并提供一个关于物种移动联系有效性的全面线索。130M2环路和可选择性：网络中可选择的路线或环路减少了廊道中间隙的负面影响、干扰、掠夺者和捕食者，因此增加了物种移动的有效性。131M3廊道密度和网眼尺寸：一个网络的网眼密度减小，被廊道限制或阻隔的物种存活的可能性急剧降低。132M4交点效应：在自然植被廊道的交叉点，通常存在少量的内部物种，并且物种的丰富性比网络其它地方更高。133M5小型连通斑块中的物种：和网络相连的小斑块或交点，比起同等尺寸但与网络隔离的斑块来，很可能有更多一些的物种和较低的局部灭绝速率。134M6分散和小型的联系斑块：沿着现存网络的小斑块或交点能够有效地提供生境，使生物个体在此停留和繁衍，这使分散的个体有更高的存活率，因而使网络中有更多的分散个体。135M7相对内部生境的总数消失：景观破碎化减少了特殊生境类型的总数，相应地导致内部生境更多地消失。136M8

分形的斑块：景观具有分形结构，隔离的斑块作为一个群体对干扰的反应往往很相似。不管这些斑块变得更小或更大，它们的结构联系或模式基本保持相同，直到更强的干扰发生。137M9郊区化、外来物种和保护区：在正经历郊区化和外来物种随之入侵的景观中，生物多样性或自然资源的储备可以作为一个对外来物种严格控制的缓冲区，用以抵御生物入侵带来的破坏。138M10基质的粒度：粗粒中包含细粒的景观能够为大型斑块提供最大的生态效益、包括人类在内的多生境物种、以及宽幅的环境资源和条件。139M11

动物对破碎化尺度的感知：细粒度碎化的生境作为连续的生境通常能活动范围大的物种所感知；然而，粗粒度碎化的生境对所有的物种都是不连续的，除了活动范围最大的大型动物。140M12特殊和一般：同等尺度的特殊物种比一般物种更易于受到细粒度破碎景观的负面影响。

141M13多生境物种的基质模式：多生境物种在交汇点、相邻处、以及散布生境中最为有利。142第五节景观异质性（Heterogeneity）

异质性与多样性一样是景观生态学的两个概念。多样性主要描述斑块性质的多样化，而异质性则是斑块空间镶嵌的复杂性（Farina,1998）或者景观结构空间分布的非均质性和非随机性(forman,1995)。景观异质性是许多基本生态过程和物理环境过程在空间和时间尺度连续上共同作用的产物。景观异质性的主要来源有自然干扰、人类活动、植被的内源演替及其特定发展历史。143对景观异质性的研究主要侧重三个方面：1．空间异质性，景观结构在空间分布的复杂性。2．时间异质性，景观空间结构在不同时段的差异。3．功能异质性，景观结构的功能指标，如物质能量和物种流等空间分布的差异。Forman认为景观空间异质性分为两种情形：1．梯度分布，景观要素在空间渐变分布，梯度分布没有明显的边界、斑块和廊道。2．镶嵌结构，景观要素在空间聚集，具有明显的边界，以斑块和廊道为基本组成单元。144景观异质性的意义景观异质性作为一个景观结构的重要特征，对景观的功能过程有显著影响。如：影响资源、物种或干扰在景观上的流动和传播。景观的异质性和同质性因观察尺度而变化，异质性是绝对的，它存在于任何等级结构的系统内，而同质性（homogeneity）是相对的，某一尺度上的异质景观，对于比它低一层次的空间单元（或斑块）而言，则可视为相对同质的。145第六节景观空间格局景观空间格局（landscapepattern）一般指大小和形状不一的景观斑块在空间上的配置。景观格局是景观异质性的具体表现，同时又是包括干扰在内的各种生态过程在不同尺度上作用的结果。景观作为一个整体具有其组成部分所没有的特性。景观镶嵌格局在所有尺度上都存在，并且是由斑块-廊道-基质这一模式所构成的。

146（一）斑块、廊道和基质的构型景观要素的分布格局似乎是无限的，Forman和Godron将景观格局分为以下几类：1．均匀分布格局2．聚集型分布格局3．线状格局4．特定组合或空间联结147相关的重要概念镶嵌度（patchiness）：也就是斑块的密度，在识别景观的特定构型之前应该首先确定它。一般来讲，斑块面积较小的城郊景观比面积较大的草原景观具有更高的镶嵌度。掩蔽点（聚集点）：在由多种斑块类型组成的镶嵌体中，一般会有3个或更多的景观要素类型相交于某一点，这些地方分布有多种资源，对野生动物也特别重要。148漏斗效应：除景观要素间的相应作用集中外，聚集点往往位于2个景观要素构成的半岛尖端，是动物迁移和其他物种穿越景观的关键点。聚集线：景观要素间极为接近的线状廊道称为聚集线，如草原和农田间的防护林，人工针叶林和阔叶林之间的伐木道。149（二）景观对比度1．低对比度结构：低对比度的景观一定是自然形成的，甚至没有诸如明显的低湿凹地或河流廊道这样的自然景观要素。

2．高对比度景观：①自然景观：自然机制可以形成高对比度结构，特别是在土壤条件对优势植物活动物种的分布起控制作用的地区。②人工景观：人们可以在大面积均匀基质内建造一个高对比度的景观。150（三）景观粒径

依景观要素的大小，景观可有粗粒（coarsegrain）和细粒（finegrain）之分。粒径大小主要取决于整个景观的尺度。例如：1．热带稀树草原景观呈细粒状，每棵具环形裸土的树或灌木都是一个斑块。2．法国南部阿格德景观呈中粒状，斑块面积平均1hm2。3．摩洛哥的阿特拉斯山呈粗粒状，斑块直径为数公里。151（四）附加结构异常景观特征：是在整个景观中只出现一次或几次的景观要素类型，例如景观中单一的城市或一条主要河流等。一般来说，这种异常景观是人类活动的中心或热点，物种流、能流和物流较集中的地方。152关于景观格局的总结：景观格局是资源和物理环境空间分布差异的表现，是景观异质性的重要内涵，景观格局也是包括干扰在内的一切生态过程作用于景观的产物。景观格局控制着景观过程的速率和强度。景观格局具有强烈的尺度特征，没有尺度就谈不上格局。153第七节生态交错带不同景观斑块空间邻接会产生与斑块特征不同的边缘带，即生态交错带(ecotone)。交错带的特殊功能即是边缘效应(edgeeffect)。

154（一）边缘效应1．边缘及边缘效应的概念边缘是指两个不同的生态系统相交而形成的狭窄地区。在景观要素的在边缘地带由于环境条件不同，可以发现不同的物种组成和丰富度，即边缘效应。边缘物种(edgespecies)

：指仅仅或主要利用景观边界的物种。内部物种（interiorspecies)：指远离景观边界的物种。1551562．边缘的类型：

固有边缘（inherentedge）：环境资源上的差异造成的边缘。特点：过渡缓慢、连续性强、变化很小。例如：森林和沼泽之间的边缘诱导边缘（inducededge）：天然或人为干扰造成的边缘。特点：过渡显著、存在时间短。例如：森林与火烧迹地之间的边缘。1573．边缘宽度的影响因子：

a太阳角向赤道方向超过向极地方向的宽度

b温带超过热带

c主风超过其他风向

d斑块与本底垂直结构差异越大，边缘宽度差异越大158边缘效应在性质上有正效应和负效应。

正效应：效应区(交错区、交接区、边缘)比相邻的群落具有更为优良的特性，例如生产力提高、物种多样性增加等等。

负效应：负效应主要表现在交错区种类组分减少，植株生理生态指标下降，生物量和生产力降低等。159有关边缘效应的基本原理E1

边缘的结构多样性：结构多样性（垂直的或水平的）较高的、植物茂盛的边缘，拥有更多的边缘动物种类。160E2边缘宽度：围绕一个斑块四周的边缘宽度往往不同，在朝主导风向和向阳一侧具有更宽的边缘。161E3

管理景观和自然景观的生态边界：一个保护区的人工管理或行政边界和自然生态边界往往不一致，边界中间的区域往往很特别，有可能作为一个缓冲区，减少周围环境对保护区内的影响。162E4

作为过滤器的边缘：斑块的边缘通常起到过滤器的作用，能够抑制周围环境对斑块内部的影响。163E5边缘的硬度：边缘硬度的增加往往导致物种沿边缘移动的增加，而较小的边缘硬度能够促使物种穿越边缘的移动。164E6自然和人工边缘：多数自然边缘是曲折、复杂和柔软的，而人工边缘往往是直线形的、简单和生硬的。165E7直线和曲折的边缘：直线边缘使物种更多地沿边缘移动，而曲折的边界使物种更容易穿越边缘。166E8

硬的和软的边缘：和两块区域之间的直线边界相比，曲线形的尺度微小的边界能够提供更好的生态效益，包括减少土壤侵蚀和增大野生动物对它的使用。167E9

边缘的曲度和宽度：一个景观内，边缘的曲度和宽度共同决定了边缘生境的总量。168E10凹与凸：一个边缘的低凹和突出部分的存在，比直线形的边缘，提供了更多的生境多样向，因而也导致更高的物种多样性。169E11

边缘物种与内部物种：回旋曲折的斑块会有更多的边缘生境存在，也增加了边缘物种的数量，但内部物种的数量却急剧减少，包括某些重要的保护物种。170E12

和周围环境的相互作用：一个形状更回旋曲折的斑块，与周围基质的相互作用更多，不论是正面的还是负面的。171E13生态学的最优斑块形状：生态学的最优斑块具有多种生态效益，通常具有太空船的形状，一个用以保护资源的圆形核心部分，加上一些曲折的边缘，以及几根伸出的手指用以物种的扩散。172E14

形状和