第五章 呼吸 动物生理学课件

第五章呼吸（Respiration）三、气体的交换及运输二、肺通气四、呼吸的调节一、概述了解呼吸系统的解剖、呼吸肌运动和肺扩缩的关系了解呼吸的全过程，掌握肺通气的原理熟悉气体交换的机理及在肺、组织中的交换过程熟悉影响气体交换的因素掌握O2和CO2在血液中运输的方式及机制掌握呼吸中枢的生理功能了解节律性呼吸的形成机制，掌握呼吸功能的调节学习目的和要求

机体同外界环境之间的气体交换过程，称为呼吸（respiration），它是由以下三个环节组成：

一、概述呼吸(一)呼吸全过程组织换气细胞内氧化代谢肺换气气体运输肺通气O2

CO2

气体在血液中的运输外呼吸内呼吸呼吸（二）呼吸系统的结构和功能：呼吸道肺泡呼吸是气体进出肺的通道上呼吸道——包括鼻、咽、喉和胸腔外的气管下呼吸道——从气管一直到呼吸性细支气管气体进出的通道调节进出空气以及清洁空气的功能防御性的反射：对机体有保护作用1.呼吸道呼吸2.肺泡肺----含有丰富弹性组织的气囊，有呼吸道和许多呼吸单位组成。正常情况下，充满于胸腔。呼吸单位：肺的功能单位，包括呼吸性细支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡。

扁平上皮细胞（I型细胞）：数量少，覆盖面积大，进行气体交换

分泌上皮细胞（II型细胞）：数量多，覆盖面积小，分泌活性物质肺泡壁上皮细胞由单层扁平上皮组成的半球状含气小囊泡，其外表紧贴着丰富的毛细血管网和弹性纤维。肺泡是气体交换的主要场所，气体进出肺泡所经历的结构被称为呼吸膜（p192）。呼吸膜主要由六层结构组成：①肺泡表面活性物质②液体分子层③肺泡的上皮细胞层（含上皮基膜层）④间质层（胶原纤维和弹性纤维组成的网）⑤毛细血管的基膜层⑥毛细血管的内皮细胞

液体分子层FluidlayerSurfactant呼吸在液体与气体的交界面上，由于液体分子之间的引力而产生的能够引起液体表面收缩的张力。

肺内有成千上万个大小不同的肺泡，而它们各自形态的维持有赖于肺泡表面活性物质的作用。*肺泡表面张力（p187）肺泡回缩力=肺泡弹性回缩力+肺泡表面张力呼吸肺泡Ⅱ型细胞分泌的一种复杂的脂蛋白——二软脂酰卵磷脂。肺泡的表面活性物质：形成单分子层分布于液－气界面，随肺泡的张缩改变密度。降低吸气阻力维持肺泡容积的相对稳定防止肺泡积液功能二、肺通气原理呼吸肺容量和肺通气量肺通气的阻力肺通气的动力呼吸气体进出肺取决于两方面的因素的作用：前者必须克服后者，方能实现肺通气。推动气体流动的动力阻止气体流动的阻力（一）肺通气的动力临床意义：人工呼吸（心跳还在，呼吸停止）人工呼吸机；口对口呼吸1、肺内压指肺泡内的压力。肺内压降低<大气压吸气升高>大气压呼气肺内压与大气压的压力差直接动力肺内压降低<大气压吸气升高>大气压呼气

吸气肌收缩（呼气肌）舒张胸廓扩大缩小肺扩大缩小肺内压与大气压的压力差直接动力呼吸运动原动力呼吸引起呼吸运动的肌肉。呼气肌——肋间内肌和腹壁肌吸气肌——肋间外肌和膈肌2、呼吸肌平静呼吸时吸气是主动的，呼气则是被动的；用力呼气时，吸气和呼气都是主动的。呼吸3.呼吸类型、频率和呼吸音①胸式呼吸（thoracicbreathing）：表明：腹壁和腹腔器官患有疾病

常见于：急性腹膜炎，急性胃扩张，瘤胃臌气，肠臌气，腹腔大量积液等吸气时以肋间外肌收缩为主，胸壁起伏明显；而腹壁的运动则极轻微。一种病理性呼吸方式（狗属于正常）特征：呼吸类型③胸腹式呼吸（混合式呼吸）（combinedbreathing）：吸气时肋间外肌与膈肌都参与的，胸壁和腹壁的运动都比较明显；强度大致相等。②腹式呼吸（abdominalbreathing）：吸气时以隔肌收缩为主，腹部起伏明显；而胸壁的活动极轻微表明：胸部的肺脏，胸膜，胸壁有疾病

见于：急性胸膜炎、胸膜肺炎、胸腔大量积液是一种病理性呼吸方式特征：健康家畜的呼吸方式常于胸廓的表面或颈部气管附近听取。呼吸频率呼吸音呼吸运动时气体通过呼吸道及出入肺泡时，与其摩擦产生的声音叫做呼吸音。各种动物的呼吸频率，随个体大小、年龄、机体状态而有所差异。一般与机体的代谢强度相关，代谢活动强，呼吸频率快。一分钟内呼或吸的次数称为呼吸频率。人平静呼吸频率：12-18次/min呼吸推动气体实现肺通气的直接动力实现肺通气的原动力——肺泡与大气之间的压力差——呼吸肌的舒缩运动肺内压降低<大气压吸气升高>大气压呼气吸气肌收缩（呼气肌）舒张胸廓扩大缩小肺扩大缩小?呼吸

胸膜有两层，即紧贴于肺表面的脏层和紧贴于胸廓内壁的壁层。两层胸膜形成一个密闭的、潜在的腔隙。4、胸膜腔——原动力通过胸膜腔的传递，改变肺容积大小，从而转化为实现肺通气的直接动力。呼吸胸膜腔内只有少量的浆液，没有气体：（2）使两层胸膜贴附在一起，不易分开，所以肺就可随着胸廓的运动而运动。（1）润滑作用，减小摩擦力，两层胸膜可互相滑动。胸膜腔的密闭性和两层胸膜间浆液分子的内聚力有重要生理意义，如果密闭性被破坏，在临床上产生气胸（pneumothorax）平静吸气末约为-5~-10mmHg，呼气末约为-3~-5mmHg用力吸气可降到-90mmHg,用力呼气可升高到110mmHg5、胸膜腔内压胸内压（胸内负压）肺内压肺的弹性回缩力胸内负压形成的原理呼吸胸内压为负压的生理学意义：（2）有利于胸腔其它组织器官生理功能的正常发挥。（1）保证肺在呼气与吸气时均处于扩张状态，以确保气体交换的顺利进行。促进静脉血和淋巴回流；促进呕吐和反刍动物的逆呕。小结肺内压降低<大气压吸气升高>大气压呼气吸气肌收缩（呼气肌）舒张胸廓扩大缩小肺扩大缩小胸内负压浆液内聚力呼吸肺通气的阻力来自于两方面：①肺与胸廓的回位力——弹性阻力②呼吸道气流阻力——非弹性阻力气体与呼吸道管壁之间，气体分子之间所产生的摩擦阻力以及肺和胸廓活动时，有关组织之间的粘滞阻力。（二）、肺通气的阻力呼吸顺应性（C）=1/弹性阻力（R）弹性组织在发生变形时，要产生阻止变形恢复原位的力，称弹性阻力。弹性阻力（elasticresistance）——顺应性是指在外力作用下，弹性组织的可扩展性。顺应性（compliance）——呼吸肺的弹性阻力胸廓的弹性阻力肺在被扩张变形时，会产生回缩力，回缩力的方向与肺扩张方向相反，因而是吸气的阻力，即肺的回缩力构成了肺扩张的弹性阻力。胸廓的弹性阻力来自胸廓的弹性成分，胸廓处于自然位置时的肺容量约相当于肺总量的67%，此时胸廓无变形，不表现有弹性阻力。呼吸运动时既可能是吸气或呼气的阻力，也可能是吸气或呼气的动力。肺容量占肺总容量％胸廓弹性回位力胸廓容积67％(平静吸气末)无自然容积>67％(深吸气)向内（吸气阻力）＞自然容积<67％(平静呼气中)向外（吸气动力）40％(平静呼气末)向外（大小＝肺回缩力）＜自然容积＜自然容积呼吸气流在发动、变速、换向时因气流和组织惯性所产生的阻止气体流动的因素；惯性阻力：呼吸时组织相对位移所发生的摩擦；粘滞阻力：气体流经呼吸道时，气体分子之间以及气体分子与气道壁之间的摩擦，是非弹性阻力的主要成分。气道阻力：非弹性阻力气道阻力气流速度气流形式气道口径大小(R∝1/r4)跨壁压肺实质的牵引自主神经化学因素影响因素分布10％在直径﹤

2mm的细支气管鼻50%声门25%气管和支气管15％1、肺容积和肺容量肺总容量肺活量深吸气量功能余气量补吸气量补呼气量余气量潮气量余气量（三）、肺通气功能的评价肺总容量肺活量深吸气量功能余气量补吸气量补呼气量余气量潮气量余气量1.潮气量每次吸入或呼出的气量，500ml2.补吸气量平静吸气末用力吸入的气量,1500~2000ml3.补呼气量平静呼气末用力呼出的气量,

900~1200ml4.余气量最大呼气后存留于肺内的气量,1000~1500ml肺总容量肺活量深吸气量功能余气量补吸气量补呼气量余气量潮气量余气量5.功能余气量平静呼气末存留于肺内的气量=余气量+补呼气量,2500ml意义:缓冲呼吸过程中肺泡内PO2和PCO2分压的过度变化6.深吸气量平静呼气末用力吸入的气量肺总容量肺活量深吸气量功能余气量补吸气量补呼气量余气量潮气量余气量7.肺活量最大吸气后作最大呼气所呼出的气量=潮气量+补吸气量+补呼气量，2500ml女性；3500ml男性意义:反映肺通气功能的指标用力肺活量一次最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼出的最大气体量用力呼气量(时间肺活量)：一次最大吸气后再尽力尽快呼气时，在一定时间内所能呼出的气量。以它占用力肺活量的百分数表示:1s=80%，2s=96%，3s=99%；是衡量肺通气功能的最佳指标。肺总容量肺活量深吸气量功能余气量补吸气量补呼气量余气量潮气量余气量8.肺总容量肺能容纳的最大气量男：5000ml，女：3500ml呼吸肺通气功能的测定及意义1.深吸气量：是衡量最大通气潜力的指标之一。胸廓、胸膜、肺、呼吸肌病变此量减少。2.功能残气量：缓冲呼吸过程中肺泡气PO2和PCO2变化幅度，维持肺换气的稳定。3.肺活量：尽力吸气后，从肺内所能呼出的最大气量。反映了肺一次通气的最大能力。4.用力肺活量：一次最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼出的最大气量。正常<肺活量。5.用力呼气量(时间肺活量)：一次最大吸气后再尽力尽快呼气时，在一定时间内所能呼出的气量。以它占用力肺活量的百分数表示:1s=80%，2s=96%，3s=99%；是衡量肺通气功能的最佳指标。呼吸2、肺通气量和肺泡通气量每分通气量——每分钟进或出肺的气体总量。每分通气量=潮气量X呼吸频率肺泡通气量=（潮气量-生理无效腔）X呼吸频率解剖无效腔肺泡无效腔肺泡通气量是反映肺通气效率的最好指标1502500解剖无效腔吸气呼气末1502500150350500呼气吸气末1502500呼气末150350呼吸形式肺泡通气量(ml/min)呼吸频率(次/min)肺通气量(ml/min)潮气量(ml)正常安静1680005005600不同呼吸频率、潮气量对肺通气量及肺泡通气量的影响在一定的呼吸频率范围内，深而慢的呼吸比浅而快的呼吸更为有效1000880006800浅快呼吸2503280003200判断：1.呼吸膜的通透性降低，厚度增加或面积减小，都不利于气体交换。2.肺泡回缩力=肺泡弹性回缩力+肺泡表面张力3.胸内压=肺内压-肺弹性回缩力4.吸气动作→胸内负压降低→肺扩张→吸入空气5.呼气动作→胸内负压降低→肺缩小→排出气体6.每分钟肺通气量即每分钟吸入或呼出肺泡的气体总量。7.在一定范围内，深而慢的呼吸换气效率高于浅而快的呼吸。8.一侧肺发生气胸，对侧肺仍可呼吸。

选择：1.健康的（）属于胸式呼吸。A．猪B．犬C．牛D．羊2.牛患胃扩张时，出现的是（）呼吸A．胸式B．胸腹式C．腹式D．无法判断3.每分肺通气量与每分肺泡通气量之差为（）A.余气量×呼吸频率B.潮气量×呼吸频率C.肺活量×呼吸频率D.无效腔容量×呼吸频率填空：1吸气是（）过程，平时呼气是（）过程，深呼气是（）过程。2肺表面活性物质具有（）作用，是由（）分泌的。3肺的功能单位是（）。思考题：*1.简述呼吸活动的三个基本环节。*2.肺表面活性物质的分泌部位、主要成分、作用及其生理意义？*3.试述胸内压的形成及其意义。*4.简述呼吸类型的划分及其临床意义。6、下列选项中，属于肺泡表面活性物质作用的是(2008)A．增加肺泡回缩力B．增加肺的弹性阻力C．降低肺泡表面张力D．降低肺的顺应性5．有关肺泡表面活性物质的描述，正确的是（2011）A．能降低肺的顺应性B．能降低肺泡表面张力C．由肺泡Ⅰ型上皮细胞分泌D．成分为二磷酸磷脂酰肌醇16.简述肺泡表面活性物质的生理作用(2012)为什么胸内压是负压？胸内负压有何生理意义？答案要点：2009年考研题原因：(5分)胸膜腔是密闭的，有两种力量作用于胸膜腔，即肺内压和肺的回缩力。胸膜腔内压等于肺内压与肺的回缩力之差，即胸内压=肺内压-肺的回缩力。因肺与外界相通，在吸气末或呼气末时，肺内压等于大气压，若以大气压为0，则胸内压=-肺回缩力。(2)生理意义：(3分)维持肺扩张状态和有利于肺通气，有利于静脉血和淋巴液的回流，有利于呕吐和逆呕。三、气体交换及运输呼吸气体交换气体运输气体交换原理：混合气体中，每种气体分子运动所产生的压力为该气体的分压。气体分子不停地进行着无定向运动，其结果是气体分子从高分压区域向低分压区域扩散。当各处气体分子压力不等时，通过分子运动，气体分子总是从压力高处向压力低处净移动，称为扩散。呼吸气体交换（一）、气体交换肺和组织内气体交换过程：呼吸气体交换大气组织肺泡气静脉血动脉血PO2PCO21594040102－1040.3465030大气、肺泡气、血液、组织中的PO2和PCO2(mmHg)97－10040气体分子扩散运动的动力——气体分压差溶解度——单位分压下溶解于单位容积液体中的气体量呼吸气体交换气体扩散速率=分压差x溶解度x扩散面积分子量扩散距离影响肺内气体交换的主要因素：呼吸气体交换(1)气体的分压差(△P)(3)呼吸膜（肺泡膜）的厚度(d)(4)呼吸膜的面积(A)(2)气体扩散速度:溶解度(S)、分子量(MW)气体扩散速率∝△P·T·A·Sd·√MW肺泡通气量(4.2L/min)每分肺血流量(5L/min)0.84>0.84deadspace肺泡无效腔<0.84functionalshunt功能性动-静脉短路(5).通气/血流比值影响组织换气的主要因素：组织细胞代谢血液供应呼吸气体交换气体O2的运输CO2的运输98.5%O295%CO2物理溶解化学结合物理溶解气体物理溶解化学结合运输形式呼吸气体运输（二）、气体运输血红蛋白与氧的结合：每个血红素分子含一个亚铁离子，称为亚铁血红素。每个亚铁离子能结合一个氧分子，但这种结合是疏松的。血红蛋白与氧结合后，亚铁的价数不变，故称为氧合（oxygenation），而不是氧化（oxydation）。呼吸气体运输HbO2O2分压升高Hb+O2

O2分压降低呼吸气体运输②血红蛋白和氧结合后铁为二价，该反应是氧合反应①反应快而可逆，不需要酶的催化，只受氧分压的影响③单独的血红素不能有效地结合氧④1分子的血红蛋白可以和4分子的氧结合该反应有以下特点：呼吸气体运输⑤Hb与氧的结合或解离曲线呈S形，与Hb的变构效应有关Hb氧容量（血氧容量，OxygenCapacity）

——100ml血液中Hb所能结合的最大氧量称Hb氧容量氧含量（血氧含量，Oxygencontent）

——100ml血液中，Hb实际结合的O2量称Hb的氧含量Hb氧饱和度

——Hb氧含量与氧容量的百分比为Hb氧饱和度。Hb氧容量Hb氧含量Hb氧饱和度（%）=×100%呼吸气体运输氧离曲线（oxygendissociationcurve）：氧离曲线或称氧合血红蛋白解离曲线——是表示PO2与Hb氧饱和度的关系曲线。该曲线表示不同PO2下O2与Hb分离情况，同样也反映了不同PO2时O2与Hb的结合情况。呼吸气体运输氧离曲线的特点和生理意义：①氧离曲线呈“S”形，是血液运输O2有效的特性表现。②第一阶段：PO2值在8～13.33kPa(60～100mmHg)——维持氧饱和度③第二阶段：PO2值在5.33～8.0kPa(39~60mmHg)——安静条件下代谢所需④第三阶段：PO2值在2.0～5.330kPa(15~39mmHg)——机体的氧储备呼吸气体运输氧离曲线的位移：Hb与氧的结合与分离受许多因素的影响。当氧离曲线的位置发生变化时，表明血红蛋白与氧的亲和力发生了改变。曲线右移：表明Hb与氧的亲和力下降。表明Hb与氧的亲和力增加。因为曲线左移后，在低氧条件下，Hb仍然有较高的氧饱和度。曲线左移：呼吸气体运输P5050①、pH值和CO2浓度的影响②、温度的影响③、2，3—二磷酸甘油酸（2，3—DPG）④、Hb自身性质的影响影响氧离曲线位移的因素：呼吸气体运输PCO2升高、pH减小、温度升高—使氧离曲线右移，血氧饱和度下降，有利于氧气的释放。PCO2降低、pH升高、温度降低—氧离曲线左移，氧合血红蛋白形成增加。波尔效应：pH值和PCO2对血红蛋白与氧亲和力的影响。pH降低，血红蛋白对O2的亲和力降低;反之则升高。呼吸气体运输二氧化碳在体内的运输也是以物理溶解和化学结合的方式进行的。化学结合物理溶解（5%）碳酸氢盐（88%）氨基甲酸血红蛋白（7%）呼吸气体运输碳酸酐酶红细胞K+KHCO3血浆HCO3－Na+NaHCO3CL－肺氯转移CO2+H2OHCO3－+H+进入红细胞内的一部分二氧化碳能直接与血红蛋白的自由氨基结合，形成氨基甲酸血红蛋白（carbaminohemoglobin），并能很快解离。Hb-NH2+CO2Hb·NHCOOH这一反应无需酶的催化，调节它的主要因素是氧合作用。呼吸气体运输判断：1氧解离曲线呈“S”形，是由于不同RBC对O2的亲和力不同。2血液CO2分压愈高，血氧饱和度愈低，释放出的O2愈多。3血液CO2分压升高，温度升高或pH值降低，均可促使氧解离曲线右移。填空：1气体交换的动力来自气体的（）。2气体在血液中运输以（）和（）两种方式进行3血液中O2的主要运输形式是（），CO2的主要运输形式是（）和（）。4血液H+浓度增大时，氧解离曲线（）移，碱中毒时向（）移。5机体发烧时，氧解离曲线向（）移。思考题：*1、影响气体交换的因素有哪些？2、何谓氧离曲线？为何呈S形，曲线各段的特点和意义？影响曲线移位的因素有哪些？4．血液中使血红蛋白氧解离曲线发生右移的因素是（2011）A．CO2分压升高B．pH值升高C．2,3–二磷酸甘油酸减少D．温度降低7．100mL血液中，Hb所能结合的最大O2量称为(2008)A.血液氧含量B．血液氧容量C．血液氧饱和度D．血液氧利用系数18.哺乳动物肺换气的动力是什么？简述影响肺换气的主要因素？(2010)（1）肺换气的动力是气体分压差。（3分）（2）主要的影响因素：①气体的分压差：溶解度和分子量。肺换气效率与分压差和溶解度成正比，与分子量成反比；（2分）②呼吸膜的面积及厚度。肺换气效率与呼吸膜的面积成正比，与呼吸膜的厚度成反比；（2分）③通气/血流比值。通气/血流比值增大或减小均降低肺换气的效率。（1分）呼吸四、呼吸的调节一方面是随意的控制，主要是大脑皮层的功能，它可以改变正常的呼吸节律，进行与意识有关的活动，如：屏气、说话、唱歌等。中枢系统对呼吸运动的调节分为两个方面：一方面是自动节律性的控制，主要是通过低位脑干的功能而产生正常的呼吸节律。呼吸中枢呼吸的反射性调节呼吸节律的形成呼吸的体液调节中脑延髓迷走神经完整PBKF脊髓脑桥1923年英国学者Lumsden用分段切除法成功地观察了呼吸节律的变化，提出了三级呼吸中枢的理论设想。结论：1、延髓是呼吸的

基本的节律中枢2、脑桥

存在

呼吸调整中枢4、大脑皮层不是产生节律呼吸的必须部位3、脑桥

的后部存在

长吸中枢呼吸呼吸中枢：脊髓——中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢延髓——呼吸的基本中枢（生命活动的基本中枢）脑桥——呼吸的调整中心高位脑——大脑皮层、边缘系统和下丘脑中枢神经系统内产生呼吸节律与参与呼吸运动调节的神经元相对集中区域。

呼吸

延髓存在基本的呼吸中枢，能发动和维持比较有规律的呼吸运动。延髓有多种类型的神经元，其中包括：（1）背侧呼吸组（dorsalrespiratorygroupDRG）（2）腹侧呼吸组（ventralrespiratorygroupVRG）集中在孤束核腹外侧，主要为吸气神经元，它以交叉方式支配对侧膈肌运动神经元集中在凝核、后凝核、以及面神经核附近，有吸气神经元，也有呼气神经元。呼吸在脑桥的1/3处呼吸的神经元相对集中的地方形成了臂旁内侧核和KF核团，合称PBKF核群，起呼吸的调整中枢的作用。其作用表现为：它们与延髓的呼吸中枢之间有双向联系，其作用是限制吸气，使吸气向呼气转换。目前认为：它是通过易化延髓“吸气切断”机制，促进吸气与呼气之间的相互转换。局部神经元回路反馈控制假说：呼吸呼吸的反射性调节：

呼吸活动可受机体内外环境各种刺激的影响，如伤害性刺激、冷刺激、血压的骤然变化等都可使呼吸发生变化。重要的反射如下：（一）肺牵张反射（Pulmonarystrechreflex）（二）呼吸肌的本体感受性反射（三）防御性呼吸反射呼吸1、定义：由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射称肺牵张反射，又称黑—伯二氏反射（Hering-Beruerreflex）。

（一）肺牵张反射（Pulmonarystrechreflex）（1）肺扩张反射（2）肺缩小反射2、意义：使呼吸不致过长，促使吸气及时转入呼气，它与脑桥呼吸调整中枢共同调节着呼吸的频率和深度。（1）肺扩张反射感受器：支气管、细支气管平滑肌中的牵张感受器适宜刺激：牵张（气道壁扩张）传入神经：迷走神经中枢机制：兴奋吸气切断机制效应：促进吸气→呼气意义：防止吸气过深，调节呼吸频率和深度种属差异：肺扩张反射的阈值高兔最明显.对人作用较小例：切断动物双侧迷走神经后,呼吸的改变是A.呼吸频率加快 B.呼吸幅度减小 C.吸气时相缩短D.血液CO2分压暂时升高 E.呼吸频率减慢、幅度增大呼吸1、定义：肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器，它们所引起的反射为本体感受性反射。呼吸肌内也有本体感受器.当呼吸道通气阻力增大时，通过本体感受器反射增强呼吸肌的收缩力，克服通气阻力，保持足够的肺通气量。（二）呼吸肌的本体感受性反射呼吸（三）防御性呼吸反射当鼻腔、咽、喉、气管与支气管的粘膜受到机械或化学刺激时，则会引起防御性反射。此反射具有清除刺激物，防止异物进入肺泡的作用。常见的呼吸性防御反射有：喷嚏反射咳嗽反射其感受器位于咽、喉、气管、支气管粘膜内，传入神经是迷走神经，中枢是延髓。其感受器位于鼻粘膜内，传入神经是三叉神经，中枢是延髓。呼吸呼吸的体液调节：当血中或脑脊液中的CO2、H+浓度升高，或O2浓度降低时，通过刺激体内的化学感受器，对呼吸产生调节，从而排出体内过多的CO2、H+，摄入O2以维持血液与脑脊液中CO2、O2、H+浓度的相对恒定。（一）二氧化碳对呼吸的影响（二）低氧对呼吸的影响（三）氢离子对呼吸的影响呼吸中枢潮气量呼吸频率效应器（呼吸肌）动脉血PCO2PO2H+化学感受器呼吸（1）中枢化学感受器：位于延髓腹外侧表层的对称化学敏感区域。引起中枢化学感受器兴奋的有效刺激是H+而不是CO2。（2）外周化学感受器：颈动脉体和主动脉体。当血液中缺O2、二氧化碳分压和H+增高时其传入的神经冲动增加。呼吸（一）二氧化碳对呼吸的影响血液中一定水平的CO2对维持呼吸和呼吸中枢的兴奋性是必需的，但血中PCO2增高或降低对呼吸有显著影响。二氧化碳是维持呼吸中枢的兴奋性的生理性体液因子

过度通气PCO2过低对呼吸兴奋作用解除呼吸暂停1%1％CO24%CO27%CO2呼吸明显增强PCO2肺泡气PCO2CO2肺泡毛细血管毛细血管（动脉血）PCO2CO2

H+不变PCO2

H+PCO2人工脑脊液中枢化学感受器对PCO2的反应＋H2O碳酸酐酶H2CO3中枢化学感受器H+HCO3－动脉血中PCO2升高CO2

血脑屏障CO2的两种作用途径中枢化学感受器动脉血中PCO2升高H+外周化学感受器呼吸中枢PCO2CO2>10%PCO2过高直接抑制呼吸中枢呼吸（20%，为次要途径）PCO2外周化学感受器延髓呼吸加深、加快穿过血脑屏障进入脑脊液中枢化学感受器（80%，主要途径）PCO2H2CO3HCO3

++H+呼吸（二）低氧对呼吸的影响吸入的空气中，若PO2在一定范围内下降则可以引起呼吸增强。实验证明动脉血中PO2降到10.6kPa（80mmHg）以下时，呼吸深度和频率都增加。这是通过血氧下降刺激外周化学感受器，引起呼吸中枢反射性兴奋，导致呼吸加深加快。缺O2对延髓呼吸中枢却是直接抑制效应。如严重缺O2时，外周化学感受性反射已不足以克服低O2对中枢抑制效应，终将导致呼吸障碍，甚至呼吸停止。CO2潴留中枢化学感受器发生适应呼吸中枢低氧化学感受器呼吸中枢呼吸动脉血中H+增加，呼吸加深加快；H+降低，呼吸受到抑制。外周化学感受器中枢化学感受器——敏感性高（H+过血—脑