生物化学教学课件：Chapte 9 糖代谢

第九章糖代谢Chapter9MetabolismofCarbohydrates主要内容第一节概述

Overview第二节糖的分解代谢CatabolismofCarbohydrates第三节糖的合成代谢AnabolismofCarbohydrates第四节糖代谢在工业上的应用The

industrialapplicationofcarbohydratemetabolism第一节概述

糖的定义：多羟基的醛或酮单糖：不能再水解寡糖：生成几分子单糖(2～10)多糖：水解生成多个单糖分子结合糖：糖与非糖物质结合Glucosefructose体内糖的来源肝糖原、肌糖原体内糖异生（量少，不能满足机体对能量的需要）☆主要来自植物性食物（淀粉、纤维素等）☆从动物性食物中摄入的糖量很少☆婴儿，乳汁中的乳糖是主要来源外源性：内源性：糖类是自然界中分布最广的有机分子。按干重计占植物的85％~90％，细菌的10％~30％，动物的小于2％，虽不多，但所需能量主要来自糖类。糖的来源

能源(成人60-70%的能量来自糖类)

碳源(结构成分：提供碳源或碳链骨架)

转变成其他物质细胞、细胞外基质糖的生理功能

糖代谢（阶段性）消化吸收digestionandabsorption中间代谢intermediarymetabolism排泄excretion合成代谢(anabolism)分解代谢(catabolism)糖代谢糖的中间代谢：糖类物质在细胞内合成和分解的化学变化过程。Catabolism

=thebreakdownofcomplexsubstances.

Anabolism=thesynthesisofcomplexsubstancesfromsimplerones.………糖代谢分解代谢：动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。糖的分解是所有物质分解代谢的中心。分解代谢是产能的化学过程。合成代谢：植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。合成代谢是耗能的化学过程。分解代谢:糖原分解糖酵解有氧氧化（TCA）磷酸己糖途径等

合成代谢:糖原合成糖异生糖代谢一、多糖及寡糖的降解

多糖及寡糖均需在酶的催化下降解成单糖，才能进入分解代谢途径。多糖及寡糖的降解胞外水解细胞外多糖和低聚糖胞外水解酶单糖(主要是葡萄糖)（淀粉酶、R酶）胞内磷酸解细胞内储备的糖原脱支酶断支链磷酸化酶磷酸解胞外降解——糖苷酶的水解方式多糖

(淀粉等)在胞外的水解。α-淀粉酶(α-amylase)：

hydrolyzeα-1,4glycosidicbondofstarch(α（14）糖苷键)；产物为葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+α-糊精；又称α-糊精a-dextrinase。β-淀粉酶(β-amylase)：从非还原端开始水解淀粉的α（14）

糖苷键，依次切下两个葡萄糖单位；产物为麦芽糖。γ-淀粉酶(γ-amylase)：从非还原端开始水解淀粉的α（14）和α（16）糖苷键，逐个切下葡萄糖残基；产物为葡萄糖。R-酶(脱支酶）：特异性作用于淀粉的α（16）糖苷键，将支链淀粉的分支切下。纤维素酶（cellulase）：水解纤维素的β（14）糖苷键；产物为纤维二糖和葡萄糖。二糖的水解方式Hydrolyzationofdisaccharides:Maltase,whichhydrolysesmaltoseintotwomoleculesofglucose:

Maltase Maltose麦芽糖GlucoseSucrose,whichhydrolysessucroseintotwomoleculesofglucoseandfructose:

Sucrose Sucrose蔗糖 Glucose+Fructose果糖Lactase,whichhydrolyseslactoseintotwomoleculesofglucoseandgalactose:

Lactase Lactose乳糖Glucose+Galactose半乳糖糖原的磷酸解：

胞内降解——糖原的磷酸解脱支酶（debranchingenzyme）：催化1,6-糖苷键水解，切下糖原分支。磷酸化酶

(glycogenphosphorylase)：催化1,4-糖苷键磷酸解断裂。非还原性末端特点：不需水，需磷酸Phosphorolyticcleavageoftheα

(14)glycosidiclinkages糖苷键

ofglycogen,releasingglucose-1-phosphate(1-磷酸葡萄糖)asreactionproduct.

EMPGlycogenDegradationbyGlycogenPhosphorylase(Phosphorolysis磷酸解)TrappedinthecellRR二、糖的吸收和转运门静脉肝脏糖类物质单糖口腔、小肠消化血液（血糖）组织在组织中进行代谢DigestionofcarbohydratesDigestionisthehydrolysisoffoodmoleculestosmallmoleculesforabsorptionandutilizationbycellsforenergyandothermetabolicneeds.PolysaccharidesDisaccharidesMonosaccharide(Absorption)StartsinmouthCompletedinsmallintestine（小肠）Nothinghappensinthestomachbecauseitistooacidic.MouthSmallintestineBloodDigestionofcarbohydrates淀粉酶HydrolyzedbyenzymeFinalproducts糖的吸收——单糖同Na+的同向协同运输葡萄糖等单糖被小肠黏膜细胞吸收是单糖同Na+的同向协同运输过程。即葡萄糖和Na+

都是由细胞外向细胞内运输。葡萄糖的吸收是耗能的过程。能量来自细胞膜两侧的Na+浓度梯度。肠粘膜上皮细胞刷状缘细胞内细胞外GluGluADP+PiK+K+Na+Na+ATPNa+Na+GluNa+|K+泵Transportofcarbohydrates——BloodsugarBloodsugar（血糖）：指血液中的单糖，主要是glucose。是糖在体内的运输和利用形式。血糖高低是表示体内糖高低的一项重要指标。可通过肝糖原或肌糖原的合成或降解来维持血糖稳定。血糖4.4~6.7

mmol/L高血糖（尿糖）>8.8mmol/L低血糖<3.8mmol/L食物中糖

肝糖原非糖物质糖异生分解消化吸收来源氧化分解CO2,H2O,ATP

糖原脂、氨基酸合成转化去路Transportofcarbohydrates——Bloodsugar血糖的来源及去路正常机体通过肝糖原和肌糖原的合成与降解来稳定血糖。第二节糖的分解代谢糖的分解是所有物质分解代谢的中心。CatabolismofCarbohydrates不需氧分解（无氧呼吸）(anaerobicrespiration)糖的分解代谢(catabolism)需氧分解（有氧呼吸）(aerobicrespiration)酵解(glycolysis)发酵(fermentation)丙酮酸为受氢体，生成乳酸乙醛为受氢体，生成乙醇氧为受氢体分解代谢分解代谢葡萄糖“磷酸己糖途径”需氧有氧情况缺氧情况“三羧酸循环”

CO2+H2O+ATP“发酵”

CO2+H2O“氧化磷酸化”乳酸丙酮酸“糖酵解”不需氧乙醇“酵解”Electrontransferinmitochondria=ATPEMPFermentationglycolysis有氧分解（TCA）EMP——AnaerobicDegradationofCarbohydrate

“Glycolysis酵解”isderivedfromGreekwordsglycos(sugar,sweet)andlysis(dissolution)Inglycolysis,onemoleculeofglucose(asix-carboncompound)isconvertedtofructose-1,6-bisphosphate(alsoasix-carboncompound),whicheventuallygivesrisetotwomoleculesofpyruvate丙酮酸(athree-carboncompound).Underaerobic(有氧)conditions,pyruvateisoxidizedtoCO2andH2Obythecitricacidcycleandoxidativephosphorylation.Underanaerobic(无氧)conditions,lactateisproduced,especiallyinmuscle.Alcoholicfermentationoccursinyeast酵母.一、酵解途径(EMP)——糖的无氧分解EMPpathwayTheglycolyticpathway(Glucosetopyruvate)waselucidatedby1940,largelythroughthepioneeringcontributionsofEmbden,MeyerhofandParnas.soglycolyticpathwayisalsoknownastheEmbden-Meyerhof-parnaspathway（EMP）.EMPisdifferentfromGlycolysis.EMP:GlucosetopyruvateGlycolysishas

twostages:Glucosetopyruvate(glycolyticpathway;EMP)pyruvate——lacticacid乳酸.Glycolysis

wasalsoknownasEMPsometimes.

葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮己糖激酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶脱氢酶磷酸甘油酸激酶变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶-ATP-ATP+ATP+ATP注意酵解途径中的3个关键酶催化的不可逆反应.它们是:己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶EMPpathwayTwophasesofEMPPhase1:

Phosphorylationofglucoseandconversiontoglyceraldehyde-3-phosphateEtherlipidbiosynthesis,CalvincyclePhase2:Conversionofglyceraldehyde-3-phosphatetopyruvateandcoupledformationof4ATPand2NADH.EMPpathwayRequiresenergy:2ATPsareusedtoprimethesereactionsCleavageof6carboncarbohydrates.Phosphorylationofglucoseandconversionto2moleculesofglyceraldehyde-3-phosphate(磷酸甘油醛).6carbonstage.Firstfivereactionsofglycolysis.Phase1:EMPpathway——Phase1

己糖激酶(G)(G-6-P）①葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖

PhosphorylationofGlucoseandformationofGlucose-6-phosphateIrreversibleFirstrate-limitingstep②G-6-P异构化成6-磷酸果糖

ConversionofGlucose-6-PhosphatetoFructose-6-Phosphate

(G-6-P)ketoseReversibleAldose(F-6-P)已糖磷酸异构酶EMPpathway——Phase1③6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖

PhosphorylationofFructose6-PhosphatetoFructose1,6-Bisphosphate（F-6-P）(F-1,6-P2)磷酸果糖激酶IrreversibleSecondrate-limitingstepEMPpathway——Phase1④1,6-二磷酸果糖裂解为两分子磷酸丙糖

CleavageofFructose1,6-BiophosphateandformationofTwo3-CarbonIntermediates－TriosePhosphates

或醛缩酶磷酸二羟丙酮(DHAP)3-磷酸甘油醛(G-3-P)(F-1,6-P2)EMPpathway——Phase1(F-1,6-P2)⑤磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛的互变

InterconversionoftheTwoTriosePhosphates

EMPpathway——Phase1磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛(G-3-P)磷酸二羟丙酮(DHAP)（96%）（4%）G-3-P不断地消耗；反应向正反应进行；G-3-P成为最后产物。Conversionofglyceraldehyde-3-phosphatetopyruvateandcoupledformationof4ATPand2NADH.Stageofaldehydeoxidationandformationofacid.3carbonstage.DoublethissincetwopyruvatearemadeATPformationPhase2:EMPpathway——Phase2⑥3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸

OxidationofGlyceraldehyde3-phosphateto1,3-Bisphosphoglycerate3-磷酸甘油醛脱氢酶(G-3-P)(1,3-DPG)glycolysis中唯一的脱氢反应EMPpathway——Phase2⑦1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸

Conversion1,3-Bisphosphoglycerateto3-phosphoglycerateTransferofPhosphatefrom1,3-BPGtoADP,produce1ATP.Substrate-levelphosphorylationforATPgeneration.FirstreactionforATPgenerationinEMP.磷酸甘油酸激酶EMPpathway——Phase2⑧3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸

Conversionof3-Phosphoglycerateto2-Phosphoglycerate甘油酸磷酸变位酶(2-PG)(3-PG)EMPpathway——Phase2⑨2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

Dehydrationof2-PhosphoglyceratetoPhosphoenolpyruvate烯醇化酶(PEP)(2-PG)EMPpathway——Phase22-PG中的分子重排，普通磷酸酯键变为PEP中的高能磷酸酯键。～P⑩磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸

Conversionofphosphoenolpyruvate(PEP)topyruvateEMPpathway——Phase2TransferofthePhosphorylGroupfromPEPtoADP非氧化磷酸化Thirdrate-limitingstep

丙酮酸激酶(PEP)Overviewofglycolyticpathway（EMP）

丙酮酸的去向有氧：CO2+H2O氧化脱羧CH3COSCoATCAcycle丙酮酸无氧或相对缺氧：还原乳酸丙酮酸脱羧酶乙醛乙醇醇脱氢酶肌肉中的糖酵解酵母菌中发酵Fatesofpyruvate

Thethreecommonfatesofpyruvategeneratedbyglycolysis.丙酮酸的去向——①乙醇酒精发酵：+2H2O

Glu转变为ethanol的总反应为：△G0’=-217.6kJ/mol丙酮酸还原为乳酸（酵解）：丙酮酸的去向——②乳酸乳酸脱氢酶L-乳酸+2H2O

Glu转变为lactate的总反应为：△G0’=-196.6kJ/mol丙酮酸+CoA+NAD+

乙酰COA+CO2+NADH+H+丙酮酸的去向——③乙酰CoA

在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA，再进入三羧酸循环（TCA），被彻底氧化成并释放出能量。糖酵解意义：在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要。是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分的逆过程。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。进入TCA过程二、三羧酸循环(TCA)——糖的需氧分解葡萄糖→→丙酮酸→→乙酰CoA→TCA→→→CO2+H2O乳酸（——————）酵解细胞液线粒体

（————————————————————————）需氧分解（aerobicoxidation）糖的需氧分解预备阶段：糖酵解（EMP）。Glucosetopyruvate.

丙酮酸的氧化脱羧，生成乙酰CoA三羧酸循环TCA：乙酰CoA的氧化氧化磷酸化

丙酮酸的氧化脱羧GlycolysisandTCABridgedviaDecarboxylationofpyruvateDecarboxylationfrompyruvatetoacetylCoATPP、FAD、硫辛酸Pyr+CoA-SH+NAD+Acetyl-CoA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸的氧化脱羧反应在真核细胞的线粒体基质中进行的。氧化脱羧过程包括4步反应。反应是由丙酮酸脱氢酶系催化的。丙酮酸脱羧酶(PP、Mg2+)二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶A)二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)3种酶：6种辅助因子：TPP、Mg2+、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+（含B1、泛酸、B2、PP、硫辛酸五种维生素）

丙酮酸脱氢酶系DecarboxylationfrompyruvatetoacetylCoA丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸脱氢酶(E1)(E2)(E3)三羧酸循环（TCA）在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA还需经历一个环式代谢途径，才能彻底氧化成C2O和H2O。这个环式代谢途径称为：三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle，TCA循环)柠檬酸循环(citricacidcycle)Krebs循环(Krebscycle)

由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环。三羧酸循环（TCA）FortheTCAcycle,the

goalistousetheoxidativepowerofO2toderiveasmuchenergyaspossiblefromtheproductsofglycolysis.AcetylCoAfromfattyacidbreakdownandaminoaciddegradationproductsarealsooxidized.Location：TheTCAcycleoccurswithinthemitochondriaofeukaryotes真核生物andthecytosol胞液ofprokaryotes原核生物.Energyyield：Foreachturnofthecycle,12ATPmoleculesareproduced,onedirectlyfromthecycleand11fromthere-oxidationofthethreeNADHandoneFADH2moleculesproducedbythecyclebyoxidativephosphorylation.TheTCAcyclehas10(8)reactivestages.Tricarboxylicacidcycle（TCA）ReactionsinTCACycle①草酰乙酸与乙酰CoA缩合成柠檬酸

CondensationofOxaloacetateandAcetyl-CoAtoFormCitrate

柠檬酸合成酶草酰乙酸乙酰CoA柠檬酸ReactionsinTCACycleIrreversibleFirstrate-limitingstep②/③柠檬酸异构化生成异柠檬酸:FormationofIsocitratefromCitrateviacis-AconitateReactionsinTCACycleAconitase乌头酸酶Aconitase乌头酸酶顺乌头酸异柠檬酸④/⑤异柠檬酸被氧化脱羧生成α-酮戊二酸OxidationandDecarboxylation

ofIsocitratetoα-KetoglutarateIsocitrateDehydrogenase异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸△G0'=-8.4kJ/molReactionsinTCACycleFirstRedoxreactionandsecondrate-limitingstepinTCA⑥α-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA

OxidationandDecarboxylation

ofα-KetoglutaratetoSuccinyl-CoAα-酮戊二酸脱氢酶复合体α-酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮酸氧化脱羧相同，组成相似高能硫酯化物SecondRedoxreactionandThirdrate-limitingstepinTCAReactionsinTCACycle△G0'=-30.1kJ/mol⑦琥珀酰-CoA转化为琥珀酸

ConversionofSuccinyl-CoAtoSuccinate

TCA中唯一的底物水平磷酸化——直接产生GTP琥珀酰CoA(succinylCoA)GDP+PiGTP琥珀酸(succinate)琥珀酰CoA硫激酶CoASHReactionsinTCACycleFAD琥珀酸(succinate)琥珀酸脱氢酶延胡索酸(fumarate)FADH2⑧琥珀酸脱氢形成延胡索酸

OxidationofSuccinatetoFumarate

ThirdRedoxreactioninTCA受氢体是FAD而不是NAD+SuccinateDehydrogenaseReactionsinTCACycle延胡索酸(fumarate)延胡索酸酶fumarase苹果酸(malate)+H2O⑨延胡索酸水合生成L-苹果酸

HydrationofFumaratetoProduceMalateReactionsinTCACycle⑩苹果酸氧化成草酰乙酸

OxidationofMalatetoOxaloacetate

苹果酸脱氢酶FourthRedoxreactioninTCA草酰乙酸又可与乙酰CoA缩合生成柠檬酸，开始新的TCA循环。ReactionsinTCACycle三羧酸循环过程三羧酸循环特点:

一次底物水平磷酸化(琥珀酰-CoA转化为琥珀酸)二次脱羧三个不可逆反应四次脱氢

1mol乙酰CoA经三羧酸循环彻底氧化净生成12molATP

TCACycle草酸乙酰在TCA循环中的作用草酰乙酸的浓度影响TCA循环的速度，一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。因此必需使其保持一定的浓度。草酸乙酰的生成途径有三种：①由苹果酸脱氢酶催化产生：NADPH+H+

NADP+

NADH+H+

NAD+

②丙酮酸由丙酮酸羧化酶催化形成草酰乙酸，需生物素为辅酶。③磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。草酸乙酰在TCA循环中的作用H2OATPADP磷酸丙酮酸羧化酶+

CO2

+ATP+ADP+Pi丙酮酸羧化酶生物素、Mg2+

为机体提供能量(能量代谢角度)

糖代谢是物质代谢（包括脂代谢、蛋白质代谢）的总枢纽

(物质转变角度)TCA的生理意义Table24.1

ATPproductionfromglucoseinglycolysis（Anaerobicoxidationofglucose）Glucose有氧氧化生成的ATP旧：3×ATP旧：2×ATPNADHFADH2线粒体新：2.5×ATP新：1.5×ATPNADH和FADH2

在线粒体经电子转递生成ATPGenerationofATPinaerobicoxidationofglucoseGenerationofATPinaerobicoxidationofglucoseTotal

1molglucunderaerobiccondition:38or36(32or30)ATPsReactionsCatalyzedbyMethodsofATPproductionformedmolesofATPGlyceraldehyde3-phosphatedehydrogenaseGlycolyticpathwayRespiratorychainOxidationof2NADH6or4/5or3PhosphoglyceratekinasePhosphorylationatsubstratelevel2PyruvatekinasePhosphorylationatsubstratelevel2consumptionofATPbyreactionscatalyzedbyhexokinaseandphosphofructokinase-2ProductionofacetylCoAPyruvatedehydrogenasecomplexRespiratorychainOxidationof2NADHTCAcycleIsocitratedehydrogenaseAlpha-ketoglutarateDehydrogenasecomplexSuccinylCoAsynthetaseSuccinatedehydrogenaseMalatedehydrogenaseRespiratorychainOxidationof2NADHRespiratorychainOxidationof2NADHPhosphorylationatsubstratelevelRespiratorychainOxidationof2FADH2RespiratorychainOxidationof2NADH6or56or54or36or526or5△G0’=-196.6kJ/molATP储存能量:△G0’=-30.5kJ/mol(体外标准状态下)TCA的生理意义——提供能量无氧（酵解和发酵）和有氧条件下，糖分解的总反应分别如下：C6H12O6+2Pi+2ADP→2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O酵解△G0’=-217.6kJ/molC6H12O6+2Pi+2ADP→2CH3CH2OH+CO2+2ATP+2H2O发酵△G0’=-2870kJ/molC6H12O6+38Pi+38ADP—→6CO2+6H2O+38ATP有氧分解比较可知，糖的需氧分解效率比发酵高12%，比酵解高9%。糖不同代谢条件下能量的利用率分别为：酵解：2×30.5/196.6=61/196=31(%)发酵：2×

30.5/217.6=28(%)有氧分解：

38×

30.5/2870=40(%)糖的有氧氧化是生物机体获取能量的主要途径。TCA的生理意义——提供能量糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢的总枢纽。

TCA是糖、脂肪、氨基酸等彻底分解的共同途径。TCA所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。TCA的生理意义——营养物质代谢的总枢纽三、磷酸己糖途径(HMS)——糖需氧分解的代谢旁路EMP与TCA循环是糖分解代谢的主要途径，但不是惟一的途径。糖的分解除了EMP与TCA循环之外，还存在其他的分解代谢途径，称为分解支路或旁路。糖的另一条氧化途径是从6-磷酸葡萄糖开始的，称为磷酸己糖支路(hexosemonophosphateshunt,HMS)

因为磷酸戊糖是该途径的中间产物，故又称之为磷酸戊糖途径(Pentosephosphatepathway,PPP)。是糖需氧分解的重要代谢旁路之一。Thehexosemonophosphateshunt(HMS),bycarryingoutoxidationanddecarboxylationofthe6-Csugarglucose-6-P,isbasicallyusedforthesynthesisofNADPHand5-Csugarribulose-5-P(5-磷酸核酮糖).Itplaysonlyaminorrole(comparedtoGLYCOLYSIS)indegradationforATPenergyLocation:cytosol胞液Originalmaterial:glucose6-phosphateEndproduct:NADPH,pentosephosphate磷酸戊糖Importantinadiposetissue脂肪组织,adrenalcortex肾上腺皮质,liver肝

(biosynthesis).Hexosemonophosphateshunt(HMS)①6-磷酸葡萄糖氧化为6-磷酸葡萄糖酸内酯酶lactonaseH2O6-磷酸葡萄糖酸ReactionsinHMS限速酶，对NADP+有高度特异性②6-磷酸葡萄糖酸脱羧生成5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateNADP+NADPH+H+5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶6-phosphogluconatedehydrogenase+CO2ReactionsinHMS5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖烯二醇中间产物③5-磷酸核酮糖异构化生成5-磷酸核糖ReactionsinHMS5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate5-磷酸木酮糖xylulose5-phosphate磷酸戊糖差向异构酶④5-磷酸核酮糖差向异构生成5-磷酸木酮糖ReactionsinHMS⑤转酮醇酶的催化作用是联系HMS和EMP的纽带ReactionsinHMS5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛转酮醇酶连接HMS和EMP7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖⑥转醛酶将HMS－EMP串联在一起ReactionsinHMS连接HMS和EMP转醛酶Athree-carbonunitistransferredfromaketosetoanaldoseDonorAcceptor(ketose)(aldose)4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛5-磷酸木酮糖转酮醇酶⑦转酮醇酶转移二碳单位给4-P-赤藓糖ReactionsinHMSThesecondreactioncatalyzedbytransketolaseinconvertingX-5-PtoF-6-Pfructose6-phosphate6-磷酸果糖6-phosphogluconate6-磷酸葡萄糖CHO磷酸己糖异构酶⑧6-磷酸果糖异构化再作为HMS的原料ReactionsinHMSHMS||氧化阶段ReactionsinHMSStage1：HMS——非氧化阶段Stage2：ReactionsinHMSHMS示意图（P209）HMSSummaryEMPGenerateNADPHReducingpower(还原力）forbiosynthesisoffattyacids,cholesterol胆固醇,andsoonNADPH是体内许多anabolism的氢和电子的供体。细胞中还原力的通货是NADPH。PhysiologicalsignificanceofHMSHMS在脂肪组织中比在肌肉中活跃，因为脂肪组织需要大量NADPH用于从乙酰CoA到脂肪酸的还原性合成。总反应式（参看HMS示意图－P182）：1分子G-6-P进入HMS循环一次：6

分子NADPH、3分子CO2

、1分子甘油醛（GA-3-P）。由于2分子GA-3-P经EMP逆行，又可生成1分子G-6-P。因此1分子G-6-P经HMS完全氧化，需循环2次，可产生12分子NADPH。这是细胞内还原力的主要来源。NADPH通过穿梭作用进入呼吸链进行氧化磷酸化，按3ATP/1NADPH

计算，则1分子G-6-P分子经HMS可产生36分子ATP。维持耗能的生命活动。（1分子glu呢？）G-6-P

+6NADP+

GA-3-P+6NADPH+H++3CO2

PhysiologicalsignificanceofHMS②Produceribose5-phosphate5-磷酸核糖neededforDNAandRNAsynthesis.是辅酶CoA、NAD+、FAD等生物合成的必需原料产生ATP。其他几种中间产物磷酸戊糖与光合作用相关。PhysiologicalsignificanceofHMS第三节糖的合成代谢

胞液线粒体糖的分解：Plants：

PhotosynthesisAnimals糖原合成糖异生CarbohydrateAnabolismGlycogensynthesisGluconeogenesis光合作用由葡萄糖合成糖原由非糖物质合成糖原糖的合成CarbohydrateAnabolism一、光合作用（Photosynthesis）Photosynthesisusessolarenergytosynthesizecarbohydratefromcarbondioxideandwater.Ingreenplantsandalgae

藻类,photosynthesistakesplaceinchloroplasts

叶绿体.Thelightreactions光反应occurinthethylakoid类囊体membranesandthedarkreactions暗反应takeplaceinthestroma基质.Inphotosyntheticbacteria光合细菌,

thelightreactionstakeplaceinthebacterialplasmamembrane质膜,orininvaginations内陷ofit(chromatophores载色体).叶绿体light-dependentandlight-independentreactionsofphotosynthesisLocationofPhotosynthesis_ChloroplastPhotosynthesislightchloroplastTwostagesinPhotosynthesis:lightreactions光反应:thelightenergydrivesthesynthesisofNADPHandATP.darkreactions暗反应:carbon-fixationreactions,theNADPHandATPareusedtosynthesizecarbohydratefromCO2andH2O.Photosynthesis:turningsunlightintoreducedcarbonPhotosynthesis叶绿体中有很多光合色素（chlorophyll(chl.),carotenoid），吸收光能，并把光能传给叶绿素（主要是叶绿素a），激发电子跃迁，产生光电子；具有高能量的电子在传递过程中逐渐释放能量，用于ADP合成ATP，还原NADP+，并释放氧气。这个ADP合成ATP的磷酸化过程是由光能推动，称光合磷酸化（photophosphorylation）

。Lightreactions光能化学能

光合色素H2O+NADP++Pi+ADPO2+NADPH+H++ATP

chloroplastslightDarkreactions6CO2+12NADPH+12H++18ATP+12H2O→C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi

Thedarkreactions(carbon-fixationreactions)usetheATPandNADPHproducedbythelightreactionsto‘fix’carbondioxideascarbohydrate:sucroseandstarch.Thereactionsformacycle(theCalvincycle开尔文循环)inwhichtheenzymeribulosebisphosphatecarboxylase核酮糖二磷酸羧化酶(rubisco活化酶),locatedinthestroma基质,condensesaCO2moleculewithribulose1,5-bisphosphate(1,5二磷酸核酮糖)toproducetwomoleculesof3-phosphoglycerate(3磷酸甘油醛）,thenconvertittoglucoses.（P210图9－9）二、糖原合成GlycogensynthesisGlycogenisstoredmainlybytheliverandskeletalmuscle骨骼肌

asanenergyreserve.Theroleofstoredglycogeninmuscleistoprovideasourceofenergyuponprolongedmusclecontraction.Incontrast,glycogenstoredintheliverisusedtomaintainbloodglucoselevels.Glycogensynthesis：GlycogenesisGlycogensynthesis由葡萄糖合成糖原的过程，称为糖原生成作用，包括下列反应：ATP

己糖激酶葡萄糖(glucose)6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)①6-磷酸葡萄糖的生成（磷酸化）ADP糖原生成作用1-磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)②1-磷酸葡萄糖的生成Mg2+糖原生成作用糖原生成作用③二磷酸尿苷葡萄糖（UDPG）的生成1-磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)UTP+（UDPG）+PPi*UDPG可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖供体。④

葡萄糖直连的延长糖原生成作用非还原性末端延长；连接键为α(14)糖苷键。

（UDPG）糖原生成作用糖原支化酶非还原末端非还原末端非还原末端糖原核糖原核α(14)α(16)支化点支化点连接α