第三章水稻种子生产技术

水稻种子生产技术水稻（OryzasativaL.）是我国的主要粮食作物，播种面积占粮食作物总面积的1/4以上，产量接近全国粮食产量的1/2，在我国粮食生产和提高农民收入中占有重要地位，本章主要介绍水稻杂交种子和常规种子的生产技术。

水稻研究简史和概况

新石器时代长江中下游地区，当时已有颇为发达的稻作农业。

水稻杂种优势的研究始于19世纪；1926年美国的J.W.Jones首先提出了水稻杂种优势；India(B.S.Kadem,1937)，Malaysia（F.B.Broun，1953），Pakistan（A.A.Lim，1957）和Japan（冈田子宽，1958）等也报道了水稻杂种优势；1968年日本的新城长友等实现了粳稻三系配套，但未能在生产上应用；America,India,SovietUnion和Philippine等也未完成三系配套；1970年，李必湖和冯克珊从中国海南崖县普通野生稻群中找到花粉败育型不育材料；1972年，江西和湖南等省采用这一材料育成了珍汕97和二九南1号等不育系及其保持系；1973年，广西和湖南等省用测交方法先后筛选出IR24强恢复系，成功实现“三系”配套。“两系法”制种；利用广亲和基因进行籼粳杂种优势利用研究；利用无融合生殖基因固定水稻杂种优势；分子育种等（2000年“中国超级杂交水稻基因组计划”，2001年“全球水稻分子育种计划”）一、水稻种子生产的生物学特性（一）生物学基本特点与栽培品种分类

水稻（Oryza.Satiua.L.）属于禾本科(Gramineae)稻属(Satiua.L.)，染色体数为24(2倍体)，稻穗属圆锥花序，小穗只有一朵颖花，属于自花授粉作物，天然异交率一般在1%左右。水稻的花期和开花习性花序属于复总状花序，由主轴、枝梗和小穗组成。每个小穗由基部的两片退化的颖片（有时称为幅颖）、小穗轴和3朵小花构成，只有顶端一朵能正常发育，其下两朵退化，仅见两片外稃（通称为护颖），可育小花有外稃和内稃、2个浆片、1枚雌蕊和6枚雄蕊组成。水稻天然异交率一般不超过1％，一朵花开花时间大致为60～90min，其中雄蕊在开花后7～8分钟开始散粉，持续时间为10分钟左右。柱头受精能力以当天最强，三天后几乎丧失了受精能力。水稻属于短日照作物，喜高温。我国栽培稻种由于分布区域辽阔，环境条件复杂，栽培历史悠久，在长期自然选择和人工培育下，具有适于不同纬度、不同海拔、不同季节以及不同耕作制度的各种生态类型和品种特性。据不完全统计，我国栽培稻种不同类型的品种有4万多个，形成了各种适应不同地区、不同季节栽培的水稻类型。根据它们的起源、演变和栽培发展过程，可以系统地把我国栽培稻种分为：籼亚种和粳亚种，早、中季稻和晚季稻群，水稻和陆稻型，粘稻和糯稻变种，以及一般栽培品种共五级(丁颖，1957)，其系统关系如下：栽培培稻稻籼亚亚种种(基基本本型型)粳亚亚种种(基基本本型型)早、、中中季季稻稻（变变异异型型））晚季季稻稻(基基本本型型)早季季稻稻(变变异异型型)晚季季稻稻（基本本型型)水稻稻（基本本型型））陆稻稻（变变异异型型））粘稻稻(基基本本型型)糯稻稻(变变异异型型)糯稻稻粘稻稻图3-6栽栽培培稻稻的的类类型型(丁丁颖颖，，1957)籼稻稻和和粳粳稻稻籼稻稻和和粳粳稻稻是是普普通通栽栽培培稻稻的的两两个个相相对对独独立立的的亚亚种种，，两两者者的的亲亲缘缘关关系系较较远远，，在在形形态态和和生生理理上上也也存存在在明明显显的的差差异异。。籼稻的米粒淀淀粉粘性性较弱（（直链淀淀粉含量量一般为为25%～30%），，胀性较较大，谷谷粒狭长长，颖毛毛短稀，，叶绿色色较淡，，叶面多多茸毛，，耐肥性性较弱，，叶片弯弯长，株株型较松松散，并并且有耐耐湿、耐耐热、耐耐强光、、易落粒粒和对稻稻瘟病抵抵抗性较较强等特特征特性性。粳稻的米粒淀淀粉粘性性较强（（直链淀淀粉含量量一般为为20%或更少少），胀胀性较小小，谷粒粒短圆，，颖毛长长密，叶叶绿色较较浓，叶叶面较光光滑，耐耐肥性较较强，叶叶片短直直，株型型紧集，，并具有有耐寒、、耐弱光光、不易易落粒和和对稻瘟瘟病抵抗抗性较弱弱等特征征特性。。在籼粳稻稻的许多多差别中中，以谷谷粒形状状和颖毛毛两项特特征最为为明显，，故可把把籼、粳粳两亚种种的主要要区别概概括为：：籼亚种——谷粒粒细长，，横断面面扁平，，颖毛短短而散生生颖面（（粒形较较宽的横横断面呈呈扁圆形形，颖毛毛短散））；粳亚种——谷粒粒宽而厚厚，横断断面近似似圆形，，颖毛长长而密或或无（粒粒形较窄窄的横断断面呈椭椭圆形，，颖毛长长而密或或无）。。粘稻和糯糯稻以上各种种类型中中都有粘稻稻和糯稻稻，它们们在形态态特征和和生理特特性上并并没有明明显的差差异，两两者的主主要区别别是米粒粒淀粉性性质的不不同。粘稻除含含有70%～80%的的支链淀淀粉外，，还含有有20%～30%的直直链淀粉粉；糯稻稻则只含含支链淀淀粉，直直链淀粉粉含量极极少或无无。粘米米因含有有一定数数量的直直链淀粉粉，煮出出的饭较较干、胀胀性大，，糯米因因不含或或很少含含直链淀淀粉，饭饭较湿。。当与I-KI溶液反反应时，，粘米呈呈蓝紫色色，糯米米呈红棕棕色。粘粘米和糯糯米的颜颜色也有有所不同同。糯米米呈乳白白色，不不透明，，粘米则则呈半透透明。糯糯米的糊糊化温度度（65℃左右右）比粘粘米低。。提高水稻稻种子繁繁殖系数数的途径径（1）精精量播种种，单株株稀植根据品种种生育特特性和千千粒重，，秧田亩亩播量6—8kg，精精细管理理，尽可可能增加加秧苗带带蘖数。。本田单单株栽插插，亩栽栽12000——18000株株，以保保证足够够的单株株营养面面积。采采用适合合该品种种的最优优良的栽栽培措施施，力争争多穗大大穗，粒粒粒饱满满。该法法可使常常规品种种的繁殖殖系数提提高到350——500倍。二、水稻稻常规种种子生产产技术（2）剥剥蘖分植植在优良的的栽培条条件下，，可采用用一次剥剥蘖分植植或延长长营养生生长期多多次剥蘖蘖分植的的方法，，只用少少量种子子就能迅迅速扩大大繁殖面面积，大大大提高高繁殖系系数。一一般进行行2—4次剥蘖蘖移栽，，繁殖系系数可达达500—1000倍倍。（3）再再生在长江流流域和华华南双季季稻区，，早季稻稻收割前前酌施氮氮肥，收收割时留留10——15cm浅桩桩，浅灌灌田水，，促进分分蘖再生生。（4）保保温贮存存稻蔸，，春季剥剥蘖移栽栽华南地区区的中稻稻和就地地翻秋的的早稻品品种，可可用温室室或其它它办法贮贮存稻蔸蔸，越冬冬后在春春季剥蘖蘖移栽。。（5）异异季繁殖殖南方稻区区的早熟熟早稻品品种，收收获后立立即就地地翻秋繁繁殖。对对于具有有较强休休眠性的的品种，，播前需需采取打打破休眠眠的措施施。通常常干燥种种子在50—52℃的的烘箱中中烘一段段时间即即可破除除休眠。。（6）异异地繁殖殖利用海南南、广东东、广西西、云南南等部分分地区的的丰富光光温资源源，进行行异地繁繁殖。例例如，长长江流域域的早稻稻迟熟品品种，早早稻收割割后即赴赴福建同同安、广广西南宁宁、广东东湛江、、云南元元江等地地秋繁。。．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．选种圃选择单株株分系比较较圃CKCKn优系混混合原种圃圃扩大繁繁殖水稻品品种株株行提提纯的的程序序示意意图三、杂杂交稻稻种子子生产产技术术目前，，生产产上使使用的的杂交交水稻稻有三三系杂杂交稻稻和两两系杂杂交稻稻，并并且以以三系系为主主。三三系中中不育育系是是基础础，三三系不不育系系的繁繁殖和和利用用不育育系配配制杂杂交种种都是是异花花传粉粉。三系杂杂交稻稻原种种生产产技术术1．三三系杂杂交稻稻亲本本的关关系及及其混混杂退退化的的原因因和表表现（1））杂交交水稻稻的三三系及及其相相互关关系①杂杂交水水稻的的三系系杂杂交水水稻的的三系系是细胞质质雄性性不育系系（malesterileline）、雄雄性不不育保持系系（maintenanceline）和雄雄性不不育恢复系系（restorerline）的总总称。。雄性不不育系系雌蕊正正常而而雄蕊蕊花粉粉败育育（或或无花花粉）），不不能自自交结结实，，育性性受遗遗传基基因控控制的的品系系（国国标GB/T17314-1998）称为为雄性性不育育系（（简称称不育育系，，常用用“A”表示示）。。不育育系的的雄性性器官官发育育异常常，花花粉败败育或或无花花粉；；雌性性器官官发育育正常常，可可以接接受外外来花花粉而而受精精结实实。雄性不不育保保持系系能够保保持不不育系系不育育性的的品种种（系系），，称雄雄性不不育保保持系系（简简称保保持系系，常常用““B”表示示）。。保持持系的的雌雄雄器官官发育育均正正常，，能自自交结结实。。以其其花粉粉给不不育系系授粉粉，所所结的的种子子能继继续保保持其其不育育性。。保持持系与与相应应的不不育系系在遗遗传上上是同同型系系。雄性不不育系系恢复复系能使不不育系系恢复复正常常结实实的品品种（（系）），称称雄性不不育恢恢复系系（简称称恢复复系，，常用用“R”表示示）恢复系系雌雄雄器官官发育育均正正常，，自交交结实实，用用其花花粉给给不育育系授授粉，，所结结种子子长成成的植植株，，育性性恢复复正常常。②杂杂交水水稻三三系的的相互互关系系不育系系与保保持系系杂交交获得得不育育系种种子，，保持持系自自交仍仍是保保持系系。不不育系系和恢恢复系系杂交交获得得杂交交种种种子，，恢复复系自自交仍仍是恢恢复系系。利利用水水稻杂杂种优优势每每年需需要繁繁殖不不育系系。利利用不不育系系和恢恢复系系配制制杂交交种，，才能能应用用于生生产。。“三三系””的相相互关关系见见图3-10““三系系”法法利用用杂种种优势势程序序。从F2开始，，出现现育性性和其其他农农艺性性状的的分离离，优优势减减退。。杂种种F1不能继继续留留种。。杂交水水稻三三系的的相互互关系系示意意图不育系保持系AB×AB不育系恢复系AR×F1R不育系繁殖杂交稻制种表示自交×表示杂交F1为杂交种×××♀不育系系S(rfrf)保持系N(rfrf)×♂不育系S(rfrf)保持系N(rfrf)♀不育系S(rfrf)恢复系N(RfRf)S(RfRf)×♂恢复系N(RfRf)S(RfRf)杂交种S(Rfrf)三系制种示示意图（2）水稻稻雄性不育育系的分类类根据国内外外的报道，，水稻雄性性不育系有有30多种种类型，分分类方法也也较多。这这里，仅从从生产利用用和良种繁繁育角度介介绍已用于于生产的不不育系分类类。①根据核核置换型分分类野生稻和栽栽培稻之间间的核置换换。这类不育育系是以野野生稻作母母本，栽培培稻作父本本进行核置置换，形成成野生稻细细胞质与栽栽培稻细胞胞核相结合合的野质栽栽核型不育育系。如野野败型、红红莲型等。。籼、粳亚种种间核置换换。这类不不育系是以以籼稻细胞胞质（母本本）与粳稻稻细胞核（（父本）进进行置换，，形成籼质质粳核型不不育系。如如BT型、、滇I型等等。③根据花花粉败育的的形态特征征分类无花粉型花药内无花花粉，或仅仅有残缺不不全的花粉粉壁碎片。。目前，尚尚未育成可可供生产上上应用的不不育系。典败型多数花粉细细小，形状状不规则，，或有少量量体积正常常而无内含含物的花粉粉粒。目前前生产上应应用的籼型型不育系均均属于这种种类型，如如野败型、、冈型和D型不育系系等。圆败型多数花粉体体积正常，，无内含物物或仅有少少量淀粉，，对I-KI溶液不不染色或染染色呈浅蓝蓝色。如红红莲、华矮矮15不育育系等。染败型多数花粉的的形态发育育正常，内内含大量淀淀粉，对I-KI溶溶液呈蓝色色反应，与与保持系的的花粉基本本相似。由由于这类不不育系在花花粉发育的的三核期走走向败育，，因而在生生育期、株株高和花药药形成等性性状上与保保持系并无无明显区别别。如BT型、滇I型不育系系等。3．两系杂杂交稻亲本本原种生产产技术导致雄性不不育的起点点温度必须须相对较低低是选育实实用的水稻稻光温敏不不育系最重重要的技术术指标。根根据这一标标准，我国国近几年来来已经成功功地选育出出一批达到到实用要求求的水稻光光、温敏不不育系。根据不同地地区的生态态条件差异异，长江流流域主要以以光敏型为为主兼顾光光温互作型型，华南地地区主要以以温敏型为为主兼顾临临界光照长长度较短的的光敏型，，北方主要要以光温互互作型为主主袁隆平在观观察两系法法杂交晚稻稻结实情况况二系法的提提出“两系法””最早由安安徽省芜湖湖地区农业业科学研究究所提出（（1972）。1973年，，湖北省沔沔阳县（今今仙桃市））沙湖原种种场已故育育种家石明明松，在晚晚粳农垦58大田中中发现自然然光敏核不不育株，后后中国农科科院邓景扬扬博士鉴定定并定名为为湖北光敏敏核不育水水稻。制种原理两系杂交稻稻通常利用用光温敏不不育系和恢恢复系杂交交而成。光光温敏不育育系通常有有5%—10%的可可育花能自自交结实，，从而保持持雄性不育育特性，但但其可育与与不育特性性受温度和和光照所控控制。因而而这种不育育材料一系系两用，不不育花起了了雄性不育育的作用，，能接受恢恢复系花粉粉而产生杂杂交种，可可育花能自自交结实，，又起到了了保持系的的作用。部分不育系系（叶绿色色）××恢恢复系（（叶紫色））杂种一代，，F1(紫苗)部部分不不育系（绿绿苗）×恢恢复系系（叶紫色色）杂种一代，，F1(紫苗)部部分不育系系（绿苗））恢复系系（叶紫色色）两系法示意意图（1）两系系杂交稻亲亲本及其关关系所谓两系指指光温敏核核不育系（（S），它它起到一系系两用的作作用，即在在高温长日日照条件下下不育，可可制种，在在适当的低低温短日条条件下可育育，可实现现自身繁殖殖。其杂种种优势利用用程序(如如图3-13,72页)。（2）光温温敏不育系系性状变异异的表现水稻光、温温敏不育系系的育性具具有随温度度变化而波波动的特点点。由于变变异，同一一不育系不不同个体之之间存在着着差异。因因此，在不不育系的繁繁殖过程中中，若按一一般的常规规良种繁育育程序和方方法选种、、留种，不不育系的不不育起点温温度不可避避免地会逐逐代升高，，最终将导导致该不育育系因起点点温度过高高而失去实实用价值。。这是因为为在繁殖过过程中，不不育起点温温度较高的的个体，其其可育的温温度范围较较广，在温温度经常变变化且有时时变化幅度度较大的自自然条件下下，结实率率一般较高高，因而在在群体中的的比例必然然将逐代加加大，使群群体的育性性起点温度度出现遗传传漂移现象象。繁殖2-3代以以后，达标标的不育系系就会降为为不合格的的不育系。。（3）光温温敏核不育育系原种生生产技术光敏不育系系的原种生生产，由于于目前选育育的光敏不不育系较多多，更换较较快，因此此，一般采采用一步到到位的简易易原种生产产程序，即即在夏季大大田鉴定不不育性，秋秋季再生繁繁殖。其程程序简述如如下：①大田鉴定定，不育株株再生。选合适的播播种期，使使光敏不育育系在其稳稳定不育期期抽穗。齐齐穗后在大大田逐株检检查，淘汰汰杂株、劣劣株和不育育不彻底株株，对败育育彻底的单单株割蔸再再生，使再再生稻在育育性转换期期后抽穗，，齐穗后再再逐株复查查一次，淘淘汰杂、劣劣株和不育育株后，种种子混收作作光敏不育育系的育种种家种子。。②原种繁殖殖。将收获的育育种家种子子再去海南南春繁或第第二年秋繁繁（春繁））一次，扩扩大种子数数量，即为为原种，可可供制种利利用。原种种繁殖最重重要的措施施是搞好隔隔离工作。。为防止光、、温敏不育育系在繁殖殖过程中产产生高温敏敏个体的比比例逐代增增加的遗传传漂移现象象，袁隆平平（1994）提出出了水稻光光温敏不育育系提纯方方法和原种种生产程序序：单株选择———低温或或长日低温温处理———再生留种种（核心种种子）———原原种———原种———制种。具体的操作作技术如下下（见74页））（三）杂交交稻制种技技术杂交水稻制制种要产量高、质质量好，必须采取取综合配套套的栽培技技术措施，，以便达到到父母本花花期相遇良良好，群体体结构合理理，同时，，还要改善善授粉条件件，及时防防治病虫害害和严格防防杂保纯。。1．适时时播种与与花期相相遇杂交稻制制种，父父母本花花期是否否相遇和和开花时时天气如如何，是是成败的的关键。。（1）适适宜花期期制种田抽抽穗开花花，应尽尽量避开开低温阴阴雨天气气，不能能有三天天以上的的连阴雨雨。一般般适宜开开花的日日平均温温度为30℃左左右，最最高不超超过35℃，最最低不低低于23℃。一一天中开开花当时时的穗部部气温高高于38℃或低低于26℃就不不利于授授粉受精精。田间间相对湿湿度以70%-80%为宜，，90%以上或或50%以下就就会对开开花产生生不利影影响。例例如安安徽省制制种，从从历年气气象资料料分析看看，8月月中旬的的气温较较为平稳稳，晴好好天气较较多，有有利于父父母本的的抽穗开开花。所所以花期期安排在在8月中中旬（旬旬初始花花，旬中中盛花，，旬末尾尾花）较较为适宜宜。（2）父父母本花花期相遇遇所谓理想想的花期期相遇，，是指双双亲“头花不空空，盛花花相逢，，尾花不不丢”，其关关键是盛盛花期相相遇。要要做到花花期相遇遇，就要要确定好好适宜的的父母本本播差期期。安排好父父母本播播种相差差的时间间（简称称“播差期”）是保保证花期期相遇的的前提。。目前大大面积推推广的杂杂交籼稻稻组合，，基本上上都是父父本播种种至始穗穗经历的的时期（（简称““播始历期期”）长于于母本，，欲使其其同期抽抽穗开花花，必须须把播始始历期长长的父本本早播，，播始历历期短的的母本迟迟播。确定父母母本播差差期的方方法有：：时差法、、叶差法法。2．父母母本群体体结构的的建立及及栽培措措施在父母本本群体结结构的组组成关系系上，既既要保证证母本群群体占主主导地位位，又要要保证父父本有一一定的数数量，做做到花粉粉量足。。制种产产量取决决于母本本单位面面积的穗穗数、每每穗颖花