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第6章线粒体和叶绿体Figure14-37MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).第6章线粒体和叶绿体Figure14-37Mole1本章主要内容线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体的半自主性及其起源.本章主要内容线粒体与氧化磷酸化.2第一节线粒体与氧化磷酸化.第一节线粒体与氧化磷酸化.3一、线粒体的基本形态及动态特征呈颗粒或短线状分布与细胞内的能量需求密切相关线粒体的数目呈动态变化并接受调控;与细胞类型相关,随着细胞分化而变化(一)线粒体的形态、分布及数目Figure14-6MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).一、线粒体的基本形态及动态特征呈颗粒或短线状(一)线粒体的形4(二)线粒体的融合与分裂线粒体融合与分裂是线粒体形态调控的基本方式,也是线粒体数目调控的基础.(二)线粒体的融合与分裂线粒体融合与分裂是线粒体形态调控的5SeoAYetal.JCellSci2010;123:2533-2542Possiblerelationshipbetweenmitochondrialfusion,fission,biogenesisanddegradation..SeoAYetal.JCellSci20106(三)线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础果蝇调控线粒体融合基因Fzo哺乳动物线粒体融合素(mitofusin)介导线粒体融合基因编码结构类似的大分子GTPase1.融合的分子生物学基础.(三)线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础果蝇调控线粒体71.分裂的分子生物学基础线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来调控线粒体分裂需要发动蛋白(dynamin)dynamin类蛋白是一类大分子GTPase.1.分裂的分子生物学基础线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来8Mitochondrialfusionandfissionmolecules/content/14/suppl_2/R283/F2.expansion.Mitochondrialfusionandfissi92.线粒体融合与分裂的细胞生物学基础线粒体分裂环(mitochondrialdivisionring)分裂的三个阶段:早期;中期;后期NishidaKetal.PNAS2003;100:2146-2151.2.线粒体融合与分裂的细胞生物学基础线粒体分裂环(mito10二、线粒体的超微结构/BioTech/Respiration.html外膜内膜膜间隙线粒体基质.二、线粒体的超微结构/11二、线粒体的超微结构外膜通透性很高;孔蛋白;标志酶是单胺氧化酶内膜不透性;嵴;ATP合酶;标志酶是细胞色素氧化酶;氧化磷酸化的关键场所膜间隙标志酶是腺苷酸激酶线粒体基质催化线粒体重要生化反应;标志酶是苹果酸脱氢酶;含DNA、RNA、核糖体及转录、翻译必需重要分子.二、线粒体的超微结构外膜.12线粒体组分分离的方法.线粒体组分分离的方法.13亚线粒体小泡用超声波破碎线粒体,形成颗粒朝外的小膜泡,称亚线粒体小泡,具有正常的电子传递和磷酸化功能用细胞色素c的抗体能够抑制完整线粒体的氧化磷酸化,但不能抑制亚线粒体颗粒的氧化磷酸化,为什么?Inside-outvesicles.亚线粒体小泡用超声波破碎线粒体,形成颗粒朝外的小膜泡,称亚线14三、氧化磷酸化内膜的不透性;电子传递链;质子驱动力;ATP合酶.三、氧化磷酸化内膜的不透性;电子传递链;质子驱动力;ATP合15(一)ATP合酶由球形的头部和基部组成,头部朝向线粒体基质头部称为偶联因子1(couplingfactor1,F1),组分为α3β3γεδ基部称作偶联因子0

(couplingfactor0,F0)。F0

是一个疏水性蛋白复合体,由a、b、c3种亚基按照ab2c10~12的比例组成跨内膜的质子通道.(一)ATP合酶由球形的头部和基部组成,头部朝向线粒体基质.16(一)ATP合酶“转子”(rotor):γ与ε亚基组成“定子”(stator):a亚基、b亚基及F1的δ亚基共同组成.(一)ATP合酶“转子”(rotor):γ与ε亚基组成.17ATP合酶的结合变构机制(bindingchangemechanism)L:松弛构象(loose)T:紧密构象(tight)O:开放构象(open).ATP合酶的结合变构机制(bindingchangeme18ExperimentaldemonstrationofrotationofFoandγJapanresearcher(KeioUniversity.M.Yoshida),Nature386:300,1997..Experimentaldemonstrationof19ExperimentaldemonstrationofrotationofFoandγFromYohWadaetalBiochem.Biophys.Acta1459:503,2000.Experimentaldemonstrationof20(二)质子驱动力膜间隙与基质间质子浓度梯度的形成与保持是线粒体合成ATP的基本前提线粒体内膜上的电子传递为膜间隙与基质之间的质子梯度提供了保证Figure14-14MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).(二)质子驱动力膜间隙与基质间质子浓度梯度的形成与保持是线粒21protonmotiveforceH+

跨膜电位差质子浓度梯度(pH差).protonmotiveforceH+跨膜电位差.22线粒体产能(ATP)原理电子传递的过程中,内膜上的电子传递复合物将基质中的质子转运至膜间隙,形成ATP合酶工作所需的质子梯度能量转换实质上是把质子驱动力转换为ATP分子中的高能磷酸键.线粒体产能(ATP)原理电子传递的过程中,内膜上的电子传递复23tonmotiveforce.24质子驱动力的其他作用Figure14-16MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).质子驱动力的其他作用Figure14-16Molecu25Rotationofbacterialflagellabyproton-motiveforce.Rotationofbacterialflagella26Protonleakmediatedbytheuncouplingproteins褐色脂肪组织中线粒体的内膜上有UCP1(uncouplingprotein1),可使质子驱动力转变为热能Fig.TheActivationofBrownAdiposeTissue.Protonleakmediatedbytheun27(三)电子传递链5种电子载体:黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜原子呼吸链电子载体按氧化还原电位从低向高排序.(三)电子传递链5种电子载体:黄素蛋白、细胞色素、泛醌、28(四)电子传递复合物.(四)电子传递复合物.29复合物Ⅰ:NADH-CoQ还原酶(NADH脱氢酶).复合物Ⅰ:NADH-CoQ还原酶(NADH脱氢酶).30复合物Ⅱ:琥珀酸-CoQ还原酶(琥珀酸脱氢酶).复合物Ⅱ:琥珀酸-CoQ还原酶(琥珀酸脱氢酶).31复合物Ⅲ:CoQ-Cytc还原酶(细胞色素还原酶).复合物Ⅲ:CoQ-Cytc还原酶(细胞色素还原酶).32TheQcycle.TheQcycle.33复合物Ⅳ:细胞色素氧化酶(Cytc氧化酶).复合物Ⅳ:细胞色素氧化酶(Cytc氧化酶).34Chemiosmoticmodel.Chemiosmoticmodel.35四、线粒体与疾病线粒体病(mitochondrialdisease)SymptomsofMitochondrialDisease.四、线粒体与疾病线粒体病(mitochondrialdi36MitochondrialInheritanceAllmitochondriainheritedfromyourmotherDuringfertilizationmtDNAisderivedonlyfromtheoocyteMaternalinheritance:mtDNAmutationstransmittedonlyfrommotherMutationstransmittedtoalloffspring(maleorfemale).MitochondrialInheritanceAllm37第二节叶绿体与光合作用Figure14-38MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)Figure14-3bMolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).第二节叶绿体与光合作用Figure14-38Mole38一、叶绿体的基本形态及动态特征Figure14-36MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).一、叶绿体的基本形态及动态特征Figure14-3639(一)叶绿体的形态、分布及数目叶绿体呈凸透镜或铁饼状叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况而变化躲避响应(avoidanceresponse)积聚响应(accumulationresponse)叶绿体定位(chloroplastpositioning).(一)叶绿体的形态、分布及数目叶绿体呈凸透镜或铁饼状.40(一)叶绿体的形态、分布及数目叶绿体之间的动态连接基质小管(

stroma-filledtubule,stromule)/content/early/2012/03/30/tpc.111.095398.abstract.(一)叶绿体的形态、分布及数目叶绿体之间的动态连接http:41(二)叶绿体的分化与去分化叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶段在特定情况下,叶绿体的分化是可逆的.(二)叶绿体的分化与去分化叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶段.42(三)叶绿体的分裂http://www.nig.ac.jp/labs/SyCelEvo/Research_e.html.(三)叶绿体的分裂http://www.nig.ac.jp/43Schematicmodelofchloroplastdivision/dr-holzenburg-research-interests.html.Schematicmodelofchloroplast44Summaryofthedivisioncyclesandthetemporalrelationshipsofthethreedouble-membrane-boundedorganelles(cellnucleus,mitochondrionandchloroplast(plastid))andthefoursingle-membrane-boundedorganelles(ER,Golgiapparatus,lysosomeandmicrobody)andcentrosomeinCyanidioschyzonmerolaecells.ImotoYetal.JElectronMicrosc(Tokyo)2011;60:S117-S136Thecellcycle,includingthemitoticcycleandorganelledivisioncycles.Summaryofthedivisioncycles45二、叶绿体的超微结构叶绿体膜;类囊体;叶绿体基质.二、叶绿体的超微结构叶绿体膜;类囊体;叶绿体基质.46二、叶绿体的超微结构叶绿体膜双层单位膜;膜间隙;外膜通透性大,含孔蛋白;内膜则通透性较低,转运蛋白类囊体类囊体腔;基粒;基粒类囊体;基质片层或基质类囊体;类囊体膜化学组成与其他细胞膜有明显差异叶绿体基质主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质;Rubisco丰度最高.二、叶绿体的超微结构叶绿体膜.47电子显微镜下观察到的叶绿体.电子显微镜下观察到的叶绿体.48三、光合作用依赖光的反应(lightdependentreaction)或称“光反应”(lightreaction)在类囊体膜上进行;包括原初反应和电子传递及光合磷酸化两个步骤碳同化反应(carbonassimilationreaction)或称固碳反应(carbonfixationreaction)在叶绿体基质中进行;光反应产物(ATP和NADPH)驱动CO2

还原成糖的分子反应过程.三、光合作用依赖光的反应(lightdependentr49(一)原初反应光合色素3类:叶绿素、类胡萝素和藻胆素光化学反应反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应原初反应将光能转换为电能.(一)原初反应光合色素.50(二)电子传递和光合磷酸化.(二)电子传递和光合磷酸化.511.电子传递光合电子传递链由一系列的电子载体构成包括细胞色素、黄素蛋白、醌和铁氧还蛋白等;分别组装在膜蛋白复合物,如PSⅠ、PSⅡ及Cytb6f中.1.电子传递光合电子传递链由一系列的电子载体构成.52PSⅡ的结构与功能结构:PSⅡ由反应中心复合物和PSⅡ捕光复合物(LHCⅡ)功能:利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水并在基质侧还原质体醌,使类囊体膜的两侧形成质子梯度.PSⅡ的结构与功能结构:PSⅡ由反应中心复合物和PSⅡ捕光复53Cytb6f复合物的结构与功能结构:含有一个Cytb6、一个Fe-S和一个Cytf功能:将电子从PSⅡ传递到PSⅠ,引起H+

的跨膜转移.Cytb6f复合物的结构与功能结构:含有一个Cytb6、一54PSI的结构与功能结构:由反应中心复合物和PSⅠ捕光复合物(LHCⅠ)组成功能:利用吸收的光能或传递来的激发能在类囊体膜的基质侧将NADP+

还原为NADPH.PSI的结构与功能结构:由反应中心复合物和PSⅠ捕光复552.光合磷酸化——CF0-CF1ATP合酶.2.光合磷酸化——CF0-CF1ATP合酶.562.光合磷酸化——类型(非循环、循环).2.光合磷酸化——类型(非循环、循环).572.光合磷酸化——作用机制.2.光合磷酸化——作用机制.582.光合磷酸化——ATP合成机制.2.光合磷酸化——ATP合成机制.59(三)光合碳同化高等植物的碳同化3条途径:卡尔文循环C4途径景天酸代谢http://photosynthesis.peterhorton.eu/research/lightharvesting.aspx.(三)光合碳同化高等植物的碳同化3条途径:http://601.卡尔文循环羧化阶段还原阶段RuBP再生阶段.1.卡尔文循环羧化阶段.612.C4途径叶肉细胞维管束鞘细胞.2.C4途径叶肉细胞维管束鞘细胞.623.景天酸代谢/plant_physiology/c4cam.shtml.3.景天酸代谢/63第三节线粒体和叶绿体的半自主性及其起源Figure14-53MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)/?p=78.第三节线粒体和叶绿体的半自主性及其起源Figure1464一、线粒体和叶绿体的半自主性.一、线粒体和叶绿体的半自主性.65二、线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的行有氧呼吸的细菌和行光能自养的蓝细菌主要论据基因组与细菌基因组具有明显的相似性具备独立、完整的蛋白质合成系统分裂方式与细菌相似膜的特性其他佐证.二、线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说.66本章小结线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体的半自主性及其起源Figure14-51MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).本章小结线粒体与氧化磷酸化Figure14-51Mol67Thankyou!.Thankyou!.68第6章线粒体和叶绿体Figure14-37MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).第6章线粒体和叶绿体Figure14-37Mole69本章主要内容线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体的半自主性及其起源.本章主要内容线粒体与氧化磷酸化.70第一节线粒体与氧化磷酸化.第一节线粒体与氧化磷酸化.71一、线粒体的基本形态及动态特征呈颗粒或短线状分布与细胞内的能量需求密切相关线粒体的数目呈动态变化并接受调控;与细胞类型相关,随着细胞分化而变化(一)线粒体的形态、分布及数目Figure14-6MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).一、线粒体的基本形态及动态特征呈颗粒或短线状(一)线粒体的形72(二)线粒体的融合与分裂线粒体融合与分裂是线粒体形态调控的基本方式,也是线粒体数目调控的基础.(二)线粒体的融合与分裂线粒体融合与分裂是线粒体形态调控的73SeoAYetal.JCellSci2010;123:2533-2542Possiblerelationshipbetweenmitochondrialfusion,fission,biogenesisanddegradation..SeoAYetal.JCellSci201074(三)线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础果蝇调控线粒体融合基因Fzo哺乳动物线粒体融合素(mitofusin)介导线粒体融合基因编码结构类似的大分子GTPase1.融合的分子生物学基础.(三)线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础果蝇调控线粒体751.分裂的分子生物学基础线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来调控线粒体分裂需要发动蛋白(dynamin)dynamin类蛋白是一类大分子GTPase.1.分裂的分子生物学基础线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来76Mitochondrialfusionandfissionmolecules/content/14/suppl_2/R283/F2.expansion.Mitochondrialfusionandfissi772.线粒体融合与分裂的细胞生物学基础线粒体分裂环(mitochondrialdivisionring)分裂的三个阶段:早期;中期;后期NishidaKetal.PNAS2003;100:2146-2151.2.线粒体融合与分裂的细胞生物学基础线粒体分裂环(mito78二、线粒体的超微结构/BioTech/Respiration.html外膜内膜膜间隙线粒体基质.二、线粒体的超微结构/79二、线粒体的超微结构外膜通透性很高;孔蛋白;标志酶是单胺氧化酶内膜不透性;嵴;ATP合酶;标志酶是细胞色素氧化酶;氧化磷酸化的关键场所膜间隙标志酶是腺苷酸激酶线粒体基质催化线粒体重要生化反应;标志酶是苹果酸脱氢酶;含DNA、RNA、核糖体及转录、翻译必需重要分子.二、线粒体的超微结构外膜.80线粒体组分分离的方法.线粒体组分分离的方法.81亚线粒体小泡用超声波破碎线粒体,形成颗粒朝外的小膜泡,称亚线粒体小泡,具有正常的电子传递和磷酸化功能用细胞色素c的抗体能够抑制完整线粒体的氧化磷酸化,但不能抑制亚线粒体颗粒的氧化磷酸化,为什么?Inside-outvesicles.亚线粒体小泡用超声波破碎线粒体,形成颗粒朝外的小膜泡,称亚线82三、氧化磷酸化内膜的不透性;电子传递链;质子驱动力;ATP合酶.三、氧化磷酸化内膜的不透性;电子传递链;质子驱动力;ATP合83(一)ATP合酶由球形的头部和基部组成,头部朝向线粒体基质头部称为偶联因子1(couplingfactor1,F1),组分为α3β3γεδ基部称作偶联因子0

(couplingfactor0,F0)。F0

是一个疏水性蛋白复合体,由a、b、c3种亚基按照ab2c10~12的比例组成跨内膜的质子通道.(一)ATP合酶由球形的头部和基部组成,头部朝向线粒体基质.84(一)ATP合酶“转子”(rotor):γ与ε亚基组成“定子”(stator):a亚基、b亚基及F1的δ亚基共同组成.(一)ATP合酶“转子”(rotor):γ与ε亚基组成.85ATP合酶的结合变构机制(bindingchangemechanism)L:松弛构象(loose)T:紧密构象(tight)O:开放构象(open).ATP合酶的结合变构机制(bindingchangeme86ExperimentaldemonstrationofrotationofFoandγJapanresearcher(KeioUniversity.M.Yoshida),Nature386:300,1997..Experimentaldemonstrationof87ExperimentaldemonstrationofrotationofFoandγFromYohWadaetalBiochem.Biophys.Acta1459:503,2000.Experimentaldemonstrationof88(二)质子驱动力膜间隙与基质间质子浓度梯度的形成与保持是线粒体合成ATP的基本前提线粒体内膜上的电子传递为膜间隙与基质之间的质子梯度提供了保证Figure14-14MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).(二)质子驱动力膜间隙与基质间质子浓度梯度的形成与保持是线粒89protonmotiveforceH+

跨膜电位差质子浓度梯度(pH差).protonmotiveforceH+跨膜电位差.90线粒体产能(ATP)原理电子传递的过程中,内膜上的电子传递复合物将基质中的质子转运至膜间隙,形成ATP合酶工作所需的质子梯度能量转换实质上是把质子驱动力转换为ATP分子中的高能磷酸键.线粒体产能(ATP)原理电子传递的过程中,内膜上的电子传递复91tonmotiveforce.92质子驱动力的其他作用Figure14-16MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).质子驱动力的其他作用Figure14-16Molecu93Rotationofbacterialflagellabyproton-motiveforce.Rotationofbacterialflagella94Protonleakmediatedbytheuncouplingproteins褐色脂肪组织中线粒体的内膜上有UCP1(uncouplingprotein1),可使质子驱动力转变为热能Fig.TheActivationofBrownAdiposeTissue.Protonleakmediatedbytheun95(三)电子传递链5种电子载体:黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜原子呼吸链电子载体按氧化还原电位从低向高排序.(三)电子传递链5种电子载体:黄素蛋白、细胞色素、泛醌、96(四)电子传递复合物.(四)电子传递复合物.97复合物Ⅰ:NADH-CoQ还原酶(NADH脱氢酶).复合物Ⅰ:NADH-CoQ还原酶(NADH脱氢酶).98复合物Ⅱ:琥珀酸-CoQ还原酶(琥珀酸脱氢酶).复合物Ⅱ:琥珀酸-CoQ还原酶(琥珀酸脱氢酶).99复合物Ⅲ:CoQ-Cytc还原酶(细胞色素还原酶).复合物Ⅲ:CoQ-Cytc还原酶(细胞色素还原酶).100TheQcycle.TheQcycle.101复合物Ⅳ:细胞色素氧化酶(Cytc氧化酶).复合物Ⅳ:细胞色素氧化酶(Cytc氧化酶).102Chemiosmoticmodel.Chemiosmoticmodel.103四、线粒体与疾病线粒体病(mitochondrialdisease)SymptomsofMitochondrialDisease.四、线粒体与疾病线粒体病(mitochondrialdi104MitochondrialInheritanceAllmitochondriainheritedfromyourmotherDuringfertilizationmtDNAisderivedonlyfromtheoocyteMaternalinheritance:mtDNAmutationstransmittedonlyfrommotherMutationstransmittedtoalloffspring(maleorfemale).MitochondrialInheritanceAllm105第二节叶绿体与光合作用Figure14-38MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)Figure14-3bMolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).第二节叶绿体与光合作用Figure14-38Mole106一、叶绿体的基本形态及动态特征Figure14-36MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008).一、叶绿体的基本形态及动态特征Figure14-36107(一)叶绿体的形态、分布及数目叶绿体呈凸透镜或铁饼状叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况而变化躲避响应(avoidanceresponse)积聚响应(accumulationresponse)叶绿体定位(chloroplastpositioning).(一)叶绿体的形态、分布及数目叶绿体呈凸透镜或铁饼状.108(一)叶绿体的形态、分布及数目叶绿体之间的动态连接基质小管(

stroma-filledtubule,stromule)/content/early/2012/03/30/tpc.111.095398.abstract.(一)叶绿体的形态、分布及数目叶绿体之间的动态连接http:109(二)叶绿体的分化与去分化叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶段在特定情况下,叶绿体的分化是可逆的.(二)叶绿体的分化与去分化叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶段.110(三)叶绿体的分裂http://www.nig.ac.jp/labs/SyCelEvo/Research_e.html.(三)叶绿体的分裂http://www.nig.ac.jp/111Schematicmodelofchloroplastdivision/dr-holzenburg-research-interests.html.Schematicmodelofchloroplast112Summaryofthedivisioncyclesandthetemporalrelationshipsofthethreedouble-membrane-boundedorganelles(cellnucleus,mitochondrionandchloroplast(plastid))andthefoursingle-membrane-boundedorganelles(ER,Golgiapparatus,lysosomeandmicrobody)andcentrosomeinCyanidioschyzonmerolaecells.ImotoYetal.JElectronMicrosc(Tokyo)2011;60:S117-S136Thecellcycle,includingthemitoticcycleandorganelledivisioncycles.Summaryofthedivisioncycles113二、叶绿体的超微结构叶绿体膜;类囊体;叶绿体基质.二、叶绿体的超微结构叶绿体膜;类囊体;叶绿体基质.114二、叶绿体的超微结构叶绿体膜双层单位膜;膜间隙;外膜通透性大,含孔蛋白;内膜则通透性较低,转运蛋白类囊体类囊体腔;基粒;基粒类囊体;基质片层或基质类囊体;类囊体膜化学组成与其他细胞膜有明显差异叶绿体基质主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质;Rubisco丰度最高.二、叶绿体的超微结构叶绿体膜.115电子显微镜下观察到的叶绿体.电子显微镜下观察到的叶绿体.116三、光合作用依赖光的反应(lightdependentreaction)或称“光反应”(lightreaction)在类囊体膜上进行;包括原初反应和电子传递及光合磷酸化两个步骤碳同化反应(carbonassimilationreaction)或称固碳反应(carbonfixationreaction)在叶绿体基质中进行;光反应产物(ATP和NADPH)驱动CO2

还原成糖的分子反应过程.三、光合作用依赖光的反应(lightdependentr117(一)原初反应光合色素3类:叶绿素、类胡萝素和藻胆素光化学反应反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应原初反应将光能转换为电能.(一)原初反应光合色素.118(二)电子传递和

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