水体渔业生产力课件

养殖水域生态学第十二章水体渔业生产力

养殖水域生态学第十二章水体渔业生产力1概况水体渔业生产力问题一向是渔业科学研究的中心问题之一。近年随着对生态系统能量流和物质循环过程研究的深化，水体渔业生产力成为水域生态系统生物生产力问题的重要部分，在理论和实践上都有较大的发展。19世纪以前捕鱼技术十分落后，捕鱼量很有限，因而有所谓水中鱼虾“取之不尽，捕之不竭”的说法。我国内陆可养鱼的水面约有500万hm2，目前已养的只占54%，还有近半数没有得到充分的利用。已养水面产量也极不平衡，池塘养鱼好的每公顷7500～15000kg。而全国平均单产每公顷只不过300多公斤，究竟我国发展淡水渔业的潜力有多大?这正是水体渔业生产力所要研究的问题。

概况水体渔业生产力问题一向是渔业科学研究的中心问题之一。近年2一、水体生物生产规律的认识

中国有句俗语“大鱼食小鱼，小鱼食虾米，虾米食泥巴”，这可能是人们最早关于食物链和鱼类自然再生产的认识，但真正从学术上探讨水体生物生产规律的应推汉生(Hensen1887)对浮游生物的定量研究。汉生以藻类数量为基础，探讨以藻类为食的桡足类的数量并进而估算鱼类的数量，也就是说，从浮游植物——浮游动物——鱼类这一基本食物链来认识海洋中鱼类的再生产。一、水体生物生产规律的认识中国有句俗语“大鱼食小鱼，小鱼食3有机质、营养盐和鱼产力由于浮游植物必须利用日光、CO2和营养盐类营自养性生活，许多作者转而注意有机质的分解和营养盐类动态的研究。在淡水水体，Naumann(1919),Thienemann(1925)等关于湖泊营养类型的研究，已经把营养盐含量和鱼产力联系起来。有机质、营养盐和鱼产力由于浮游植物必须利用日光、CO2和营养4林德曼定律的启示本世纪40年代初林德曼(1942)首先提出食物链中10%的能量转化规律，指出食物链越长，营养级越高，能量的递降就越大，生物生产力将越低。这一理论被后来的许多工作所证明并被广泛采用。Ryther(1969)曾根据这一原理，做出世界海洋鱼产力的估算。一段时间内人们的注意力集中于以初级生产力为起点，通过牧食链的自养生产过程。以后外来有机质以及细菌和腐屑在生产力中的作用越来越引起重视。大量的工作表明，水体内自生的初级产量和外来有机质绝大部分不是直接被动物食用，而是死后形成细菌和腐屑再被动物所利用。因此在水生生态系中都有相互联系和相互转化的两类食物链，即以浮游植物、底生藻类和水草为起点的牧食链及以腐质和细菌为起点的腐质链，并且进入腐质链的能量远超过牧食链。林德曼定律的启示本世纪40年代初林德曼(1942)首先提出食5腐质链的作用腐质链的作用使人们对水体生物生产过程有了新的认识。从一个营养级到下一营养级活有机质平均只有10%传下去，但其余的90%在生态系中并未消失，而是进入腐质链并在另一个食物链中再循环和再利用。因此林德曼的10%转化率只是牧食链的转化效率，如果加上经腐质链再到下一营养级的能量，转化效率肯定要高于此数。Cushing(1973)、Steel(1978)都提出海洋生态系中营养级间转化效率平均在15%～20%之间，Blazka(1980)总结IBP材料指出湖泊和水库营养级间转化效率平均为15%。

腐质链的作用腐质链的作用使人们对水体生物生产过程有了新的认识6微生物环(microbialloop)对腐质链的研究，早期的工作偏重于颗粒有机质(POM)的动向，以后弄清了水生植物在生活时和死后都释放大量的溶解有机质(DOM)，这些DOM大部分为细菌吸收利用并转化为细菌生物量或形成粘液状胞外产物，另一部分通过物理机制形成絮状聚集体。这些通过生物学和物理机制形成的POM，被动物摄食后形成腐质链和牧食链的中间纽带，Agam等(1983)称之为微生物环(microbialloop)，是指自养或异氧微生物可将光合作用过程中释放的DOM转化为POM(细菌本身)，并被微型浮游动物（特别是原生动物）所利用，最后这部分初级生产的能量得以进入后生动物。这一过程称为微生物环。微生物环是水层区食物网中物质和能量的主要流程。微生物环(microbialloop)对腐质链的研究，早期7淡水水体的生物生产特点1水体生物生产力实质是自养生物所固定的太阳能和外来有机质的能量在生态系各营养级中转化和循环的结果；水体渔业生产力是这些能量有多少转化为渔业产量的问题，在一定范围内产生或输入的能量越多，生产潜力越大。

淡水水体的生物生产特点1水体生物生产力实质是自养生物所固定8湖泊生产力主要来自初级产量，外来有机质仅起次要作用。已调查的湖泊中，外来有机质和初级产量的能量比平均为34%(24%～53)%，极值可达0.1%和82%。水库可能超过100%。

淡水水体的生物生产特点2湖泊生产力主要来自初级产量，外来有机质仅起次要作用。已调查的9淡水水体的生物生产特点3浮游植物毛产量(Pg)和水柱呼吸量R之比(Pg/R)可以反映外来有机质的作用，湖泊Pg/R均值1.37，水库0.85。

淡水水体的生物生产特点3浮游植物毛产量(Pg)和水柱呼吸量10淡水水体的生物生产特点4进入生态系的能量沿牧食链和腐质链流动，外来和内生的能量越多，进入腐质链的比例也越大，虽然进入腐质链的能量总大于牧食链，但提供的渔产力不一定也大。

淡水水体的生物生产特点4进入生态系的能量沿牧食链和腐质链流11淡水水体的生物生产特点5初级净产量(Pn)约为毛产量(Pg)的0.5～0.8，一般所谓10%转化率是草食性动物净产量与初级毛产量的百分比，如果都按净产量对比，则Λ2/Λ1应为15%。

淡水水体的生物生产特点5初级净产量(Pn)约为毛产量(Pg12淡水水体的生物生产特点6生态系统总生物量(Be)和总次级产量(Se)都和初级产量呈显著相关：Be=0.126PkJ/m2·a(Алимов，1988)Se=-36.05+0.128PgkJ/m2·d(Blazka等，1980)上式表明：包括水生植物、浮游动物、底栖动物和鱼类的总生物量不超过初级产量的13%(年均)，总次级产量约为初级毛产量的13%。但当初级产量以水草为主时，上述关系式不适用，如KapakyΛb湖Be＜0.02Pg。淡水水体的生物生产特点6生态系统总生物量(Be)和总次级产13淡水水体的生物生产特点7在湖泊饵料无脊椎动物同化的能量中，浮游动物平均占78%，最高达96%，底栖动物平均22%；但在水库浮游动物平均占44%，最高67%，底栖动物平均达56%。浮游动物现存量和底栖动物之比，湖泊达92%，水库不超过17%。浮游动物生产量为底栖动物的10～1000倍，水草越多，底栖动物产量越高，这个比值越小。

淡水水体的生物生产特点7在湖泊饵料无脊椎动物同化的能量中，14淡水水体的生物生产特点8浮游动物日粮C(mg/m2·d)与初级毛产量(Pg)相关显著：（1）富营养型湖C=0.95Pg0.80±0.18(r=0.98，n=8)（2）中和贫营养型湖

C=0.27Pg0.81±0.49(r=0.85，n=8)

淡水水体的生物生产特点8浮游动物日粮C(mg/m2·d)与15淡水水体的生物生产特点9饵料动物同化能量A(kJ/m2)与初级毛产量相关显著：（1）浮游动物同化量Az=0.18Pg0.9，可简化为Az=0.18Pg（2）底栖动物同化量Ab有两种情况：湖泊和某些水库Aben=0.67Pg0.575一般水库

Abac=0.27Pg

淡水水体的生物生产特点9饵料动物同化能量A(kJ/m2)与16淡水水体的生物生产特点10随着初级产量的增高，细菌生产量也增高，两者显著相关：细菌同化量Abac=(0.84±0.24)Pg，亦即细菌同化的能量接近初级毛产量的90%，其中自然包括从外来有机质得到的能量(Алимов等，1987)。细菌生产量Pbac与初级毛产量之比平均为40%(30%～60%)，似不受水体营养类型的影响，但两者现存量之比则因水体类型差别极大(Azam等，1990)淡水水体的生物生产特点10随着初级产量的增高，细菌生产量也17淡水水体的生物生产特点11鱼产量(Pf)和初级毛产量(Pg)呈正相关：Pf/Pg湖库平均1.1%，最高1.6%；养鱼池2%～4%。渔获量Yf一般不超过鱼产量10%～33%。Yf/Pg湖泊＜0.02%～0.4%水库＜0.02%～0.5%海洋＜0.02%～0.4%淡水水体的生物生产特点11鱼产量(Pf)和初级毛产量(Pg18淡水水体的生物生产特点12内陆水体每年沉淀的有机质相当于总初级产量37%(15%～70%)，相当于浮游植物产量的31%～196%。

以上关系式都是年或生长期的均值，仅从宏观上显示某种趋势，为进一步探讨水体生物生产过程的规律奠定了基础。

淡水水体的生物生产特点12内陆水体每年沉淀的有机质相当于总19二、决定水体渔产力的各项因素

水体渔产力决定于自生和外来初级产量的大小以及这种能量在一定时间内有多少转化为鱼产量。水体初级产量及其能量转化效率和转化速度，取决于下述各项因素。

二、决定水体渔产力的各项因素水体渔产力决定于自生和外来初级201.集水区的土壤、岩石、植被及其他特点这些特点决定着水体的水化学特性和初级生产力的高低。如果集水区土壤肥沃、植被茂盛或多农牧业用地，人口密度大，集水区面积和水体容积之比大，那么就有多量有机质和营养盐类流入水体，初级生产力也高；反之如果从贫瘠的岩石区域或沼泽、森林、砂土地区补给、水较瘦，初级生产力也低。据焦念志等(1994)对山东省30个大中型水库的分析，上述因素对水库鱼产力的影响程度依次为：土壤肥力＞人口密度＞植被复盖率＞集雨区相对面积。

1.集水区的土壤、岩石、植被及其他特点这些特点决定着水212.水体的形态和水化学特征水体的平均深度、沿岸带倾斜度和宽度、湖岸的弯曲度等都影响着产鱼性能。水太深，有机质和营养盐类易沉积在水底或深层水中，难以回到上层供浮游植物利用，因而水质较瘦，生物生产力和鱼产力都较低。但水过浅了鱼类生活和索饵空间太少也不好。一般说来，大水面水深以5～10m较好，中小型湖库以3～5m为宜，我国养鱼湖库多属浅水水体，不存在稳定的分层，生长期中经常进行上下水层的混合，水底沉积物不断地向上复水层释放养分，因此水过深的负作用不明显。沿岸带倾斜度小，沿岸浅水区域就宽广，水草和底生藻类较繁茂，初级产量较高，由于水温增高，物质循环也较快。湖岸(库岸)线越弯曲，水体与陆地的接触面越大，流入的养分也越多。此外，湖岸越弯曲港湾越多，而港湾中生活条件稳定，有利于饵料生物的增长。水化学特点包括氮、磷等养分浓度、COD、pH、矿化度等等，。

2.水体的形态和水化学特征水体的平均深度、沿岸带倾斜度和宽度223.气候和水文条件温暖地区生长期长，养分循环快，初级生产力和鱼产力都较高。降水量丰富区域，水量充沛，从集水区流入的营养物质多，生产力较高。但降水量过大将导致水中养分和浮游生物的外流和稀释，反而降低生产力。水库水的交换率以每年3～5次为宜。水位稳定，年变幅不超过0.5～1m，有利于水草和底栖动物的生长。

3.气候和水文条件温暖地区生长期长，养分循环快，初级生产力和234.生物群落的种类组成它决定着从初级产量到鱼产量之间的能量转化率。初级产量如果主要由小型浮游藻类组成，那么直接被浮游动物利用的较多，转化率较高；如果由大型植物或大型藻类组成，则主要在死后分解以细菌和腐屑形式被利用，食物链较长，转化率也降低。次级产量中各营养级的优势种如果是由那些对食物利用率高、生长繁殖迅速的种群组成，能量转化效率和物质循环速度都比较高，鱼产力也较高。

4.生物群落的种类组成它决定着从初级产量到鱼产量之间的能量转24一个水体中以经济鱼类为终点的食物链越长，在相近的初级产量下鱼产力将越降低。既然初级产量在能量流中，平均以10%～20%的转化率沿营养级而减少，因此一个水体中以经济鱼类为终点的食物链越长，在相近的初级产量下鱼产力将越降低。这一原理在许多实验工作和生产实践中得到证明。例如，用溞直接喂食狗鱼苗时，饵料系数为11.5，用溞喂小鱼(饵料系数为12.6)，狗鱼苗再食小鱼(饵料系数为3)时，就要37.8单位的溞才能提供一单位的狗鱼(Карзинкии

，1952)。在养鱼生产中，植食性鱼类单产较高也可以说明问题。但是高营养级动物从食物中得到氮和碳的比值与本身的体质相近，因而利用率较高；另一方面低营养级动物摄食小型食物要消耗较大的能量，这些情况可能抵消了短食物链的优越性。因此食物链长短和鱼产力的关系事实上更为复杂。

一个水体中以经济鱼类为终点的食物链越长，在相近的初级产量下鱼25鲢和鳙的饵料系数如果把以后各环节对饵料的消费量都换算为第一环节的湿重单位，那么食浮游动物的鱼类有时仅消费20多个单位；食底栖动物鱼类为40～140单位；草食性鱼类有时达到50单位，远超过食浮游动物的鱼类。我国主要饲养鱼类——鲢和鳙，前者的食物以浮游植物为主，后者以浮游动物为主。鲢食浮游植物的饵料系数约在30(硅藻、绿藻)到50(蓝藻)之间(Вовк，1976)，鱼类食浮游动物的饵料系数成鱼常为10～11，幼鱼仅3～6。浮游动物食浮游植物的饵料系数常为3～6。按此计算，初级产量直接被鲢利用和通过浮游动物再被鳙利用，在能量转化率上是相近的。近年生产实践证明：大水面中鳙的单产并不低于鲢。

鲢和鳙的饵料系数如果把以后各环节对饵料的消费量都换算为第一环26转化速度和转化效率物质与能量的转化速度也和转化效率同样重要，因为从一个营养级到下一营养级，活有机质量(生物量)平均减少了80%～90%，但这些被消耗的生物量并未消灭而是以代谢产物或死体分解形式转化为细菌、腐屑、溶解有机质和无机养分。这些物质在生态系中可以反复地循环利用。每循环一次即形成一个能量流和鱼类的再生产过程。因此，转化速度越快，鱼类的自然再生产周期越短，生产量越高。在这方面，物种的特性和环境非生物因素都起着重要的作用。

转化速度和转化效率物质与能量的转化速度也和转化效率同样重要，27三、水体鱼产力的评估

为了合理利用水体的生物资源，必须正确估计各类水体的可能产鱼量。亦即其鱼产力。最早从事水体鱼产力估算的应推汉生1885年开始的工作。汉生根据对鲽、鳕浮性卵的定量和鱼的怀卵量的比较，推算出北海基里湾一个港口每年的捕鱼量约为资源量的1/4，并提出捕鱼量可提高一倍的建议。两年以后汉生又用对浮性鱼卵相同的定量方法来研究浮游生物的数量。根据桡足类的定量及其繁殖速率和死亡率的估算，提出该港29.6km2的面积，每年可供应5.34亿尾60g重的鲱鱼所需的食物。这个数字也就是该港的产鱼潜力。汉生采用的从鱼类和从饵料生物方面研究鱼产力的方法，以后发展为水体生产力研究的两个主要流派。三、水体鱼产力的评估为了合理利用水体的生物资源，必须正确估28汉生以后研究概况汉生以后有很多作者进行浮游生物量和鱼产力的研究。与此同时，有些作者发现作为淡水鱼类的食物，底栖动物较之浮游生物有更重要的作用，并开始探讨底栖动物量和鱼产量的关系。由于浮游生物和底栖动物量都是与环境的理化因素相联系的，所以有些作者开始从水文学和水化学方面研究鱼产力。

汉生以后研究概况汉生以后有很多作者进行浮游生物量和鱼产力的研29当前国内外估算水体鱼产力的三种方法1.根据大量数据的对比，提出饵料基础或非生物因素和鱼产量间的数量关系；2.根据生态系或种群中能量流转原理，估算饵料基础可能提供的鱼产量；3.根据生物因素和非生物因素的综合分析，作出水体的鱼产力分类。

当前国内外估算水体鱼产力的三种方法30阿耳姆系数关于饵料基础和鱼产量关系的工作，最早有所谓阿耳姆(Alm，1924)系数，也称F/B系数(F为鱼产量，B为底栖动物量)。阿耳姆调查了瑞士许多湖泊，发现F/B系数多在1/2～1/4之间，但极端数值可达1/0.8和1/31；系数变化过大的原因是由于鱼类还食其他食物或底栖动物因某种原因未被充分利用的缘故。我国50年代初期，在关于长江中下游湖泊鱼种放养标准中，提出浮游植物量和浮游动物量与鲢、鳙放养量之间的关系，在原理上和阿耳姆系数相同。

阿耳姆系数关于饵料基础和鱼产量关系的工作，最早有所谓阿耳姆(31饵料生物量与鱼产量的关系式

Ляхниович(1966)：Y=18+2.1x式中Y—鱼产量(kg/hm2)。x—生长期中浮游动物和底栖动物量（kg/m2)平均值；Oglesby(1977):logYf=-1.92+1.17logChla式中Yf——鱼产量(g/m2·a)(干重)；Chla——夏季叶绿素a量(mg/m3)。另有一些方程式是把初级产量和鱼产量联系起来，例如：Oglesby(1977):logYfo=-6.00+2.00logl0式中Yfo——鱼产量(gC/m2·a)；l０——生长期浮游植物产量(gC/m2·a)；McConnell(1977):Y=-0.022+0.021x式中Y——鱼产量(g/m2·d)(湿重)；x——初级毛产量(gO2/m2·d)WolnyandGrygierek(1972):Y=-11.08+80.72x式中

Y——鱼产量(kg/hm2)；x——生长期初级毛产量(gO2/m2·d)；

饵料生物量与鱼产量的关系式Ляхниович(1966)：32Ryder的形态土壤指数长期以来有一些作者试图从水中磷、氮等营养盐类含量和水的深度等非生物因素来估算鱼产力，1965年Ryder提出形态土壤指数(morphoedaphicindex，简称MEI)一词把这些指标综合起来，即：MEI=TDS/Z或MEI=λ/Z。式中TDS——溶解固体总量(mg/L)；λ——电导率(μs/cm)；Z-——平均水深(m)。鱼产量(Y)和形态土壤指数(TDS)/的关系式为：Y=K√MEI上式中k为常数，北温带k=0.966，如简化为1时，则Y=√MEI。Ryder(1965)首先利用形态土壤指数来估算加拿大一些湖泊的可能产鱼量，以后这一指数也被用于估算水库和河流的鱼产力。

Ryder的形态土壤指数长期以来有一些作者试图从水中磷、氮等33Ryder形态土壤指数一般不适合中国湖泊但是Oglesby(1977)指出：湖水深度超过25m时，深度的变化即与鱼产量无关。此外在半咸水湖和腐殖质型湖中，含盐量或溶解有机质质量的增多与肥度无直接联系，因而与鱼产量也无规律性联系。所有上述各种关系式都是一些经验性的公式，只适用于具体的条件下。饵料基础和鱼产量的关系，应该说是最密切的，但是这种关系因水体中鱼的种类组成而有很大的变化。深度、肥度等非生物因素和鱼产量的关系是间接的，用作鱼产力的指标时局限性更大。由于国外淡水渔业对象大多数为底食性鱼类或营养级较高的凶猛鱼类，常常还是以渔获量代表鱼产量，因此用来估算以鲢、鳙鱼为主且放养密度较大的我国湖泊和水库的鱼产力时，难免大大偏低。例如，刘建康(1980)曾指出：用Ryder形态土壤指数估算的武汉东湖的鱼产量只有其实际产量的1/45.8。必须通过对代表性水体的实验观测和大量数据的综合分析，提出适用于我国不同地区的各种相关方程式和系数。

Ryder形态土壤指数一般不适合中国湖泊但是Oglesby(34根据能量转化原理估算，从饵料基础估算可能提供的鱼产量，根据能量转化原理估算，从饵料基础估算可能提供的鱼产量，最粗略的方法是采用下式：P=BEn-1式中P—鱼产力；B—初级生产力；E—能量转化率；n—营养级Ryther(1969)用这种方法估算全世界海洋的鱼产力(表10—2)。得出全世界海洋的初级产量每年可提供2.4亿吨的经济产品，如果每年捕捞其中的50%，则年渔获量约为1亿吨。根据能量转化原理估算，从饵料基础估算可能提供的鱼产量，根据能35浮游植物的利用率饵料生物产量究竟有多少被鱼类直接利用，这还是一个未充分了解的问题。在天然水体初级产量大部分死后转化为细菌和腐屑，被草食动物摄食的通常不超过10%～20%，当放养鲢、鳙鱼时可能高些。如果水体较小，鲢、鳙鱼密度较高时，利用率也可能高得多。当估计湖泊、水库浮游植物的利用率时，一般可按20%～30%计算。

浮游植物的利用率饵料生物产量究竟有多少被鱼类直接利用，这还是36浮游动物浮游动物被鱼类直接利用率可能差别很大。Яблонская估计里海浮游动物产量仅25%被鱼类和其他动物直接利用；据Камлюк(1978)计算，在密养条件下当年鲤可利用鱼池浮游动物产量的42%～80%；Лапицкий(1970)和Абаев(1980)估计水库浮游动物有60%可被鱼类食用。看来在一般情形下浮游动物利用率可按25%～50%估计，以鳙鱼为主，且放养密度较高时，可估计得更高些。

浮游动物浮游动物被鱼类直接利用率可能差别很大。Яблонск37鱼类对底栖动物产量的利用率鱼类对底栖动物产量的利用率，Боруцкий(1939)计算白海摇蚊幼虫仅22%被直接摄食，Ярошенко(1956)估计养鱼池摇蚊幼虫也只有25%可被利用；但Когана(1968)估计水库中水蚯蚓有33%、摇蚊幼虫有56%可被利用；有些作者按50%估计。大致说来，底栖动物的利用率可按20%～50%估计。

鱼类对底栖动物产量的利用率鱼类对底栖动物产量的利用率，Бор38天然饵料的饵料系数根据现有的资料，天然饵料的饵料系数浮游植物和水草变化于10～100之间，一般可按30～40计算；浮游动物在6～11之间，一般可按10计算；底栖动物大致在5～6之间。也可以根据鱼类对食物的消化率或吸收率以及增长能和代谢能的比率来推算鱼产量，但是这就需要更多的参数，也更加复杂化。由于上述未被鱼类直接利用的饵料生物，死后尚可转化为腐质和细菌并可在腐质链中提供一部分鱼产量，因此在估算鱼产力时也应考虑这一部分饵料基础的作用。

天然饵料的饵料系数根据现有的资料，天然饵料的饵料系数浮游植物39实例：达里湖产鱼潜力（何志辉，1981)按上述方法估算内蒙古东部达里湖的产鱼潜力。该湖夏秋生长期浮游动物量平均约3.5mg/L，湖水平均深度为6.7m，因此全湖每hm2水面约有225kg浮游动物。因为位于高寒地区，P/B系数应按低值7计算，则浮游动物产量为1575kg/hm2·a。由于鳙鱼不能在这个苏打湖中生长，浮游动物的利用率只能按25%计算，饵料系数按11计算，因此每年由浮游动物提供的鱼产量为36kg/hm2。该湖生长期底栖动物量平均约4.4g/m2，全湖每hm2水面约有43.5kg底栖动物，P/B系数按低值2计算，鱼类利用率按20%，饵料系数按6计算，那么每年从底栖动物可提供3.0kg/hm2的鱼产量。考虑到浮游植物和其他天然饵料的作用，达里湖的鱼产量每年达到45kg/hm2的稳产水平是可能的。

实例：达里湖产鱼潜力（何志辉，1981)按上述方法估算内蒙古40综合分析法（李德尚等，1994）水体集水区的土壤、植被、气候条件以及水体内的理化条件等都规定和影响着初级产量的规模、能量的流动线路和效率以及物质循环速度等，因此把这些条件和饵料基础、鱼类组成等综合起来和鱼产量进行对比和类推，就可以作出水体的鱼产力分类。根据各类水体物质循环和能量流的特点，对指标的选择可以有所侧重。比如湖泊的生产过程主要以自生初级产量为基础，因此应偏重湖泊本身形态、水质等指标；水库的生产过程中，常常外来有机质起更大作用，因此应特别注意集水区的状况和水的交换量等。例如，秋凌等(1963)对苏联水库的渔业分类和鱼产力估算时，首先按照集水区的土壤和景观特点分为5个水化学地带，每个地带的水库又按照发展阶段、营养水平和化学类型分为几类，每一类水库各有特有的底栖动物量、鱼类优势种群和鱼产力的等级和幅度。最后根据影响鱼产力的一些因素的有利或不利程度(表10—3)决定取鱼产力幅度中的上幅还是下幅。

综合分析法（李德尚等，1994）水体集水区的土壤、植被、气候41***评估水域鱼产力最常用的指标评估水域鱼产力最常用的指标主要从能量来源因素、营养物质供给因素和能量利用效率因素三个方面考虑。即1.能量来源因素包括当地辐射能（当地年辐射量），光照和光照强度、光照时数。间接指标如积温等。2.营养物质供给因素包括以下3个层次（1）第一层次指决定水域生产力水平的基础因素，包括集水区性状、土壤肥力、人口密度和植被覆盖率。（2）第二层次为水化学因素包括水域的总磷、TN、电导率、TDS、COD、ALK、TH等。（3）第三层次为生物学因素，包括浮游植物生物量或叶绿素a含量或初级生产力和浮游动物生物量。3.能量利用效率因素如水域形态，浅水能量利用效率高。生物组成、水域性质与生物组成是否吻合也影响水域生产力。***评估水域鱼产力最常用的指标评估水域鱼产力42怎样选取指标才能使评价既可靠又经济？

选取什么指标来评价水域鱼产力，一般要视面临的任务和评价范围而定。如评价全世界的水域，能量因素很重要，必须考虑，若小范围评价如对区域性鱼产力评价时，因为处于同一地域，能量因素可忽略，后两个因素就很重要。若营养供给因素相同的同一地域性评价，第二个因素也可忽略，能量转化效率则更重要一些。总之要选取与生产力密切相关比较稳定的能强有力说明水域个性的指标，且易于获得。如P限制就选取P，N限制则选取N。同一地区N、P限制一般都有共同性。那么就选取其他指标，如硬度、碱度等。也要避免重复，一般用三个层次更能说明问题，但要确知了N、P高，用一个层次即可，避免相关指标如ALK、TH、电导率相关，选取其中之一即可。N、P指标用了，Chl-a也可不用，用了Chl-a，N、P也可不用。只有遵从上述原则，选取指标评价水域鱼产力才能既可靠又经济。

怎样选取指标才能使评价既可靠又经济？选取什么43四、提高水体鱼产力的途径

人类可以通过提高初级产量、提高能量转化效率和转化速度的方法，来提高水体的鱼产力。

四、提高水体鱼产力的途径人类可以通过提高初级产量、提高能量44

（一）

施

肥

施肥是提高水体鱼产力有效措施之一。无论是施无机肥还是施有机肥，渔业施肥要比农业施肥复杂得多。在农业上肥料直接作用于作物，在渔业上肥料主要通过饵料生物，最少要经过1～2个中间环节才对鱼类起作用。因此农业施肥肥效稳定，渔业施肥则效果较不稳定，有时甚至走向反面。无机肥料的机制是提高初级产量，主要是浮游植物生产量。无机肥料可以迅速提高水体内的初级产量。农业肥料的三要素是氮、磷、钾，而水环境中钾一般是不缺乏的。有机肥料的作用机制在渔业和在农业中也有很大差异。在农业上有机肥料只有分解为矿物质后才能为作物所吸收利用。而渔业上复杂得多，有机肥料宜少量勤施，现在可以肯定，从有机肥料到鱼产量之间有三个能流途径：（1）作为食物被鱼类直接摄食；（2）形成腐屑和细菌，再被饵料动物或鱼类摄食；（3）分解为营养盐类后，通过浮游植物到鱼类。

（一）施肥施肥是提高水体鱼45（二）移殖、驯化、放养和清野水体的合理放养或移殖驯化，可以改变生物群落的结构与功能，有效地提高能量转化效率，从而大幅度提高鱼产量。

（二）移殖、驯化、放养和清野水体的合理放养或移殖驯化，可以改46Yatta(1971)Yatta(1971)曾把生态系统的食物关系归纳为6种图式(图10—4)。a、d、e三类系统中初级产量(Λ1)都很丰富。在a系统中Λ2和Λ3都很贫乏，可以同时移殖经济鱼类和饵料动物并能迅速提高鱼产力，如新建水库和隔离的水体多属此类。在d系统中Λ2较发达，而Λ3有限，移入适当的经济鱼类也能迅速见效。在e系统中Λ2还未饱和，移入鲢、鳙等植食性鱼类可以提高鱼产量。b、c两类系统中生物生产力都受到初级产量的限制，必须首先提高初级生产力。在f类系统中群落的物种已经饱和，食物关系复杂，饵料基础已被充分利用，种群的数量主要受本身密度的制约和调节。这类系统比较稳定，移殖新种群较难成功，增产潜力较小。

Yatta(1971)Yatta(1971)曾把生态系统的食47水体渔业生产力课件48在选择引种驯化的对象时应遵从的准则

在充分了解生态系统特点的基础上，就可以选择引种驯化的对象。这时应该从4方面来考虑：1.地理学准则根据物种现有分布区和将引入水体的气候特点的异同来考虑移殖的可能性；2.生态学准则根据物种对环境的要求(特别是繁殖和发育期的要求)来考虑移殖的可能性；3.生物学准则分析将引入的水体中是否存在着在生物学上与引入种相近的其他种群，如不存在则驯化易于成功；4.经济学准则从将引入物种的经济商品质量来考虑驯化工作的经济效益；同时还要考虑引入对象的“生物学价值”，特别是对食物的利用效率、所能提供的产量和生产周期等。在选择引种驯化的对象时应遵从的准则在充分了解生态系统特点的49半咸水鱼生长速度加快在选择移殖对象时，不能根据某一水体个别种群的生态生理特点加以判断，而应该从整个物种的特点来考虑，因为物种通常较其个别种群具有更大的适应能力。因此，把有些种类引入特殊生境后，有时会收到额外的效果。例如，苏联把喜冷性兔子鱼南移和把淡水产的白鲢和草鱼移入半咸水水体，发现鱼类不但可以生存，而且生长速度反而加快。

半咸水鱼生长速度加快在选择移殖对象时，不能根据某一水体个别种50移殖底栖动物容易成功引进生长、繁殖迅速而且善于利用初级产量和腐屑饵料的无脊椎动物，也是提高鱼产力的有效措施。通常移殖底栖动物容易成功，而移殖浮游动物则很难成功，这是因为底栖动物引入新水体后，只要能适应新环境的非生物条件，就可以钻埋泥土中或藏匿于水草丛中避免被鱼类吞食，而浮游动物在水层中几乎无处躲藏，极易被食。苏联1950～1969年在各类水体引进了66种底栖动物，而浮游动物移植成功的为数极少，在大型水体驯化成功的只有一种甲壳类。

移殖底栖动物容易成功引进生长、繁殖迅速而且善于利用初级产量和51移殖浮游动物在鱼类密度很大的养鱼池中，移殖浮游动物更为困难。最简单的方式是在另一个池中单独培养，以活饵料形式喂鱼。其次是半分离培养，即在放鱼前先繁殖浮游动物，待其数量达到高峰后放鱼。国外近年采用在鱼池中设置网箱的方法培养浮游动物，取得显著的效果。网箱作为较大型的成熟个体的保护所，从网箱内繁殖出来的小型个体，可以通过网目到水中供鱼类摄食。作为这种移殖对象的主要是氵蚤和裸腹氵蚤两属的枝角类。

鱼池采用网箱方法移殖大型氵蚤，可以使生长期的浮游动物的生物量增大14～16倍，植食性浮游动物产量与浮游物产量的比值从0.6%提高到44.6%，浮游植物毛产量的利用率从1.3%提高到59%。

移殖浮游动物在鱼类密度很大的养鱼池中，移殖浮游动物更为困难。52凶猛鱼类食小杂鱼有时可以引入经济价值高的凶猛鱼类食小杂鱼，使产品质量大为提高。由于野杂鱼受到凶猛鱼类的抑制，又间接地为经济鱼类的增长创造了条件，但是在这种情形下，必须详细了解引入对象的潜在食谱。它们必须是只能捕食小型食物而不致危害经济鱼类，否则当食尽小杂鱼而本身又大量繁殖后，将对渔业造成很大的后患。对于伤害经济鱼类的凶猛鱼类，必须严格控制其数量，必须根据其生物学特点采取适当方法大力捕捞。

凶猛鱼类食小杂鱼有时可以引入经济价值高的凶猛鱼类食小53

复习思考题1.水体渔产力取决于那些因素?各因素的作用如何?2.水体渔产力的评估有那些方法?比较各种方法的优缺点和适用范围?3.说明鱼池施肥和农业施肥的异同点以及施肥的原理和技术。4.施肥对饵料生物和鱼产量的影响如何?5.说明引种、放养和驯化的原理和具体作法。6．淡水水体的生物生产有那些特点？

复习思考题54养殖水域生态学第十二章水体渔业生产力

养殖水域生态学第十二章水体渔业生产力55概况水体渔业生产力问题一向是渔业科学研究的中心问题之一。近年随着对生态系统能量流和物质循环过程研究的深化，水体渔业生产力成为水域生态系统生物生产力问题的重要部分，在理论和实践上都有较大的发展。19世纪以前捕鱼技术十分落后，捕鱼量很有限，因而有所谓水中鱼虾“取之不尽，捕之不竭”的说法。我国内陆可养鱼的水面约有500万hm2，目前已养的只占54%，还有近半数没有得到充分的利用。已养水面产量也极不平衡，池塘养鱼好的每公顷7500～15000kg。而全国平均单产每公顷只不过300多公斤，究竟我国发展淡水渔业的潜力有多大?这正是水体渔业生产力所要研究的问题。

概况水体渔业生产力问题一向是渔业科学研究的中心问题之一。近年56一、水体生物生产规律的认识

中国有句俗语“大鱼食小鱼，小鱼食虾米，虾米食泥巴”，这可能是人们最早关于食物链和鱼类自然再生产的认识，但真正从学术上探讨水体生物生产规律的应推汉生(Hensen1887)对浮游生物的定量研究。汉生以藻类数量为基础，探讨以藻类为食的桡足类的数量并进而估算鱼类的数量，也就是说，从浮游植物——浮游动物——鱼类这一基本食物链来认识海洋中鱼类的再生产。一、水体生物生产规律的认识中国有句俗语“大鱼食小鱼，小鱼食57有机质、营养盐和鱼产力由于浮游植物必须利用日光、CO2和营养盐类营自养性生活，许多作者转而注意有机质的分解和营养盐类动态的研究。在淡水水体，Naumann(1919),Thienemann(1925)等关于湖泊营养类型的研究，已经把营养盐含量和鱼产力联系起来。有机质、营养盐和鱼产力由于浮游植物必须利用日光、CO2和营养58林德曼定律的启示本世纪40年代初林德曼(1942)首先提出食物链中10%的能量转化规律，指出食物链越长，营养级越高，能量的递降就越大，生物生产力将越低。这一理论被后来的许多工作所证明并被广泛采用。Ryther(1969)曾根据这一原理，做出世界海洋鱼产力的估算。一段时间内人们的注意力集中于以初级生产力为起点，通过牧食链的自养生产过程。以后外来有机质以及细菌和腐屑在生产力中的作用越来越引起重视。大量的工作表明，水体内自生的初级产量和外来有机质绝大部分不是直接被动物食用，而是死后形成细菌和腐屑再被动物所利用。因此在水生生态系中都有相互联系和相互转化的两类食物链，即以浮游植物、底生藻类和水草为起点的牧食链及以腐质和细菌为起点的腐质链，并且进入腐质链的能量远超过牧食链。林德曼定律的启示本世纪40年代初林德曼(1942)首先提出食59腐质链的作用腐质链的作用使人们对水体生物生产过程有了新的认识。从一个营养级到下一营养级活有机质平均只有10%传下去，但其余的90%在生态系中并未消失，而是进入腐质链并在另一个食物链中再循环和再利用。因此林德曼的10%转化率只是牧食链的转化效率，如果加上经腐质链再到下一营养级的能量，转化效率肯定要高于此数。Cushing(1973)、Steel(1978)都提出海洋生态系中营养级间转化效率平均在15%～20%之间，Blazka(1980)总结IBP材料指出湖泊和水库营养级间转化效率平均为15%。

腐质链的作用腐质链的作用使人们对水体生物生产过程有了新的认识60微生物环(microbialloop)对腐质链的研究，早期的工作偏重于颗粒有机质(POM)的动向，以后弄清了水生植物在生活时和死后都释放大量的溶解有机质(DOM)，这些DOM大部分为细菌吸收利用并转化为细菌生物量或形成粘液状胞外产物，另一部分通过物理机制形成絮状聚集体。这些通过生物学和物理机制形成的POM，被动物摄食后形成腐质链和牧食链的中间纽带，Agam等(1983)称之为微生物环(microbialloop)，是指自养或异氧微生物可将光合作用过程中释放的DOM转化为POM(细菌本身)，并被微型浮游动物（特别是原生动物）所利用，最后这部分初级生产的能量得以进入后生动物。这一过程称为微生物环。微生物环是水层区食物网中物质和能量的主要流程。微生物环(microbialloop)对腐质链的研究，早期61淡水水体的生物生产特点1水体生物生产力实质是自养生物所固定的太阳能和外来有机质的能量在生态系各营养级中转化和循环的结果；水体渔业生产力是这些能量有多少转化为渔业产量的问题，在一定范围内产生或输入的能量越多，生产潜力越大。

淡水水体的生物生产特点1水体生物生产力实质是自养生物所固定62湖泊生产力主要来自初级产量，外来有机质仅起次要作用。已调查的湖泊中，外来有机质和初级产量的能量比平均为34%(24%～53)%，极值可达0.1%和82%。水库可能超过100%。

淡水水体的生物生产特点2湖泊生产力主要来自初级产量，外来有机质仅起次要作用。已调查的63淡水水体的生物生产特点3浮游植物毛产量(Pg)和水柱呼吸量R之比(Pg/R)可以反映外来有机质的作用，湖泊Pg/R均值1.37，水库0.85。

淡水水体的生物生产特点3浮游植物毛产量(Pg)和水柱呼吸量64淡水水体的生物生产特点4进入生态系的能量沿牧食链和腐质链流动，外来和内生的能量越多，进入腐质链的比例也越大，虽然进入腐质链的能量总大于牧食链，但提供的渔产力不一定也大。

淡水水体的生物生产特点4进入生态系的能量沿牧食链和腐质链流65淡水水体的生物生产特点5初级净产量(Pn)约为毛产量(Pg)的0.5～0.8，一般所谓10%转化率是草食性动物净产量与初级毛产量的百分比，如果都按净产量对比，则Λ2/Λ1应为15%。

淡水水体的生物生产特点5初级净产量(Pn)约为毛产量(Pg66淡水水体的生物生产特点6生态系统总生物量(Be)和总次级产量(Se)都和初级产量呈显著相关：Be=0.126PkJ/m2·a(Алимов，1988)Se=-36.05+0.128PgkJ/m2·d(Blazka等，1980)上式表明：包括水生植物、浮游动物、底栖动物和鱼类的总生物量不超过初级产量的13%(年均)，总次级产量约为初级毛产量的13%。但当初级产量以水草为主时，上述关系式不适用，如KapakyΛb湖Be＜0.02Pg。淡水水体的生物生产特点6生态系统总生物量(Be)和总次级产67淡水水体的生物生产特点7在湖泊饵料无脊椎动物同化的能量中，浮游动物平均占78%，最高达96%，底栖动物平均22%；但在水库浮游动物平均占44%，最高67%，底栖动物平均达56%。浮游动物现存量和底栖动物之比，湖泊达92%，水库不超过17%。浮游动物生产量为底栖动物的10～1000倍，水草越多，底栖动物产量越高，这个比值越小。

淡水水体的生物生产特点7在湖泊饵料无脊椎动物同化的能量中，68淡水水体的生物生产特点8浮游动物日粮C(mg/m2·d)与初级毛产量(Pg)相关显著：（1）富营养型湖C=0.95Pg0.80±0.18(r=0.98，n=8)（2）中和贫营养型湖

C=0.27Pg0.81±0.49(r=0.85，n=8)

淡水水体的生物生产特点8浮游动物日粮C(mg/m2·d)与69淡水水体的生物生产特点9饵料动物同化能量A(kJ/m2)与初级毛产量相关显著：（1）浮游动物同化量Az=0.18Pg0.9，可简化为Az=0.18Pg（2）底栖动物同化量Ab有两种情况：湖泊和某些水库Aben=0.67Pg0.575一般水库

Abac=0.27Pg

淡水水体的生物生产特点9饵料动物同化能量A(kJ/m2)与70淡水水体的生物生产特点10随着初级产量的增高，细菌生产量也增高，两者显著相关：细菌同化量Abac=(0.84±0.24)Pg，亦即细菌同化的能量接近初级毛产量的90%，其中自然包括从外来有机质得到的能量(Алимов等，1987)。细菌生产量Pbac与初级毛产量之比平均为40%(30%～60%)，似不受水体营养类型的影响，但两者现存量之比则因水体类型差别极大(Azam等，1990)淡水水体的生物生产特点10随着初级产量的增高，细菌生产量也71淡水水体的生物生产特点11鱼产量(Pf)和初级毛产量(Pg)呈正相关：Pf/Pg湖库平均1.1%，最高1.6%；养鱼池2%～4%。渔获量Yf一般不超过鱼产量10%～33%。Yf/Pg湖泊＜0.02%～0.4%水库＜0.02%～0.5%海洋＜0.02%～0.4%淡水水体的生物生产特点11鱼产量(Pf)和初级毛产量(Pg72淡水水体的生物生产特点12内陆水体每年沉淀的有机质相当于总初级产量37%(15%～70%)，相当于浮游植物产量的31%～196%。

以上关系式都是年或生长期的均值，仅从宏观上显示某种趋势，为进一步探讨水体生物生产过程的规律奠定了基础。

淡水水体的生物生产特点12内陆水体每年沉淀的有机质相当于总73二、决定水体渔产力的各项因素

水体渔产力决定于自生和外来初级产量的大小以及这种能量在一定时间内有多少转化为鱼产量。水体初级产量及其能量转化效率和转化速度，取决于下述各项因素。

二、决定水体渔产力的各项因素水体渔产力决定于自生和外来初级741.集水区的土壤、岩石、植被及其他特点这些特点决定着水体的水化学特性和初级生产力的高低。如果集水区土壤肥沃、植被茂盛或多农牧业用地，人口密度大，集水区面积和水体容积之比大，那么就有多量有机质和营养盐类流入水体，初级生产力也高；反之如果从贫瘠的岩石区域或沼泽、森林、砂土地区补给、水较瘦，初级生产力也低。据焦念志等(1994)对山东省30个大中型水库的分析，上述因素对水库鱼产力的影响程度依次为：土壤肥力＞人口密度＞植被复盖率＞集雨区相对面积。

1.集水区的土壤、岩石、植被及其他特点这些特点决定着水752.水体的形态和水化学特征水体的平均深度、沿岸带倾斜度和宽度、湖岸的弯曲度等都影响着产鱼性能。水太深，有机质和营养盐类易沉积在水底或深层水中，难以回到上层供浮游植物利用，因而水质较瘦，生物生产力和鱼产力都较低。但水过浅了鱼类生活和索饵空间太少也不好。一般说来，大水面水深以5～10m较好，中小型湖库以3～5m为宜，我国养鱼湖库多属浅水水体，不存在稳定的分层，生长期中经常进行上下水层的混合，水底沉积物不断地向上复水层释放养分，因此水过深的负作用不明显。沿岸带倾斜度小，沿岸浅水区域就宽广，水草和底生藻类较繁茂，初级产量较高，由于水温增高，物质循环也较快。湖岸(库岸)线越弯曲，水体与陆地的接触面越大，流入的养分也越多。此外，湖岸越弯曲港湾越多，而港湾中生活条件稳定，有利于饵料生物的增长。水化学特点包括氮、磷等养分浓度、COD、pH、矿化度等等，。

2.水体的形态和水化学特征水体的平均深度、沿岸带倾斜度和宽度763.气候和水文条件温暖地区生长期长，养分循环快，初级生产力和鱼产力都较高。降水量丰富区域，水量充沛，从集水区流入的营养物质多，生产力较高。但降水量过大将导致水中养分和浮游生物的外流和稀释，反而降低生产力。水库水的交换率以每年3～5次为宜。水位稳定，年变幅不超过0.5～1m，有利于水草和底栖动物的生长。

3.气候和水文条件温暖地区生长期长，养分循环快，初级生产力和774.生物群落的种类组成它决定着从初级产量到鱼产量之间的能量转化率。初级产量如果主要由小型浮游藻类组成，那么直接被浮游动物利用的较多，转化率较高；如果由大型植物或大型藻类组成，则主要在死后分解以细菌和腐屑形式被利用，食物链较长，转化率也降低。次级产量中各营养级的优势种如果是由那些对食物利用率高、生长繁殖迅速的种群组成，能量转化效率和物质循环速度都比较高，鱼产力也较高。

4.生物群落的种类组成它决定着从初级产量到鱼产量之间的能量转78一个水体中以经济鱼类为终点的食物链越长，在相近的初级产量下鱼产力将越降低。既然初级产量在能量流中，平均以10%～20%的转化率沿营养级而减少，因此一个水体中以经济鱼类为终点的食物链越长，在相近的初级产量下鱼产力将越降低。这一原理在许多实验工作和生产实践中得到证明。例如，用溞直接喂食狗鱼苗时，饵料系数为11.5，用溞喂小鱼(饵料系数为12.6)，狗鱼苗再食小鱼(饵料系数为3)时，就要37.8单位的溞才能提供一单位的狗鱼(Карзинкии

，1952)。在养鱼生产中，植食性鱼类单产较高也可以说明问题。但是高营养级动物从食物中得到氮和碳的比值与本身的体质相近，因而利用率较高；另一方面低营养级动物摄食小型食物要消耗较大的能量，这些情况可能抵消了短食物链的优越性。因此食物链长短和鱼产力的关系事实上更为复杂。

一个水体中以经济鱼类为终点的食物链越长，在相近的初级产量下鱼79鲢和鳙的饵料系数如果把以后各环节对饵料的消费量都换算为第一环节的湿重单位，那么食浮游动物的鱼类有时仅消费20多个单位；食底栖动物鱼类为40～140单位；草食性鱼类有时达到50单位，远超过食浮游动物的鱼类。我国主要饲养鱼类——鲢和鳙，前者的食物以浮游植物为主，后者以浮游动物为主。鲢食浮游植物的饵料系数约在30(硅藻、绿藻)到50(蓝藻)之间(Вовк，1976)，鱼类食浮游动物的饵料系数成鱼常为10～11，幼鱼仅3～6。浮游动物食浮游植物的饵料系数常为3～6。按此计算，初级产量直接被鲢利用和通过浮游动物再被鳙利用，在能量转化率上是相近的。近年生产实践证明：大水面中鳙的单产并不低于鲢。

鲢和鳙的饵料系数如果把以后各环节对饵料的消费量都换算为第一环80转化速度和转化效率物质与能量的转化速度也和转化效率同样重要，因为从一个营养级到下一营养级，活有机质量(生物量)平均减少了80%～90%，但这些被消耗的生物量并未消灭而是以代谢产物或死体分解形式转化为细菌、腐屑、溶解有机质和无机养分。这些物质在生态系中可以反复地循环利用。每循环一次即形成一个能量流和鱼类的再生产过程。因此，转化速度越快，鱼类的自然再生产周期越短，生产量越高。在这方面，物种的特性和环境非生物因素都起着重要的作用。

转化速度和转化效率物质与能量的转化速度也和转化效率同样重要，81三、水体鱼产力的评估

为了合理利用水体的生物资源，必须正确估计各类水体的可能产鱼量。亦即其鱼产力。最早从事水体鱼产力估算的应推汉生1885年开始的工作。汉生根据对鲽、鳕浮性卵的定量和鱼的怀卵量的比较，推算出北海基里湾一个港口每年的捕鱼量约为资源量的1/4，并提出捕鱼量可提高一倍的建议。两年以后汉生又用对浮性鱼卵相同的定量方法来研究浮游生物的数量。根据桡足类的定量及其繁殖速率和死亡率的估算，提出该港29.6km2的面积，每年可供应5.34亿尾60g重的鲱鱼所需的食物。这个数字也就是该港的产鱼潜力。汉生采用的从鱼类和从饵料生物方面研究鱼产力的方法，以后发展为水体生产力研究的两个主要流派。三、水体鱼产力的评估为了合理利用水体的生物资源，必须正确估82汉生以后研究概况汉生以后有很多作者进行浮游生物量和鱼产力的研究。与此同时，有些作者发现作为淡水鱼类的食物，底栖动物较之浮游生物有更重要的作用，并开始探讨底栖动物量和鱼产量的关系。由于浮游生物和底栖动物量都是与环境的理化因素相联系的，所以有些作者开始从水文学和水化学方面研究鱼产力。

汉生以后研究概况汉生以后有很多作者进行浮游生物量和鱼产力的研83当前国内外估算水体鱼产力的三种方法1.根据大量数据的对比，提出饵料基础或非生物因素和鱼产量间的数量关系；2.根据生态系或种群中能量流转原理，估算饵料基础可能提供的鱼产量；3.根据生物因素和非生物因素的综合分析，作出水体的鱼产力分类。

当前国内外估算水体鱼产力的三种方法84阿耳姆系数关于饵料基础和鱼产量关系的工作，最早有所谓阿耳姆(Alm，1924)系数，也称F/B系数(F为鱼产量，B为底栖动物量)。阿耳姆调查了瑞士许多湖泊，发现F/B系数多在1/2～1/4之间，但极端数值可达1/0.8和1/31；系数变化过大的原因是由于鱼类还食其他食物或底栖动物因某种原因未被充分利用的缘故。我国50年代初期，在关于长江中下游湖泊鱼种放养标准中，提出浮游植物量和浮游动物量与鲢、鳙放养量之间的关系，在原理上和阿耳姆系数相同。

阿耳姆系数关于饵料基础和鱼产量关系的工作，最早有所谓阿耳姆(85饵料生物量与鱼产量的关系式

Ляхниович(1966)：Y=18+2.1x式中Y—鱼产量(kg/hm2)。x—生长期中浮游动物和底栖动物量（kg/m2)平均值；Oglesby(1977):logYf=-1.92+1.17logChla式中Yf——鱼产量(g/m2·a)(干重)；Chla——夏季叶绿素a量(mg/m3)。另有一些方程式是把初级产量和鱼产量联系起来，例如：Oglesby(1977):logYfo=-6.00+2.00logl0式中Yfo——鱼产量(gC/m2·a)；l０——生长期浮游植物产量(gC/m2·a)；McConnell(1977):Y=-0.022+0.021x式中Y——鱼产量(g/m2·d)(湿重)；x——初级毛产量(gO2/m2·d)WolnyandGrygierek(1972):Y=-11.08+80.72x式中

Y——鱼产量(kg/hm2)；x——生长期初级毛产量(gO2/m2·d)；

饵料生物量与鱼产量的关系式Ляхниович(1966)：86Ryder的形态土壤指数长期以来有一些作者试图从水中磷、氮等营养盐类含量和水的深度等非生物因素来估算鱼产力，1965年Ryder提出形态土壤指数(morphoedaphicindex，简称MEI)一词把这些指标综合起来，即：MEI=TDS/Z或MEI=λ/Z。式中TDS——溶解固体总量(mg/L)；λ——电导率(μs/cm)；Z-——平均水深(m)。鱼产量(Y)和形态土壤指数(TDS)/的关系式为：Y=K√MEI上式中k为常数，北温带k=0.966，如简化为1时，则Y=√MEI。Ryder(1965)首先利用形态土壤指数来估算加拿大一些湖泊的可能产鱼量，以后这一指数也被用于估算水库和河流的鱼产力。

Ryder的形态土壤指数长期以来有一些作者试图从水中磷、氮等87Ryder形态土壤指数一般不适合中国湖泊但是Oglesby(1977)指出：湖水深度超过25m时，深度的变化即与鱼产量无关。此外在半咸水湖和腐殖质型湖中，含盐量或溶解有机质质量的增多与肥度无直接联系，因而与鱼产量也无规律性联系。所有上述各种关系式都是一些经验性的公式，只适用于具体的条件下。饵料基础和鱼产量的关系，应该说是最密切的，但是这种关系因水体中鱼的种类组成而有很大的变化。深度、肥度等非生物因素和鱼产量的关系是间接的，用作鱼产力的指标时局限性更大。由于国外淡水渔业对象大多数为底食性鱼类或营养级较高的凶猛鱼类，常常还是以渔获量代表鱼产量，因此用来估算以鲢、鳙鱼为主且放养密度较大的我国湖泊和水库的鱼产力时，难免大大偏低。例如，刘建康(1980)曾指出：用Ryder形态土壤指数估算的武汉东湖的鱼产量只有其实际产量的1/45.8。必须通过对代表性水体的实验观测和大量数据的综合分析，提出适用于我国不同地区的各种相关方程式和系数。

Ryder形态土壤指数一般不适合中国湖泊但是Oglesby(88根据能量转化原理估算，从饵料基础估算可能提供的鱼产量，根据能量转化原理估算，从饵料基础估算可能提供的鱼产量，最粗略的方法是采用下式：P=BEn-1式中P—鱼产力；B—初级生产力；E—能量转化率；n—营养级Ryther(1969)用这种方法估算全世界海洋的鱼产力(表10—2)。得出全世界海洋的初级产量每年可提供2.4亿吨的经济产品，如果每年捕捞其中的50%，则年渔获量约为1亿吨。根据能量转化原理估算，从饵料基础估算可能提供的鱼产量，根据能89浮游植物的利用率饵料生物产量究竟有多少被鱼类直接利用，这还是一个未充分了解的问题。在天然水体初级产量大部分死后转化为细菌和腐屑，被草食动物摄食的通常不超过10%～20%，当放养鲢、鳙鱼时可能高些。如果水体较小，鲢、鳙鱼密度较高时，利用率也可能高得多。当估计湖泊、水库浮游植物的利用率时，一般可按20%～30%计算。

浮游植物的利用率饵料生物产量究竟有多少被鱼类直接利用，这还是90浮游动物浮游动物被鱼类直接利用率可能差别很大。Яблонская估计里海浮游动物产量仅25%被鱼类和其他动物直接利用；据Камлюк(1978)计算，在密养条件下当年鲤可利用鱼池浮游动物产量的42%～80%；Лапицкий(1970)和Абаев(1980)估计水库浮游动物有60%可被鱼类食用。看来在一般情形下浮游动物利用率可按25%～50%估计，以鳙鱼为主，且放养密度较高时，可估计得更高些。

浮游动物浮游动物被鱼类直接利用率可能差别很大。Яблонск91鱼类对底栖动物产量的利用率鱼类对底栖动物产量的利用率，Боруцкий(1939)计算白海摇蚊幼虫仅22%被直接摄食，Ярошенко(1956)估计养鱼池摇蚊幼虫也只有25%可被利用；但Когана(1968)估计水库中水蚯蚓有33%、摇蚊幼虫有56%可被利用；有些作者按50%估计。大致说来，底栖动物的利用率可按20%～50%估计。

鱼类对底栖动物产量的利用率鱼类对底栖动物产量的利用率，Бор92天然饵料的饵料系数根据现有的资料，天然饵料的饵料系数浮游植物和水草变化于10～100之间，一般可按30～40计算；浮游动物在6～11之间，一般可按10计算；底栖动物大致在5～6之间。也可以根据鱼类对食物的消化率或吸收率以及增长能和代谢能的比率来推算鱼产量，但是这就需要更多的参数，也更加复杂化。由于上述未被鱼类直接利用的饵料生物，死后尚可转化为腐质和细菌并可在腐质链中提供一部分鱼产量，因此在估算鱼产力时也应考虑这一部分饵料基础的作用。

天然饵料的饵料系数根据现有的资料，天然饵料的饵料系数浮游植物93实例：达里湖产鱼潜力（何志辉，1981)按上述方法估算内蒙古东部达里湖的产鱼潜力。该湖夏秋生长期浮游动物量平均约3.5mg/L，湖水平均深度为6.7m，因此全湖每hm2水面约有225kg浮游动物。因为位于高寒地区，P/B系数应按低值7计算，则浮游动物产量为1575kg/hm2·a。由于鳙鱼不能在这个苏打湖中生长，浮游动物的利用率只能按25%计算，饵料系数按11计算，因此每年由浮游动物提供的鱼产量为36kg/hm2。该湖生长期底栖动物量平均约4.4g/m2，全湖每hm2水面约有43.5kg底栖动物，P/B系数按低值2计算，鱼类利用率按20%，饵料系数按6计算，那么每年从底栖动物可提供3.0kg/hm2的鱼产量。考虑到浮游植物和其他天然饵料的作用，达里湖的鱼产量每年达到45kg/hm2的稳产水平是可能的。

实例：达里湖产鱼潜力（何志辉，1981)按上述方法估算内蒙古94综合分析法（李德尚等，1994）水体集水区的土壤、植被、气候条件以及水体内的理化条件等都规定和影响着初级产量的规模、能量的流动线路和效率以及物质循环速度等，因此把这些条件和饵料基础、鱼类组成等综合起来和鱼产量进行对比和类推，就可以作出水体的鱼产力分类。根据各类水体物质循环和能量流的特点，对指标的选择可以有所侧重。比如湖泊的生产过程主要以自生初级产量为基础，因此应偏重湖泊本身形态、水质等指标；水库的生产过程中，常常外来有机质起更大作用，因此应特别注意集水区的状况和水的交换量等。例如，秋凌等(1963)对苏联水库的渔业分类和鱼产力估算时，首先按照集水区的土壤和景观特点分为5个水化学地带，每个地带的水库又按照发展阶段、营养水平和化学类型分为几类，每一类水库各有特有的底栖动物量、鱼类优势种群和鱼产力的等级和幅度。最后根据影响鱼产力的一些因素的有利或不利程度(表10—3)决定取鱼产力幅度中的上幅还是下幅。

综合分析法（李德尚等，1994）水体集水区的土壤、植被、气候95***评估水域鱼产力最常用的指标评估水域鱼产力最常用的指标主要从能量来源因素、营养物质供给因素和能量利用效率因素三个方面考虑。即1.能量来源因素包括当地辐射能（当地年辐射量），光照和光照强度、光照时数。间接指标如积温等。2.营养物质供给因素包括以下3个层次（1）第一层次指决定水域生产力水平的基础因素，包括集水区性状、土壤肥力、人口密度和植被覆盖率。（2）第二层次为水化学因素包括水域的总磷、TN、电导率、TDS、COD、ALK、TH等。（3）第三层次为生物学因素，包括浮游植物生物量或叶绿素a含量或初级生产力和浮游动物生物量。3.能量利用效率因素如水域形态，浅水能量利用效率高。生物组成、水域性质与生物组成是否吻合也影响水域生产力。***评估水域鱼产力最常用的指标评估水域鱼产力96怎样选取指标才能使评价既可靠又经济？

选取什么指标来评价水域鱼产力，一般要视面临的任务和评价范围而定。如评价全世界的水域，能量因素很重要，必须考虑，若小范围评价如对区域性鱼产力评价时，因为处于同一地域，能量因素可忽略，后两个因素就很重要。若营养供给因素相同的同一地域性评价，第二个因素也可忽略，能量转化效率则更重要一些。总之要选取与生产力密切相关比较稳定的能强有力