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文档简介

第12章核糖体核糖体的类型与结构

核糖体是合成蛋白质的细胞器,其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。

核糖体的基本类型与化学组成核糖体的结构核糖体蛋白质与rRNA的功能一、核糖体的基本类型与化学组成核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome)

基本类型

70S的核糖体

80S的核糖体

主要化学组成

r蛋白质:40%,核糖体表面真核蛋白占2/5;原核占1/3

rRNA:60%,,核糖体内部

原核细胞核糖体结构模式图5真核生物核糖体装配模型◆80S前体颗粒形成

●45SrRNA+5SrRNA+蛋白质●45SrRNA41SrRNA◆大小亚基前体形成:●大:32SrRNA和5SrRNA●小:20S的前体rRNA;◆小亚基成熟与运送:20SrRNA18SrRNA◆大亚基成熟与运送

32SrRNA28SrRNA+5.8SrRNA+5SrRNA

编码核糖体亚基的蛋白质基因转录后在细胞核中加工成熟,随即运送到细胞质中合成蛋白质,再将合成的蛋白质运回细胞核核仁装配。真核生物核糖体的合成与装配真核生物18S、5.8S和28SrRNA基因为一组串联在一起,转录时一起转录然后加工5S的rRNA基因则位于另一条染色体上,核外转录原核生物细菌的16SrRNA、23SrRNA、5SrRNA基因组成一个转录单位,在染色体上的排列顺序是∶16S-23S-5S。二、核糖体的结构大肠杆菌70S完整核糖体X射线晶体学结构

核糖体上具有一系列与蛋白质

合成有关的结合位点与催化位点与mRNA的结合位点与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点,又称A位点与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点,又称P位点肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exitsite)与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点肽酰转移酶的催化位点与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点

核糖体蛋白很难确定哪一种蛋白具有催化功能:在E.coli中核糖体蛋白突变甚至缺失对蛋白质合成并没有表现出“全”或“无”的影响。多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株,并非由于r蛋白的基因突变而往往是rRNA基因突变。在整个进化过程中rRNA的结构比核糖体蛋白的结构具有更高的保守性。在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分具有肽酰转移酶的活性;为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点);为多种蛋白质合成因子提供结合位点;在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合;核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA有关。r蛋白质的主要功能对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的;在蛋白质合成中,某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用;在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中,核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。多核糖体与蛋白质的合成多核糖体蛋白质的合成核糖体与RNA世界一、多核糖体概念核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能,而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成,这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与

mRNA的聚合体称为多核糖体。多核糖体模式图多核糖体的生物学意义

细胞内各种多肽的合成,不论其分子量的大小或是mRNA的长短如何,单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。(真核每秒2个,原核每秒20)

以多聚核糖体的形式进行多肽合成,对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。蛋白质的合成蛋白质合成的三个阶段:起始(initiation)多肽链的延伸(elongation)终止(termination)核糖体是合成蛋白质的细胞器,广泛存在于一切细胞内,其唯一功能是按照mRNA的指令将氨基酸高效且精确地合成多肽链。核糖体是一种没有被膜包裹的颗粒状结构,其主要成分是RNA(称rRNA)和蛋白质(称r蛋白)。r蛋白主要分布在核糖体的表面,而rRNA则位于核糖体的内部,二者靠非共价键结合在一起。核糖体有两种基本类型:一种是70

S的核糖体,主要存在于原核细胞中;另一种是80

S的核糖体,存在于所有真核细胞中(线粒体和叶绿体除外)。无论是70

S还是80

S核糖体,均由大小不同的两个亚基构成。核糖体大小亚基常游离于细胞质基质中,只有当小亚基与mRNA结合后大亚基才与小亚基结合形成完整的核糖体。肽链合成终止后,大小亚基解离,重新游离于胞质中。核糖体在细胞内不是单个独立地执行功能,而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上构成多核糖体,高效地进行肽链

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